Ильичев В.Г. Устойчивость, адаптация и управление в экологических системах
Подождите немного. Документ загружается.
В. Г. ИЛЬИЧЕВ
УСТОЙЧИВОСТЬ, АДАПТАЦИЯ
И УПРАВЛЕНИЕ
В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ
МОСКВА
ФИЗМАТЛИТ
®
2008
В.Г. ИЛЬИЧЕВ
УСТОЙЧИВОСТЬ, АДАПТАЦИЯ
И УПРАВЛЕНИЕ
В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ
1
В. Г. ИЛЬИЧЕВ
УСТОЙЧИВОСТЬ, АДАПТАЦИЯ И УПРАВЛЕНИЕ
В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ
МОСКВА
ФИЗМАТЛИТ
2009
2
УДК 519.6
ББК
Издание осуществлено при поддержке
Российского фонда
фундаментальных исследований
по проекту 08-01-07091
Ильичев В.Г. Устойчивость, адаптация и управление в экологических
системах.
В монографии рассмотрен и решен ряд теоретических и прикладных
проблем математической экологии. На основе развитого представления о
структуре мертвого органического вещества как о пучке обратных связей с
запаздыванием получены критерии устойчивости экосистем, состоящих из
неустойчивых подсистем. Изобретена математическая теория конкуренции
близких популяций, у которых скорости роста являются периодическими
дельта - функциями. Установлены критерии отбора и сосуществования
популяций в переменной среде. С помощью принципа наследования многие из
этих результатов перенесены и на традиционные модели конкуренции.
Разработаны новые эколого-эволюционные модели малой размерности. На их
основе исследованы механизмы адаптации популяций к температурному и
биогенному режимам среды. С помощью модели экосистемы Азовского моря
вскрыты причины возникновения дисбаланса азота и фосфора при сокращении
объема речного стока. Модель биоценоза Цимлянского водохранилища была
использована для оценки эколого-микроэволюционных последствий при
возможном потеплении. Предложен оригинальный подход к управлению
промыслом рыбных популяций, основанный на концепции внутренних цен.
Проблема оптимального многолетнего вылова сводится к решению задачи
одногодичной оптимизации и заставляет конкурентов-промысловиков
придерживаться кооперативной стратегии.
Книга рассчитана на специалистов в области математической экологии, а
также студентов и аспирантов, изучающих данное научное направление.
ИЛЬИЧЕВ Виталий Григорьевич
УСТОЙЧИВОСТЬ, АДАПТАЦИЯ И УПРАВЛЕНИЕ
В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ
3
Введение………………………………………………………………………………….5
Глава 1. Структура семейства обратных связей и устойчивость
экологических систем ….................................................................................12
1.1. Структура детрита - набор обратных связей с запаздыванием............................12
1.2. Критерии устойчивости одно- и двухконтурных систем с
запаздыванием.........................................................................................................16
1.3. Дисперсия непрерывного пучка обратных связей и устойчивость
многоконтурных систем с запаздыванием……………......................................25
1.4. Устойчивые экологические системы, состоящие из неустойчивых
подсистем………………………….........................................................................27
1.5. Приложение. Обоснование основных результатов……………………………...33
Глава 2. Процесс образования пассивных состояний и стабилизация
экологических систем ……………………..………………………………..42
2.1. Стабилизация неустойчивости в “одномерных” моделях………………………42
2.2. Стабилизация в двумерных системах………………………………………….…48
2.3. Пассивные состояния и динамика близких конкурентов………………….……49
2.4. Приложение. Обоснование основных результатов……………………………...53
Глава 3. Анализ специальных неавтономных моделей конкуренции … …..………63
3.1. D-система Контуа. “Парадоксы”, сосуществование и отбор.
Универсальная константа запаса……………. ………………………….……….63
3.2. DD-система Контуа. “ Плотные“ эволюционно-устойчивые параметры
роста популяций…………………………………………………………………74
3.3. D-система Вольтерра. Условия сосуществования и отбора.................................82
3.4. Приложение. Обоснование основных результатов...............................................87
Глава 4. Общая схема исследования моделей конкуренции. Постоянные и
периодические условия среды …..................................................................92
4.1. Доминирующая изоклина и отбор в постоянной среде......................................93
4.2. Принцип наследования в динамических системах ............................................97
4.3. Наследуемые знак -инвариантные структуры и динамика конкурентов в
периодически изменяющейся среде...................... .............................................100
4.4. Условие возникновения доминирующей изоклины в неавтономных моделях
конкуренции. Универсальная константа запаса. ..........................................107
4
4.5. Приложение. Обоснование основных результатов. ..............................109
Глава 5. Перестройка переменных как механизм адаптации. Приложение к
анализу экосистемы Азовского моря .........................................................119
5.1. Модели адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора в среде.......120
5.2.“Парадоксальные“ модельные эксперименты и механизм
возникновения дисбаланса азота и фосфора в Азовском море…….............123
5.3. Приложение. Обоснование основных результатов..........................................137
Глава 6. Перестройка переменных как механизм адаптации. Приложение к
анализу экосистемы Цимлянского водохранилища ................................138
6.1. Модели адаптации водорослей к температуре среды. Гипотеза
критических значений …………..........................................................................139
6.2 Температура и коадаптация взаимодействующих популяций…..……..............147
6.3. Деформация климата и состояние экосистемы Цимлянского
водохранилища. Модельный анализ…………….…………..............................156
6.4 Приложение. Обоснование основных результатов.............................................170
Глава 7. Экономические механизмы оптимальной эксплуатации природных
ресурсов. Концепция внутренних цен….....................................................177
7.1. Концепция внутренней цены для эксплуатируемой популяции........................178
7.2. “Волшебная“ сила внутренних цен: от глобальной оптимизации к
локальной..............................................................................................................183
7.3. “Волшебная“ сила внутренних цен: от конкуренции при эксплуатации к
кооперации………................................................................................................186
7.4. Изменение внутренней цены при эволюции эксплуатируемой
популяции ……………………………………………………………………….190
7.5. Сезонная внутренняя цена и эксплуатация водных ресурсов ………………...193
7.6. Приложение. Обоснование основных результатов…………………………….199
Заключение…………………………………………………………………… ......... .212
Список литературы…………………………………………………………................215
5
ВВЕДЕНИЕ
Золото является металлом, эволюция
которого зашла дальше, чем у остальных.
(Пауло Коэльо. Алхимик)
В начале семидесятых годов прошлого столетия Дж. Форрестер (1978) с
помощью простой имитационной модели описал глобальные процессы,
связывающие производство, загрязнение и население планеты. Данная модель
оказалась на редкость удачной и позволила сделать ряд качественно верных
прогнозов. Важно отметить, что традиционные модели математической физики
опираются на известные фундаментальные представления (Тихонов, Самарский,
1972; Юдович, 1999 и др.). Для рассматриваемой же Форрестером ситуации не
были известны фундаментальные закономерности (они не известны и по сей день!),
поэтому при выводе модельных уравнений использовались “правдоподобные”
допущения. Успех модели Форрестера вселил неоправданный оптимизм об
эффективности компьютерных имитационных моделей и в других более сложных
ситуациях. Так, в семидесятые – восьмидесятые годы прошлого века в научной
литературе встречались модельные описания экосистем практических всех
водоемов (см. обзоры: Айзатуллин, Шамардина, 1980; Алексеев, 1980), однако
конкретных прогнозов было совсем немного. Не претендуя на полноту, отметим
некоторые работоспособные модели, приведенные в работах (Умнов, 1973;
Сергеев, Савчук, Кулеш и др., 1977; Сергеев, Колодочка, Круммель и др.,
1979;Томан, 1979; Вавилин, 1983; Йоргенсен, 1985; Леонов, 1986; Страшкраба,
Гнаук, 1989; Tyutyunov, Arditi, Buttiker et al., 1992; Berdnikov, Selutin, Vasilchenko
et al., 1999; Крапивин, Потапов, 2002).
Долгое время считали, что основная причина неудач лежит в трудностях
идентификации модельных параметров. В самом деле, многомерные модели
содержат достаточно много свободных коэффициентов, значения которых
подлежат определению. А мощь современных компьютеров все еще недостаточна,
чтобы произвести эффективный поиск требуемых значений параметров. Данную
ситуацию Р. Беллман охарактеризовал как “проклятие размерности” (Моисеев,
6
1981).
С другой стороны, в конце шестидесятых годов произошло значительное
развитие теории динамических систем. Так, С. Смейл (Smale, 1967) разработал
концепцию структурной устойчивости. Грубо говоря, это означает: при сколь –
угодно малом “шевелении” уравнений качественно сохраняется поведение модели.
Поскольку при построении моделей коэффициенты и уравнения являются лишь
приближенными, то, вероятно, для описания природных процессов следует
использовать лишь структурно устойчивые модели. Далее, на основе теории
бифуркаций (см. обзор: Арнольд, Афраймович, Ильяшенко и др., 1986) и теории
катастроф (Thom, 1964) были обнаружены основные закономерности
возникновения неустойчивости и перестройки динамических режимов при
деформации модельных параметров.
В результате этих исследований стало ясно, что в многомерных нелинейных
моделях наряду с фазовым пространством переменных важную роль играет и
пространство параметров. Так, каждой динамической системе соответствует “свой”
параметрический портрет – разбиение пространства коэффициентов на области, в
которых имеет место определенный тип качественного поведения. Значит, при
пересечении границ областей может происходить смена динамического режима.
Поэтому процедура идентификации – движение в пространстве параметров –
вызовет не только деформацию равновесия, но и смену характера устойчивости.
При идентификации в диалоговом режиме неожиданная перестройка с одного
режима на другой вызывает ощущение контринтуитивного (=парадоксального)
поведения траекторий. Поэтому трудности идентификации моделей скорее связаны
с “проклятием неустойчивости” многомерных нелинейных динамических систем.
В таком случае совершенствование технологии моделирования
экологических систем может происходить путем включения в их структуру
механизмов стабилизации или механизмов адаптации, имеющих естественную
биологическую природу. Обсудим эти подходы.
Механизмы стабилизации. В работах (Новосельцев, 1978 и 1989) развито
продуктивное представление об экосистемах как о некоторых системах
автоматического регулирования и управления. Обнаружено, что определенные
биологические процессы оказывают стабилизирующее влияние на динамику
7
экосистем. В этой связи актуален поиск таких процессов – механизмов
стабилизации для последующего включения их структуру моделей.
Данная задача во многом смыкается с известной проблемой о взаимосвязи
сложности и устойчивости биологических сообществ (May, 1973; Одум, 1975;
Смит, 1976; Свирежев, Логофет, 1978). Здесь выяснено, что достаточно
произвольное увеличение числа видов в экосистемах чаще всего вызывает ее
дестабилизацию. Поэтому в последующих работах акцент исследований сместился
в сторону поиска специальных структур, вызывающих стабилизацию экосистем
(см.: Robinson, 1982; Базыкин, 1985; Брусиловский, 1985; Spuge, 1982; Рубин,
Пытьева, Ризниченко, 1987; Молчанов, 1992). Важные исследования
стабилизирующего действия пространственной и временной неоднородности
среды приведены в работах (см.: Романовский, Степанова, Чернавский, 1975;
Колесов, Швитра, 1979; Полуэктов, Пых, Швытов, 1980; Домбровский, Маркман,
1983; Марри, 1983; Свирежев, 1987). После включения в модель разнообразных
механизмов адаптации ее динамика будет устойчивой в широком диапазоне
параметров. Данное обстоятельство упростит идентификацию модельных
параметров.
Механизмы адаптации. Еще более радикальное изменение традиционной
технологии моделирования – это включение в структуру моделей механизмов
микроэволюции параметров. Действительно, большинство биологических
параметров имеет эволюционное происхождение (Тимофеев – Ресовский,
Воронцов, Яблоков, 1969; Шноль, 1979; Шварц, 1980; Мэй, 1981; Свирежев,
Пасеков, 1982; Моисеев, 1983; Северцев, 1991). Поэтому если в модели соединить
экологические и эволюционные процессы, то параметры будут “автоматически”
идентифицироваться в результате долговременной работы такой модели.
Финальные значения данных (эволюционно – устойчивых) параметров присущи
популяциям, которые способны выдержать конкурентное давление своих мутантов
– носителей других значений параметров (см. обзор: Пасеков, 1988). В результате
биологической эволюции могут реализоваться только эволюционно – устойчивые
параметры (ЭУ – параметры). Поэтому актуальна проблема поиска ЭУ –
параметров.
Отметим, что модельный поиск ЭУ – параметров путем прямого