Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

рентов пульпы различных зубов и окружающих тканей, что

обусловливает широкую иррадиацию возбуждений, затруд-

няющую локализацию боли. Дентальные боли в ряде случа-

ев могут проецироваться не только в область раздражения

или развития патологического процесса (например, к пора-

женному зубу или участку пародонта), но и в достаточно

удаленные участки лица, головы и шеи (отраженные боли)

(табл. 15.1).

Таблица 15.1. Зоны проекции боли при заболеваниях различных зубов

Локализация

заболевания

Зона проекции

Точки максимальной

болезненности

Верхняя челюсть:

• резцы, клыки

• первые премоляры

• вторые премоляры

• первые моляры

• второй и третий

моляры

Нижняя челюсть:

• резцы, клыки

• первый премоляр

• второй премоляр

• первый и второй

моляры

• третий моляр

Лобно-носовая

Носогубная

Верхнечелюстная

и височная

Н ижнечелюстная

Подбородочная

Не установлена

Подъязычная

Область гортани, те-

менная область головы

Надбровная дуга

Височная область

Около козелка наруж-

ного уха

Нижний край нижней

челюсти на уровне уг-

ла рта

Угол нижней челюсти

Импульсация от очагов заболеваний челюстно-лицевой

области может послужить основой для возникновения гене-

ратора патологически усиленных возбуждений на разных

уровнях ЦНС, чаще — в тригеминальном комплексе ядер,

что приводит к развитию одонтогенной тригеминальной не-

вралгии.

Особенности дентальной боли обусловлены:

А ипси- и контралатеральной проекцией первичных аффе-

рентов к нейронам СЯТН;

А обширными связями между стволовыми тригеминальны-

ми структурами;

А проекцией первичных афферентов к ядрам ретикуляр-

ной формации;

А наличием ипси- и контралатеральных тригеминоталами-

ческих трактов;

А конвергенцией на нейронах коры сигналов от афферен-

тов разных зубов.

616

15.9.8. Эндогенная система контроля

и регуляции дентальной боли

Морфофункциональная организация ядер тройничного

комплекса идентична морфофункциональной организацией

заднего рога спинного мозга. Поэтому механизмы, регулиру-

ющие соматовисцеральную и дентальную боль, организованы

по единому принципу.

А Первым уровнем контроля дентальной боли являются

структуры среднего и продолговатого мозга, объединяемые в

систему ЦСОВ—ЯШ. Электрическая стимуляция этих обра-

зований приводит к подавлению защитных рефлексов, возни-

кающих в ответ на ноцицептивную стимуляцию пульпы зуба.

Однако тормозные нисходящие влияния системы ЦСОВ—

ЯШ на нейроны тройничного комплекса лишены избира-

тельности: они подавляют ответы клеток как на ноцицептив-

ные, так и на неноцицептивные воздействия. Избирательное

торможение ответов только на ноцицептивные раздражения с

сохранением реакции на неповреждающие стимулы возника-

ет при активации латерального и парагигантоклеточного

ядер.

А Второй уровень контроля дентальной боли включает

структуры лимбической системы, в первую очередь ядра ги-

поталамуса и миндалевидного тела. Электрическая стимуля-

ция ядер этих структур вызывает избирательное угнетение ре-

акции нейронов тройничного комплекса на ноцицептивные

воздействия. При этом нисходящие влияния гипоталамиче-

ских ядер адресуются непосредственно к ядрам тройничного

комплекса. Влияния миндалевидного тела опосредованы свя-

зями его ядер со структурами ЦСОВ—ЯШ, ядрами ретику-

лярной формации гипоталамуса и связаны с модуляцией их

активности.

А Высшим уровнем контроля дентальной боли является со-

матосенсорная область коры, которую рассматривают как

центральный модулятор, осуществляющий регуляцию актив-

ности афферентного входа на различных уровнях ЦНС. Мо-

дулирующая функция коры обеспечивается нисходящими

влияниями на антиноцицептивные структуры нижележащих

уровней.

Таким образом, эндогенная система регуляции и контроля

дентальной боли, несмотря на ряд специфических особенно-

стей, по своему строению и механизмам аналогична системе

контроля соматовисцеральной боли и выполняет те же функ-

ции.

617

15.9.9. Стоматологические аспекты

Раздражение рецепторов полости рта нередко вызывает

реакции сердечно-сосудистой системы, органов пищеваре-

ния, эндокринных железах и других органов, изменяя их дея-

тельность. Это обусловлено наличием тесных анатомо-фи-

зиологических взаимосвязей центральных образований трой-

ничного нерва, иннервирукнцего органы и ткани полости

рта, и ретикулярной формации ствола мозга. При заболева-

ниях зубов и других органов челюстно-лицевой области аф-

ферентная импульсация значительно возрастает, что приво-

дит к их генерализованному распространению, иррадиации

возбуждения.

В свою очередь при заболеваниях внутренних органов и

систем организма могут возникать их проявления в полости

рта. Это обусловлено тем, что полость рта и лицевая область

являются эффекторным полем обратного влияния «патологи-

ческих» рефлексов с внутренних органов. Взаимосвязь орга-

нов полости рта с внутренними органами имеет не только

рефлекторную, но и гуморальную основу.

При некоторых стоматологических заболеваниях длитель-

ный болевой синдром может создавать очаги доминантного

возбуждения в соответствующих нервных центрах. В этих

условиях любые посторонние раздражители (прикосновение,

яркий свет, резкий звук) усиливают боль.

Иногда после операции удаления зуба наблюдаются так

называемые фантомные боли. Эти боли возникают в резуль-

тате длительного раздражения лунки зуба при воспалении в

ней или травмы инородными телами (костные осколки, зуб-

ной камень). Длительное возбуждение клеток коркового

представительства зубов и подкорковых структур ведет к

возникновению очага застойного возбуждения. В этих слу-

чаях лечебные мероприятия местного характера не снимают

фантомных болей, что делает необходимым воздействие и

на ЦНС соответствующими фармакологическими средст-

вами.

Врач-стоматолог должен помнить, что нарушение различ-

ных функций полости рта: афферентной, секреторной, мо-

торной, всасывательной — может быть обусловлено местны-

ми факторами, заболеваниями периферических нервов, а так-

же поражением центральных мозговых структур. К ним

прежде всего относятся структуры заднего мозга (мост мозга

и продолговатый мозг), где локализуются ядра тройничного,

лицевого, языкоглоточного, блуждающего и подъязычного

черепных нервов.

В практике врача-стоматолога могут встретиться больные с

нарушением афферентной функции полости рта, когда изме-

няются различные виды чувствительности: тактильной, тем-

618

иературной или вкусовой. При нарушении моторной функ-

ции полости рта изменяется деятельность жевательной и

мимической мускулатуры. Встречаются случаи нарушения

секреторной функции, что проявляется в изменении деятель-

ности слюнных желез. При всех этих видах патологии боль-

ной жалуется на потерю, обострение, понижение или извра-

щение общей чувствительности (анестезия, гиперестезия, ги-

постезия, дизестезия), затруднение жевания и речи, гипо-

или шперсаливацию.

В клинике и физиологическом эксперименте для выясне-

ния роли различных структур головного мозга в формирова-

нии механизмов боли у стоматологических больных, для

определения локализации функций полости рта в мозге, для

изучения особенностей функционирования отдельных ней-

ронов в зоне коркового представительства органов полости

рта используются современные электрофизиологические ме-

тоды исследования: электроэнцефалография, регистрация

вызванных потенциалов, исследование активности одиноч-

ных нейронов, позитронно-эмиссионная томография. Так,

например, с помощью метода регистрации вызванных по-

тенциалов на раздражение зубов у кролика было показано,

что резцы представлены в локальных зонах сенсомоторной

области коры большого мозга, проекции которых при поро-

говой силе раздражения не перекрываются. Однако даже не-

значительное увеличение интенсивности электрического

раздражения зуба приводит к иррадиации возбуждения и

расширению области регистрации вызванных потенциалов в

коре большого мозга.

Глава 16 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Под высшей нервной деятельностью (ВНД) понимают дея-

тельность больших полушарий головного мозга и ядер бли-

жайших подкорковых образований, связанных с формирова-

нием поведения и психики. Задача высшей нервной деятель-

ности заключается в обеспечении нормальных взаимоотно-

шений организма с окружающей средой, тонком и точном

приспособлении организма к ее изменениям. В отличие от

высшей нервной деятельности низшая нервная деятельность

осуществляется нижележащими отделами головного и спин-

ного мозга и обеспечивает главным образом соотношение и

интеграцию частей организма между собой, а также поддер-

жание постоянства внутренней среды.

ВНД осуществляется совокупностью безусловных и услов-

ных рефлексов, высших психических функций и обеспечива-

ет индивидуальное приспособление организма к изменяю-

щимся условиям среды, т.е. адекватное поведение индивида

во внешнем мире. Впервые представление о рефлекторном

характере деятельности высших отделов мозга было высказа-

но И.М. Сеченовым, который указывал, что все акты созна-

тельной и бессознательной жизни по способу происхождения

являются рефлекторными. Это важнейшее материалистиче-

ское положение позволило распространить рефлекторный

принцип на психическую деятельность человека.

Идеи И.М. Сеченова в дальнейшем получили эксперимен-

тальное подтверждение в трудах И.П. Павлова, который раз-

работал метод объективной оценки функций высших отделов

мозга — метод условных рефлексов, с помощью которого дока-

зал, что ВНД является рефлекторной.

16.1. Безусловные рефлексы

И.П. Павлов показал, что все рефлекторные реакции мож-

но разделить на две группы: безусловные и условные, имею-

щие характерные отличия.

• Безусловные рефлексы — врожденные, наследственно

передающиеся реакции, большинство из которых начинает

функционировать сразу же после рождения. Условные реф-

лексы — приобретенные реакции в процессе индивидуальной

жизни.

А Безусловные рефлексы являются видовыми, т.е. свойст-

венны всем представителям данного вида. Условные рефлек-

сы — индивидуальны, у одних животных могут вырабатыва-

ться одни условные рефлексы, у других — другие.

620

А Безусловные рефлексы постоянны, они

сохраняются

течение всей жизни организма. Условные рефлексы непосто-

янны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть.

А Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших

отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной

мозг). Условные рефлексы являются преимущественно функ-

цией высших отделов ЦНС — коры большого мозга и проме-

жуточного мозга.

А Безусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на

адекватные раздражения, действующие на определенное ре-

цептивное поле, т.е. они структурно закреплены. Условные

рефлексы могут образовываться на любые раздражители, дей-

ствующие на любое рецептивное поле.

А Безусловные рефлексы — это реакции на непосредст-

венные раздражения (пища, находясь в полости рта, вызыва-

ет слюноотделение). Условный рефлекс — реакция на свойст-

ва (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вызыва-

ют слюноотделение). Условные рефлексы всегда имеют сиг-

нальный характер. Условные раздражители сигнализируют о

предстоящем действии безусловного раздражителя, и орга-

низм встречает изменения в окружающей среде (безусловное

раздражение) уже сформированными ответными реакциями.

Так, например, пища, попадая в ротовую полость, взаимо-

действует со слюной, выделившейся условнорефлекторно (на

вид пищи, на ее запах); мышечная работа начинается, когда

выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали пере-

распределение крови, усиление дыхания и кровообращения.

Благодаря условным рефлексам организм может осуществ-

лять опережающие формы адаптивных реакций — в этом про-

является высший приспособительный характер условных

рефлексов.

А Безусловные рефлексы служат основой для выработки

условных рефлексов.

А Безусловные рефлексы по своей нейрофизиологической

организации являются менее сложными, чем условные.

• Условные рефлексы могут быть выработаны в естествен-

ных условиях существования и в лабораторных условиях.

Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными.

Сложные врожденные безусловнорефлекторные реакции на-

зываются инстинктами. Они представляют собой видовые

стереотипы поведения, организующиеся по генетически за-

данной программе. Их характерной особенностью является

цепной характер реакций, при котором завершение одной ре-

акции служит стимулом к началу следующей. Кроме внешних

воздействий, мощными факторами, формирующими инстин-

кты, являются внутренние гормональные и метаболические

сдвиги, связанные с возникновением биологических потреб-

ностей организма.

621

+ +-- + -+ +

Рис. 19.2. Формирование «системокванта» поведения (по К.В. Суда-

кову).

Р[—Р

— промежуточные и конечные результаты; А, Б, В, Г — внешние

раздражители.

Центральная (внутримозговая) архитектоника «системо-

кванта» поведения включает механизмы афферентного синте-

за, принятия решения, формирования акцептора результата

действия, эфферентного синтеза. Результаты целенаправлен-

ного поведения оцениваются механизмами акцептора резуль-

тата действия с помощью обратной афферентации, сигнали-

зирующей о параметрах полученного результата.

Системное «квантование» поведения человека может осу-

ществляться на основе биологических (метаболических), со-

циальных и духовных потребностей. На основе биологиче-

ских потребностей формируется поведение, направленное на

стабилизацию внутренней среды, сохранение целостности

тканей организма, продолжение рода. Социальные потребно-

сти человека формируются факторами социальной среды и

предопределяют «системокванты» поведения, направленные

на достижение общественно-значимых результатов — получе-

ние общего и специального образования, создание материа-

льных благ, поддержание общественного порядка и др.

«Системокванты» поведения, формирующиеся на основе

предварительного обучения, инструкции или самоинструк-

ции, могут иметь в качестве источника духовные потребности

человека и строиться целиком его психической деятельно-

стью. Подобные «системокванты» обеспечивают творческую

692

активность человека (ученые, художники, композиторы). Раз-

личают врожденную и приобретенную формы «квантования»

поведения.

А Врожденное (инстинктивное) «квантование» поведения

основывается на том, что все компоненты «системокванта»,

включая и целенаправленное поведение, жестко генетически

детерминированы. Формирование такого «системокванта» не

требует предварительного обучения животного. Врожденная

форма квантования лежит в основе инстинктивного поведе-

ния.

А Приобретенное «квантование» поведения проявляется у

животных и человека в изменяющихся условиях существова-

ния. Основой приобретенного «квантования» является обуче-

ние. Генетические, жестко фиксированные механизмы пове-

дения для приобретенных форм «квантования» являются пер-

воначальной, исходно ограниченной базой. В процессе онто-

генеза при многократном повторении «системоквантов»

поведения, направленного прежде всего на удовлетворение

основных биологических потребностей организма, происхо-

дит постоянное обогащение аппарата акцептора результатов

действия за счет своеобразных следов на тех нервных элемен-

тах, которые были активизированы ведущей потребностью.

Эти следы «проявляются» всякий раз при возникновении

конкретной потребности и направляют организм к наиболее

успешному ее удовлетворению. Большую роль в этом процес-

се играют родители, которые обучают потомков выделять из

внешней среды специальные раздражители или ситуации,

способствующие или препятствующие удовлетворению по-

требности.

В определенный момент ведущую роль в обучении начина-

ет приобретать индивидуальный опыт. Процесс индивидуально-

го обучения предполагает совершенствование в первую оче-

редь механизмов предвидения результата, а также способов и

средств его достижения (программы действий). Большую роль

в этом процессе играет образование условных рефлексов, фор-

мирование динамического стереотипа. У человека приобретен-

ное «квантование» поведения опирается еще и на выраженные

способности к логическому абстрактному мышлению.

По характеру организации системное «квантование» пове-

дения можно разделить на последовательное, иерархическое

и смешанное.

• Последовательное «квантование» поведения предусматри-

вает последовательную смену во времени отдельных «систе-

моквантов», когда удовлетворение одной потребности приво-

дит к формированию следующей. Таким образом происходит

последовательное удовлетворение ведущих потребностей.

У человека подобный тип «квантования» наблюдается при

осуществлении конвейерных операций, отработке навыков

693

устной и письменной речи, обучении игре на музыкальных

инструментах, работе на компьютере.

• Иерархическое «квантование» поведения предусматривает

удовлетворение нескольких «промежуточных» потребностей

для достижения основной цели — удовлетворения ведущей

потребности. Примером может служить поведение студентов

в период обучения. Для удовлетворения ведущей потребно-

сти — получения определенной специальности — студенты

должны удовлетворить ряд «промежуточных» потребностей —

успешно освоить предметы и сдать экзамены по нескольким

дисциплинам.

• Смешанный тип «квантования» включает поведение, при

котором на определенных этапах последовательное квантова-

ние строится по иерархическому типу и наоборот. Этот тип

квантования у человека наблюдается на протяжении всей его

жизни, когда «системокванты» психической деятельности

сменяются «системоквантами», направленными на удовлетво-

рение биологических или социальных потребностей.

Таким образом, управление жизнедеятельностью организ-

ма путем организации функциональных систем гомеоста-

тического и поведенческого уровней обладает рядом

свойств, позволяющих адекватно уравновешивать орга-

низм в изменяющейся внешней среде. Функциональные

системы позволяют реагировать не только на возмущаю-

щиеся воздействия внешней среды, но и на основе обрат-

ной афферентации перестраивать деятельность организма

при отклонении констант внутренней среды.

Помимо этого, в центральных механизмах функциональ-

ных систем формируется аппарат предвидения будущих

результатов — акцептор результата действия, на основе ко-

торого происходит организация опережающих действи-

тельные события адаптивных актов, их инициация, что су-

щественно расширяет приспособительные возможности

организма. Сравнение параметров достигнутого результата

с его афферентной моделью в акцепторе результатов дей-

ствия служит основой для коррекции деятельности орга-

низма в плане получения именно тех результатов, которые

наилучшим образом обеспечивают процесс адаптации.

19.3. Системная организация

трудовой деятельности человека

Социально детерминированное поведение человека обу-

словлено потребностями, вытекающими из условий его обще-

ственного существования — коллективного характера труда,

общественных форм обитания, доминирования интеллекту-

694

альных форм общения. В функциональных системах социаль-

но детерминированных видов поведения результат деятельно-

сти находится за пределами организма, в среде обитания, час-

то не связан с удовлетворением биологических потребностей,

хотя и может косвенно их обеспечивать. Результат социально-

го поведения служит удовлетворению потребностей не столько

одного индивида, сколько сообщества. Таковы, например, ре-

зультаты трудовой деятельности промышленных рабочих, вра-

чей, композиторов, писателей, художников; деятельности, на-

правленной на защиту отечества. К социально детерминиро-

ванным видам поведения относятся различные формы трудо-

вой деятельности человека.

19.3.1. Общая характеристика трудовой деятельности

Труд представляет собой социально детерминированную

целенаправленную деятельность человека, обеспечиваю-

щую создание материальных и духовных благ. Трудовая

деятельность человека строится по системному принципу.

Системообразующим фактором является результат труда,

обеспечивающий биологические и социальные потребности

организма.

Доминирующая мотивация, возникающая на основе био-

логической или социальной потребности, является ведущим

механизмом организации функциональной системы трудовой

деятельности. На стадии афферентного синтеза доминирую-

щая мотивация мобилизует следы прошлого опыта по дости-

жению полезного приспособительного результата. Это могут

быть определенные приемы работы, правила ее организации,

необходимые инструкции и установки.

Обстановочная афферентация сигнализирует о наличии не-

обходимых условий для данного вида трудовой деятельности.

В роли пусковой афферентации нередко выступают показатели

времени суток, словесное указание мастера или звуковые сиг-

налы, подобные заводскому гудку. В стадии принятия решения

избирается конкретный путь для выполнения определенного

вида работы. В акцепторе результатов действия создается

нервная модель будущего результата, ради достижения кото-

рого организуется конкретная функциональная система.

Формирование программы действия обеспечивает включение

эффекторов в нужное время, на необходимый срок и в опре-

деленной последовательности для получения необходимого

результата.

После реализации самого действия и получения результата

важнейшим моментом является сличение параметров полу-

ченного результата с его моделью на основе обратной аффе-

695