Ильичев В.Г. Устойчивость, адаптация и управление в экологических системах
Подождите немного. Документ загружается.
148
живучести (см. главу 2). Когда условия среды становятся неблагоприятными (т.е.
θ
не принадлежит отрезку
I
), то превалирует смертность. Ниже будем
использовать модельную схему схема Контуа:
α
θ
β
θ
−
+
=
)x1/()a,(B),x(f
,
где
α
- коэффициент смертности;
0
B
>
- скорость роста;
)a,(
θ
β
- ступенчатая
функция типа
d/1=
β
при
I
∈
θ
и
0
=
β
при других
θ
.
При достаточно большой
B
в соответствующей модели
),(
θ
xxfx
=
&
устанавливается глобально устойчивый, положительный,
T
- периодический
режим. Обозначим
)a(X - среднюю за период биомассу популяции в зависимости
от значения . Пусть параметр изменяется в допустимых пределах
a a
]
24,4
[
. При
фиксированных ,
1d =
1.0=
α
и
3
B
2
≤
≤
график )a(X похож на букву М, в
котором два максимума достигаются при
5a
≈
(зимние водоросли) и
23a
≈
(летние водоросли), а минимум – при
14a
=
.
При формализации процесса образования пассивных состояний будем
использовать “ступенчатые” функции перехода
)(p
θ
и
)(q
θ
:
при
0p =
I
∈
θ
и
N
p
=
при других
θ
;
N
q =
при
I
∈
θ
и
0q
=
при других
θ
,
где
0
N
>
- скорость обмена “активное состояние
↔
пассивное состояние”. В
теоретическом плане удобно считать, что приведенные разрывные зависимости
заменены подходящими (“корытообразными”) гладкими функциями. Это
обстоятельство гарантирует гладкость сдвиг-отображения за время
T
в моделях.
Обсудим взаимодействие двух “близких” конкурентов в периодической
среде с учетом процесса образования пассивных состояний. Для сравнения сначала
рассмотрим модель “чистой” конкуренции:
),xx(fxx
21111
θ
+=
&
, ),xx(fxx
21222
θ
+
=
&
, (2.1)
где каждая задается в форме Контуа со своей скоростью роста
i
f )a,(
i
θ
β
. Здесь и
ниже полагаем
36
T
=
,
1.0=
α
и 1d
=
. В компьютерных экспериментах каждый
149
параметр изменялся в диапазоне
i
a
]
24,4
[
с шагом
4
. При разных наборах и
реализуется свой исход конкуренции.
1
a
2
a
Так, выберем скорости роста у конкурентов разными и
1B
1
= 2B
2
=
. В
этом случае, очевидно, чаще будет побеждать вторая популяция.
Теперь с учетом перехода в пассивное состояние получаем систему:
, (2.2)
iiii21iii
sqxp),xx(fxx
+
−+=
θ
&
,
iiiii
sxps
−
q
=
&
где и скорость обмена равна
2,1i =
25.0
N
=
. В результате компьютерных
экспериментов обнаружено, что первая (более слабая) популяция выживает в
половине случаев. А если положить
5.0
N
=
, то сосуществование всегда имеет
место, кроме . На этой диагонали, как и ранее, доминирует вторая (более
сильная) популяция.
21
aa =
Отметим, что при равных скоростях роста
2BB
21
=
=
сосуществование
конкурентов в модели (2.1) возникает лишь в двух случаях: при или при
. А в рамках системы (2.2) для сосуществование имеет место
при всех допустимых параметрах.
21
aa =
21
a24a −=
1.0≥N
Рассмотрим другое экологическое отношение -хищничество. Приведем
одну из возможных моделей “хищник (
y
) – жертва (
x
)”:
])yx1/()a,(3[xx
1
α
θ
β
−
+
+=
&
, (2.3)
])yx1/()a,(x2[yy
2
α
θ
β
−
+
+
=
&
,
где каждая функция роста
)a,(
i
θ
β
задается прежним выражением.
Отметим следующее обстоятельство. Пусть вместо переменных
коэффициентов
)a,(
1
θ
β
и )a,(
2
θ
β
в системе (2.3) взяты некоторые
положительные числовые константы. Если в такой автономной модели
существует положительное равновесие, то оно глобально устойчиво.
Когда условия среды являются периодическими, то популяция жертвы
всегда выживает. А популяция хищника может выжить лишь при определенном
сочетании параметров и . Для модели (2.3) выживание хищника довольно
редкое явление.
1
a
2
a
150
Теперь добавим процесс образования пассивных состояний для каждой
популяции. Тогда хищник выживает почти всегда. В редких случаях, например,
при и хищник вымирает. Это связано с тем, что в теплое
время зимняя жертва переходит в пассивное состояние и становится несъедобной
для летнего хищника.
5a
1
≈ ]23,19[a
2
∈
В ходе эволюции происходит коадаптация популяций, которая выражается
в согласованном изменении физиологических параметров. Какими могут быть
“финальные” значения этих параметров, если периодические условия среды
сохраняются? При решении данной задачи воспользуемся понятием (см. главу 3)
об эволюционно-устойчивых значениях параметров (ЭУ-параметры).
Для поиска ЭУ-параметров в разделе 6.1 была предложена
быстродействующая адаптивная схема, в которой одновременно прослеживается
динамика переменных и параметров. Воспользуемся этой конструкцией и здесь.
Напомним, что наряду с основной популяцией (=носителя параметра )
дополнительно рассматриваются два мутанта (=носителей параметров
a
1
a
δ
−
и
2
a
δ
+ ). В результате процесса конкуренции выявляется доминирующая
субпопуляция. Если доминанта - один из мутантов (=носителя параметра ), то
величина несколько сдвигается в сторону . При новом значении параметра
вновь задается конкуренция основной популяции с ее мутантами, выявляется
доминанта и т.д.. Движение параметра прекращается в двух случаях: если
доминантой оказывается основная популяция или нет явной доминанты.
a
~
a a
~
a
a
Отметим, что при старте с начального значения параметр
“застревает” на этой величине. Однако при “грубом” выборе
14≈ a
21
δ
δ
≠ возникает
движение к значениям или
a 5≈ 23
≈
.
Если популяция способна переходить в покоящиеся стадии при наступлении
неблагоприятных температур, то динамику активных переменных следует
дополнить динамикой пассивных переменных:
μ
θ
+
+
−
++=
iiiii321ii
sqxp),a,xxx(fxx
&
,
iiiii
sqxps −
=
&
,
где ; функции и действуют в своем интервале
3,2,1i =
i
p
i
q ]da,da[I
iii
+
−= .
151
Модельные расчеты показали, что и здесь параметр эволюционирует к
прежним критическим значениям температурной кривой. Ниже результаты
компьютерных экспериментов сформулируем в виде некоторых предложений. Так,
имеет место очевидное
a
Предложение 6.1. В модели отдельной популяции ЭУ - параметры
располагаются в малой окрестности точек 5 и 23.
По сути, эти параметры соответствуют зимней и летней популяциям. Данная
ситуация характерна для видовой структуры фитопланктона, состоящей обычно из
холоднолюбивых (диатомовых) и теплолюбивых (синезеленых) водорослей.
Согласно разделу 2 максимум
)a(X достигается при и
5a ≈ 23a
≈
. С
учетом предложения 1 может создаться впечатление, что именно при ЭУ-
параметрах достигается максимум продуктивности. Это не всегда верно (см.
парадокс 1 из главы 3).
Отметим, что при фиксированном параметре в экологической модели
положительное,
a
T
- периодическое решение всегда устойчиво. Однако если
допустить для параметра возможность перемещаться (в рамках эволюционного
процесса), то устойчивыми можно признать лишь два типа равновесий с
a
5a
≈
и с
. В этой связи, проблему устойчивости экологических сообществ следует,
видимо, решать не в пространстве переменных (=численностей популяций), а в
расширенном пространстве переменных и параметров.
23a ≈
Если имеется семейство взаимодействующих популяций, то
соответствующее адаптивное расширение строится для каждой из них. Так,
взаимодействие двух конкурентов (
x
и
y
)
),a,yx(xfx
θ
+
=
&
,
),b,yx(ygy
θ
+
=
&
преобразуется в следующую эколого-эволюционную модель:
μ
θ
+
+= ),a,sysx(fxx
iii
&
,
μ
θ
+
+
=
),b,sysx(gyy
iii
&
, (2.4)
)x,x,x(Sa
321
ε
=
&
, ,
)y,y,y(Sb
321
ε
=
&
где ; и
3,2,1i =
321
xxxsx ++=
321
yyysy
+
+
=
. Выберем одинаковые функции
и в форме Контуа, тогда система (3.3) представляется в форме
f
g
152
μ
α
θ
β
+
−
++= ])1/(),(2[ sysxaxx
iii
&
,
μ
α
θ
β
+
−++
=
])1/(),(2[ sysxbyy
iii
&
,
)x,x,x(Sa
3211
ε
=
&
, ,
)y,y,y(Sb
3212
ε
=
&
с
δ
−= aa
1
, , aa
2
=
δ
+
= aa
3
;
δ
−
=
bb
1
, bb
2
=
,
δ
+
=
bb
3
; - середины
интервалов температурной толерантности. В результате компьютерных
экспериментов обнаружено
b,a
Предложение 6.2. В модели конкуренции (без пассивных состояний) ЭУ-
параметры лежат в малых окрестностях и .
)b,a( )23,5( )5,23(
Иными словами, одноименные параметры конкурентов пытаются
разбежаться друг от друга по наиболее удаленным температурным нишам.
Представляет интерес поиск ЭУ-параметров, когда конкуренты способны
образовать пассивные стадии (например, со скоростью
25.0
N
=
). На основе
компьютерных экспериментов установлено, что в подавляющем числе случаев
модельных параметров они притягиваются к прежним окрестностям точек
или . Такие точки будем называть сильными ЭУ-параметрами.
)23,5( )5,23(
Кроме того, обнаружено, что при старте вблизи точки или
параметры не покидает их малых окрестностей. Хотя такие параметры тоже
являются эволюционно – устойчивыми, но их реализация в ходе эволюционного
процесса мало вероятна. Действительно, при возникновении мутанта с более или
менее значительным отклонением интервала температурной толерантности
начнется движение параметров к одному из сильных ЭУ-параметров. Такие точки с
малой областью притяжения будем называть слабыми ЭУ-параметрами.
)5,5( )23,23(
)b,a(
Предложение 6.3а. В модели конкуренции малые окрестности точек
и являются областью сильных ЭУ-параметров.
)23,5( )5,23(
Предложение 6.3б. В модели конкуренции малые окрестности точек и
являются областью слабых ЭУ-параметров.
)5,5(
)23,23(
Далее, для модели “хищник-жертва” (2.3) приведем соответствующее
эколого-эволюционное расширение:
153
μ
α
θ
β
+
−
+
+
= ])sysx1/()a,(3[xx
iii
&
, (2.5)
μ
α
θ
β
+
−
+
+
= ])sysx1/()b,(sx2[yy
iii
&
,
)x,x,x(Sa
3211
ε
=
&
, ,
)y,y,y(Sb
3212
ε
=
&
здесь приняты те же обозначения, что и в системе (2.4);
21
,
ε
ε
- скорости адаптации
параметров жертвы и хищника, соответственно.
Пусть заданы начальные значения параметров ( ), тогда с помощью
адаптивной системы (2.5) находятся соответствующие ЭУ-параметры. При
b,a
21
ε
ε
=
на основе компьютерных экспериментов обнаружено, что область ЭУ-параметров
располагается в
Z
Z ,
L
L ,
Z
L ,
L
Z - малых окрестностях точек , , ,
, соответственно.
)5,5( )23,23( )23,5(
)5,23(
Варианты ZZ и LL “выгодны” хищнику, поскольку тогда он одновременно
развивается с жертвой. Напротив, следующие два варианта “выгодны” жертве,
так как период размножения хищника максимально отделен от нее по времени.
Важно заметить, что в компьютерных экспериментах гораздо чаще реализуются
варианты ZL и LZ, выгодные жертве. Вероятно, ведущая роль жертвы связана с ее
большей, чем у хищника, независимостью от кормовых ресурсов.
В свете принятых ранее определений сформулируем
Предложение 6.4а. В модели “хищник-жертва” (без пассивных состояний)
точка , как правило, попадает в
)b,a(
Z
L
и
L
Z
-область сильных ЭУ-параметров.
Предложение 6.4б. В модели “хищник-жертва” (без пассивных состояний)
Z
Z и
L
L являются областью слабых ЭУ-параметров.
Обсудим полученные результаты. Для существующих ныне популяций
благоприятные температуры развития хищника и жертвы, как правило, почти
совпадают. Так сложилось исторически. Согласно предложению 4б мутанты (как
хищника, так и жертвы) с параметрами близкими к параметрам исходных
популяций ( или
5≈≈ ba 23
≈
≈
ba
) не могут вытеснить последних. В этом
случае такое состояние может сохраняться бесконечно долго.
154
Допустим теперь, что параметры мутантов и могут сильно отличаться
от параметров исходных популяций. Тогда согласно предложению 4а реализуется
необычайная ситуация, когда хищник и жертва развиваются в разные сезоны года.
a b
При выбранных ранее низких коэффициентах смертности обеих популяций такая
ситуация возможна. Если же данные коэффициенты высокие, то ”разносезонное”
развитие приводит к гибели хищника.
Добавим теперь к каждой из шести субпопуляций свое пассивное состояние.
Представляет интерес задача: насколько теперь изменится область ЭУ-параметров?
Оказывается, здесь жертва проявляет еще большую активность. Так, при одних
начальных условиях реализуются (выгодные жертве) варианты ЭУ-параметров -
это ZL и LZ. А при других – возникает новое явление: циклический процесс
движения параметров вокруг диагонали ZZ – LL (см. рис. 6.4) Этот эволюционно-
устойчивый цикл можно трактовать как “убегание” параметра жертвы от
параметра хищника (= жертву не устраивают невыгодные варианты ZZ и LL).
Отметим, что в работе (Fukami, Simidu, Taga, 1985) приводится пример
циклической смены групп микроорганизмов. Вероятно, это индуцирует и
периодическое движение параметров в процессах микроэволюции. Поэтому
циклическая адаптация оказывается хотя и редким, но возможным явлением.
Рис. 6. 4. Эволюционно-устойчивый цикл при одинаковых скоростях адаптации
хищника и жертвы.
155
Предложение 6. 5. В модели “хищник-жертва” с равными скоростями
адаптации хищника и жертвы область ЭУ-параметров включает в себя:
тощий цикл и
Z
L ,
L
Z .
Продолжим эксперименты с системой “хищник-жертва”. Пусть скорость
адаптации параметра жертвы в два раза выше, чем у хищника. Сможет ли
параметр жертвы “окончательно” убежать от параметра хищника ?
В результате расчетов установлено, что циклический процесс “погони-
убегания” сохраняется, а сам цикл увеличивается в объеме (рис. 6.5). Оказывается,
параметр быстро убегает в одну из точек 5 ли 23, поджидает там параметр ,
затем убегает в противоположную точку, и так далее.
a
b
a
Пусть теперь скорость адаптации параметра хищника в три раза выше, чем у
жертвы. Сможет ли параметр хищника “окончательно” догнать параметр жертвы ?
Выяснено, что здесь прежний тощий цикл распадается на ряд малых тощих
циклов (рис. 6.6). Возникновение малых циклов вызвано способностью быстрого
параметра
b догонять (и даже несколько обгонять) параметр на более коротком
пути в пространстве .
a
)b,a(
Предложение 6.6. В модели “хищник-жертва” с более высокой скоростью
адаптации жертвы область ЭУ-параметров состоит из:
толстого цикла и
Z
L ,
L
Z .
Рис. 6.5. Разбухание эволюционно-устойчивого цикла при более высокой скорости
адаптации жертвы.
156
Рис. 6.6. Распад эволюционно-устойчивого цикла на несколько циклов при более
высокой скорости адаптации хищника.
Предложение 6.7. В модели “хищник-жертва” с более высокой скоростью
адаптации хищника область ЭУ-параметров включает в себя:
набор малых циклов и малых окрестностей
Z
L ,
L
Z ..
Вероятно, чем выше отношение
12
/
ε
ε
, тем больше количество малых
эволюционно-устойчивых циклов. Не исключено, что при очень высокой скорости
адаптации хищника любая точка диагонали
ba
=
может стать эволюционно-
устойчивой.
Последнее. Пусть скорость перехода активное состояние пассивное
состояние велика, тогда в вариантах
↔
Z
L и
L
Z хищник вымирает, поскольку
анабиозные формы жертвы (споры и др.) являются несъедобными. Поэтому эти
варианты уже нельзя рассматривать как эволюционно - устойчивые.
6.3. Деформация климата и состояние экосистемы
Цимлянского водохранилища. Модельный анализ
Ожидаемое потепление климата вызывает целый комплекс проблем,
связанных с оценкой экологического состояния водоемов. Здесь целесообразно
выделить две задачи:
1) Проблема переходных процессов. В результате постепенного потепления
157
(за первые 50-100 лет) ежегодно изменяются гидрологический и термический
режимы водоема с определенным трендом. Тогда какова сопутствующая динамика
экосистемы водоема?
2) Проблема асимптотического состояния. Предположим, что режим
внешних факторов, соответствующий потеплению, уже установился и повторяется
с периодом в год. Тогда каким будет финальное состояние экосистемы?
Первая задача является более сложной. Действительно, переходные
процессы в динамических системах оказываются весьма чувствительными к
неизбежным погрешностям при задании в моделях начального состояния, значений
параметров и т. д.. Вторая задача представляется более простой, поскольку
асимптотическое состояние в динамических системах, как правило, единственно и
не зависит от выбора начального состояния в модели. Отметим, что решение
второй задачи полезно иметь в виду и при исследовании первой. Действительно,
переходные процессы - это некоторый "путь" между современным состоянием и
асимптотическим, соответствующему новому климату.
В данной работе исследуется вторая проблема, которая включает в себя три
взаимосвязанных раздела: оценка динамики температуры и водного баланса в
Азовском бассейне, прогноз термического режима Цимлянского водохранилища и,
наконец, анализ его биологической продуктивности с учетом факторов
микроэволюции водорослей . В последнем разделе была использована эколого –
эволюционная модель Цимлянского водохранилища .
Большинство климатологов склоняется к мысли о прогрессирующем
повышении глобальной температуры приземного воздуха из-за накопления в
атмосфере двуокиси углерода, метана и некоторых других газов, вызывающих
парниковый эффект. По оценкам участников Второй Всемирной
климатологической конференции в Женеве 1990 г. в течение следующего столетия
глобальное потепление составит от 2 до 5 градусов. По мнению М. И. Будыко
(1991) повышение среднегодовой температуры воздуха на 2 градуса, по сравнению
с до индустриальным периодом, произойдет к 2025 г. и на 3 - 4 градуса - к середине
21 века. Что касается же изменений других гидрометеорологических показателей и,
главным образом, их территориального распределения, оценки не однозначны, а в