Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

ханическую функцию и активно участвующие в метаболизме

обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагаю-

щихся вблизи базальной мембраны, называется базалъными.

Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельной

сенсорной системы считают нейросенсорную или нейроре-

цепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, на-

зываемые гломерулами, с главным дендритом митральных

клеток обонятельной луковицы, которые представляют вто-

рой нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луко-

виц образуют обонятельный тракт, который имеет треуголь-

ное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из

нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельны-

ми пучками идут в передние ядра зрительного бугра. Ряд ав-

торов считают, что отростки второго нейрона идут прямо в

кору большого мозга, минуя зрительные бугры.

Эфферентный контроль работы системы осуществляется с

участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого

слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые обра-

зуют эфферентные синапсы с первичными (Д1) и вторичны-

ми (Д2) дендритами митральных клеток. При этом может

быть эффект возбуждения или торможения афферентной пе-

редачи возбуждения.

Некоторые эфферентные волокна приходят из контралате-

ральной луковицы через переднюю комиссуру. Нейроны, от-

вечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретику-

лярной формации. Установлено наличие связи обонятельных

структур с гиппокампом и вегетативными ядрами гипотала-

муса. Связь с лимбической системой объясняет присутствие

эмоционального компонента в обонятельном восприятии (ге-

донические компоненты ощущения).

Центральный, или корковый, отдел сенсорной системы обо-

няния локализуется в передней части грушевидной доли

коры в области извилины морского коня.

15.7.3. Восприятие запахов

Молекулы пахучего вещества взаимодействуют со специа-

лизированными белками, встроенными в мембрану волосков

обонятельных рецепторных клеток; при этом происходит ад-

сорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Со-

гласно стереохимической теории, этот контакт возможен в

том случае, если форма молекулы пахучего вещества соответ-

ствует форме рецелторного белка в мембране, как ключ соот-

ветствует замку. Слизь, покрывающая поверхность хеморе-

цептора, является структурированным матриксом. Она конт-

ролирует доступность рецепторной поверхности для молекул

раздражителя и способна изменять условия рецепции. Совре-

588

менная теория обонятельной рецепции предполагает, что на-

чальным звеном этого процесса могут быть два вида

взаимодействия:

• первый — контактный перенос заряда при соударении

молекул пахучего вещества с рецептивным участком;

• второй — образование молекулярных комплексов и ком-

плексов с переносом заряда.

Эти комплексы обязательно образуются с белковыми мо-

лекулами рецепторной мембраны, активные участки которых

выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Су-

щественным моментом этой теории является положение о

многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и

рецептивных участков. Вслед за этим взаимодействием про-

исходит изменение формы белковой молекулы, активизиру-

ются натриевые каналы, происходит деполяризация мембра-

ны и генерируется рецепторный потенциал в области микро-

ворсинок. Этот потенциал приводит к появлению потенциа-

лов действия тела клетки и аксона. В импульсной форме

возбуждения передаются в другие структуры сенсорной сис-

темы обоняния.

Адаптация к действию пахучего вещества в сенсорной сис-

теме обоняния происходит в течение десятка секунд или ми-

нут. Она зависит от скорости потока воздуха над обонятель-

ным эпителием и концентрации пахучего вещества. Обычно

адаптация проявляется по отношению к одному запаху и мо-

жет не затрагивать другие запахи.

В ряде случаев возникают нарушения обоняния: аносмия —

отсутствие обонятельной чувствительности; гипосмия — пони-

жение обоняния; гиперосмия — повышение обонятельной чув-

ствительности; паросмия — неправильное восприятие запахов,

нарушение различения запахов, обонятельные галлюцинации,

когда возникают обонятельные ощущения при отсутствии па-

хучих веществ, и обонятельная агнозия, когда человек ощущает

запах, но его не узнает. С возрастом в связи с преобладанием

инволютивных процессов наблюдается снижение обонятель-

ной чувствительности, а также другие виды функциональных

расстройств обоняния.

15.7.4. Особенности кодирования

обонятельной информации

Отдельная рецепторная клетка способна реагировать на

значительное число различных пахучих веществ. Различные

обонятельные рецепторы, так же как и вкусовые, имеют пе-

рекрывающиеся профили ответов. Каждое пахучее вещество

дает специфическую картину возбуждения в популяции чув-

589

ствительных клеток, при этом уровень возбуждения зависит

от концентрации вещества. При действии пахучих веществ в

очень малых концентрациях возникающее ощущение неспе-

цифично, а в более высоких концентрациях выявляется запах

и происходит его идентификация. Поэтому различают порог

выявления запаха и порог его распознавания. В волокнах обоня-

тельного нерва при электрофизиологическом исследовании

обнаружена непрерывная импульсация, обусловленная под-

пороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и

сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ

возникают разные типы (паттерны) электрических импуль-

сов, которые приходят одновременно в различные участки

обонятельной луковицы. При этом в обонятельной луковице

создается своеобразная мозаика из возбужденных и невоз-

бужденных участков. Предполагают, что это лежит в основе

кодирования информации о специфичности запахов.

15.8. Соматосенсорная система

У человека в коже и слизистых оболочках, включая слизи-

стую оболочку полости рта, выделяют три основных вида

чувствительности: тактильную — чувство давления, прикос-

новения и вибрации, которую обеспечивает тактильная сен-

сорная система; температурную — тепловую и холодовую

(температурная сенсорная система) и болевую, или ноцицеп-

тивную (болевая сенсорная система).

В коже и слизистых оболочках располагаются различные

рецепторные образования. Наиболее простым типом сенсор-

ных рецепторов являются свободные нервные окончания. Бо-

лее сложную организацию имеют морфологически диффе-

ренцированные образования, такие как осязательные диски

(диски Меркеля), осязательные тельца (тельца Мейснера),

пластинчатые тельца (тельца Пачини), колбы Краузе, тельца

Руффини.

Большинству специализированных концевых образований

присуща предпочтительная чувствительность к определенным

видам раздражений, и только свободные нервные окончания

являются полимодальными рецепторами.

15.8.1. Тактильная сенсорная система

Тактильная сенсорная система является частью соматосен-

сорной системы. Она обеспечивает ощущения прикоснове-

ния, давления, вибрации и щекотки.

Периферический отдел представлен различными рецептор-

ными образованиями, раздражение которых приводит к фор-

590

Роговой

слой

Эпидермис

Тельце

Мейснера

Диски

Меркеля >

Подкожная

клетчатка

РН

№1

Рецептор

^волосяного

фолликула

_Тельце

Пачини

Рис. 15.17. Строение и положение мехаиорецепторов в коже на не-

покрытых волосами (а) и волосистых (б) участках.

мированию специфических ощущений. На поверхности

кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на

прикосновение реагируют специальные рецепторные клетки

(тельца Мейснера), расположенные в сосочковом слое кожи

и в слизистой оболочке. На коже, покрытой волосами, на

прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула.

Эти рецепторы обладают умеренной адаптацией (рис. 15.17).

На давление реагируют рецепторные образования (диски

Меркеля), расположенные небольшими группами в глубоких

слоях кожи и слизистых оболочек; это медленно адаптирую-

щиеся рецепторы. Адекватным стимулом для них служит

прогибание эпидермиса при действии механического стимула

на кожу или слизистую оболочку.

Вибрацию, т.е. быстрые изменения давления, воспринима-

ют тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой оболоч-

ке, так и на не покрытых волосами частях кожи, в жировой

ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках, сухожи-

лиях. Тельца Пачини напоминают луковицу. Каждое тельце

состоит из многослойной наружной капсулы, внутренней

591

колбы и заключенной в ней части афферентного нервного

волокна. К каждому тельцу подходит одно афферентное во-

локно, которое, входя во внутреннюю капсулу, теряет миели-

новую оболочку. Механический стимул, действуя на тельце

Пачини, трансформируется элементами капсулы, после чего

эта модифицированная механическая сила деформирует мем-

брану нервного волокна, которая является местом преобразо-

вания механической деформации в электрическую энергию

рецепторного потенциала. Возникающие при этом местные

токи с первым узловым перехватом (Ранвье) миелинового

нервного волокна вызывают формирование потенциалов дей-

ствия. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и

реагируют на ускорение при смещении кожи в результате

действия механических стимулов: одновременно вовлекаются

в реакцию нескольких телец Пачини.

Щекотание воспринимают свободно лежащие неинкапсу-

лированные нервные окончания, расположенные в поверхно-

стных слоях кожи. Для данного вида рецепторов характерна

низкая специфичность реакции на стимулы разной интенсив-

ности. С активацией этой группы рецепторов связывают

ощущение щекотки, что и дало название самим рецепто-

рам — рецепторы щекотки.

По функциональным особенностям тактильные рецепторы

подразделяются на фазные и статические. Фазные тактильные

рецепторы возбуждаются при динамическом раздражении;

они обладают высокой чувствительностью, коротким латент-

ным периодом, быстро адаптируются. Статические тактиль-

ные рецепторы возбуждаются в основном от статического

раздражения. Они менее чувствительны, чем фазные, имеют

более длительный латентный период, медленно адаптиру-

ются.

Проводниковый отдел. От большинства механорецепторов

информация поступает в ЦНС по волокнам группы А, и

лишь от рецепторов щекотки — по С-волокнам. Первый ней-

рон находится в чувствительных ганглиях, второй нейрон — в

задних рогах спинного мозга или в ядрах тригеминального

комплекса (для челюстно-лицевой области). Оттуда передача

осуществляется в основном лемнисковой (специфический

путь) и экстралемнисковой (неспецифический путь) систе-

мами.

Лемнисковый путь переключается в специфических ядрах

таламуса (третий нейрон). Этот путь обеспечивает быструю

передачу сигналов о прикосновении и давлении, дифферен-

цированных по силе и месту воздействия. Экстралемнисковый

путь переключается в неспецифических ядрах таламуса и

обеспечивает (за счет ретикулярной формации) включение

вегетативного (гипоталамус) и эмоционального (лимбическая

система) компонентов тактильного восприятия.

592

Центральный отдел тактильной сенсорной системы лока-

лизуется в I и II зонах соматосенсорной области коры боль-

шого мозга в задней центральной извилине.

В тактильной чувствительности различают пространствен-

ную чувствительность, которая характеризуется пространст-

венным порогом, и чувствительность, которая определяется

по абсолютному порогу. Под пространственным порогом по-

нимают то наименьшее расстояние между двумя точками

кожи или слизистой оболочки, при одновременном раздра-

жении которых возникает ощущение двух прикосновений.

Этот показатель характеризует пространственную различите-

льную способность кожи или слизистой оболочки. Наиболь-

шей различительной способностью обладают кончик языка,

губы, ладонная поверхность пальцев рук; наименьшей — го-

лень, спина, бедро, плечо. Отличие в пространственном раз-

личении связаны главным образом с различными размерами

рецепторных полей, колеблющимися от 0,5 мм

до 3 см

и со

степенью их перекрытия. Пространственный порог определя-

ют методом эстезиометрии с помощью циркуля Вебера. Уро-

вень абсолютной тактильной чувствительности можно опре-

делить с помощью эстезиометра в виде набора волосков и

щетинок разного размера, предложенного Фреем, или совре-

менных приборов, позволяющих дозировать величину меха-

нической нагрузки.

15.8.2. Температурная сенсорная система

Температурная сенсорная система обеспечивает и форми-

рование температурных ощущений при действии тепловых

или холодовых раздражителей внешней или внутренней сре-

ды, что имеет большое значение для осуществления процес-

сов терморегуляции и поведенческих приспособительных ре-

акций.

Периферический отдел представлен двумя видами рецепто-

ров: одни реагируют на холодовые стимулы, другие — на теп-

ловые. Тепловые рецепторы — это тельца Руффини, а холодо-

вые — колбы Краузе. Рецепторы холода расположены в эпи-

дермисе и/или в эпителии слизистой оболочки и непосредст-

венно под ними на небольшой глубине, а рецепторы тепла бо-

лее глубоко — преимущественно в нижнем и верхнем слоях

собственно кожи и слизистой оболочки. Свободные нервные

окончания, которые также реагируют на изменение температу-

ры, являются полимодальяыми рецепторами. Самое большое

количество термочувствительных точек находится на лице в

области губ и век. Тепловых точек примерно в 10 раз меньше,

чем Холодовых, а на некоторых участках тепловые точки вовсе

отсутствуют (например, на периферии роговицы и конъюнк-

593

'ивы глаза) Ко

Дается в гечевяе ™ Г„

„

НР)

СМЫХ

^ЧвЛТЫ по

ганглиях. Клетей f

НСИрон

локали °етгТ

СКо

Ростыо, чем

тройничного н^ваТ""

Г0В

Энного Y

Чувст

^лшых

волокна, отход "Р^аадяют

мозга или ядра

воположную Sohv

ВТОрых

^йронов ^еп

еИрОН

Не

Рвные

бо-татамического *

В С0Ставе

ЖЛ®£

еходят

на нроти

находится третий

дох

°Дят до

Го СЛ1

®о-буль-

большого мозга К"'

*Ра, та

РЫ КОЖИ И о^;'

иеиг

Ральной зоньГи,

Лол

^а назван®

янием фактор "У °

Т 3

ны

n^SZ**™

* ^"'перпу

[Фовождаетс, , ^^ * внутреХТереГо^

и-

Интенеивность ?тн

ем

(У(

,,е„

Шиизма и со

меняется и кяг *

НЬ! ком

Форта Ecnl J

вели

™ны отклоне

терморецепторов в"

ВреМя ос

тается ScSf

Ра

№

S статической

ЛУЧЭЯХ реа

темлерагур

ного

J11

Р^Ши заии-uJ

ак

спгатиче-

Диапазона зоны ^ и от

rZT

Т от лли

телы,ос,

пературных Рта. При длн^ ^'

;; °™не„н

™

'еMncparvDhi J!!J внешней спет воздействии rev,

адапта^иТс

Со

^^Г

МОЖНо

S ^Г'*

терморецептоппв п

ЙСМ Низ

«>п> ypo L^f

ной

частичной

внешней с,^ы и fe

ЗНачи

тельн?

™

Че

^ой реаю ии

когда развитие ' я!

Ших

отклоненияГп

№И темпе

Раттоы

Уровень стати

че

сшй п

ДИИ УМеньш

S п„

0як

НЬ

высок

занньтеТ^^РУ-тся теГерГтур^

mepM

mopoe

лочки. Динамически

И 7емг,е

Рй^УРЫ кож1 ев?-'

<» тремя яараГе ' ам

Реак

Ч^ терморецеп^п

Слвд

^той обо-

изменения rmnlmTvn

ИСХОДНой

те

п?

ОВ

^Жляют-

поверхности Си

слГ

ЩНеЙ

^^ лк^

слизистой оболочки, которую дей

ствует температурный фактор. Исходная температура кожи

определяет уровень возбудимости терморецепторов: чем ниже

температура кожи или слизистой оболочки, тем выше возбу-

димость холодовых и ниже — тепловых рецепторов и наобо-

рот. При большой скорости изменения температуры внешней

среды происходят быстрые изменения возбудимости терморе-

цепторов кожи. При малой скорости колебаний температуры

среды возбудимость рецепторов изменяется медленно и мо-

жет наблюдаться явление аккомодации, т.е. приспособление к

воздействию медленно нарастающего температурного факто-

ра, проявляющегося в снижении возбудимости терморецепто-

ров. Интенсивность температурных ощущений находится в

прямо пропорциональной зависимости от величины поверх-

ности, на которую воздействует температурный стимул: чем

больше площадь воздействия температурного фактора, тем

температурные ощущения сильнее, и наоборот: если неболь-

шие участки подвергаются воздействию температуры, ощуще-

ния снижены. Это явление объясняют наличием пространст-

венной суммации на разных уровнях проводникового отдела

температурной сенсорной системы, что оказывает влияние на

формирование температурных ощущений.

Данное объяснение подтверждается опытом с двусторон-

ней стимуляцией. Так, например, при одновременном темпе-

ратурном воздействии на тыльную поверхность обеих рук

температурные ощущения выше, чем при обогревании или

охлаждении одной руки.

Иногда наблюдаются парадоксальные ощущения холода

при воздействии высоких температур. Это можно объяснить

тем, что холодовые рецепторы располагаются ближе к по-

верхности кожи (на глубине до 0,17 мм), чем тепловые (рас-

положены на глубине 0,3—0,6 мм), поэтому холодовые ре-

цепторы возбуждаются быстрее. В то же время считают, что

причина этого явления, возможно, лежит в том, что холодо-

вые рецепторы, в норме «молчащие» при температуре выше

40 °С, начинают возбуждаться на короткое время, если на

них быстро подействовать температурой выше 45 °С.

Температурную чувствительность изучают методом термо-

эстезиометрии (определение дифференциальных порогов),

путем определения плотности расположения рецепторов, а

также методом функциональной мобильности.

15.9. Болевая (ноцицептивная) сенсорная система

Способность воспринимать действие повреждающих фак-

торов имеет особое значение в приспособительной деятельно-

сти организма. Эти факторы вызывают нарушение важнейших

характеристик гомеостаза — целости покровных оболочек,

595

благодаря которой внутренняя среда оказывается изолирован-

ной и от внешнего мира и сохраняется постоянной, и уровня

окислительных процессов в тканях, необходимых для их нор-

мального функционирования. Возникающая при этом отрица-

тельная биологическая потребность избавления от поврежде-

ния лежит в основе образования функциональной системы со-

хранения целости тканей организма, деятельность которой на-

правлена на восстановление гомеостаза.

Болевая сенсорная система играет большую роль в форми-

ровании этой функциональной системы. Она поставляет

информацию о повреждении и служит источником для воз-

никновения наряду со многими другими одного важнейших

компонентов функциональной системы — сложного психофи-

зиологического состояния боли. Субъективное переживание

ощущение боли является лишь частью этого состояния, ц

р_

цептуальным компонентом, отражающим специфическое бо-

левое (ноцицептивное) возбуждение. Другие компоненты

возникают на его основе и не являются специфическими, так

как могут появляться при действии не только повреждающих,

но и стимулов иного характера, а также могут быть выключе-

ны на фоне сохранения перцептуального компонента. Как

правило, раздражения, вызывающие боль, приводят к изме-

нениям деятельности различных органов и систем, формиро-

ванию мотиваций и эмоций, рефлекторных и поведенческих

защитных реакций. Боль — целостное состояние организма в

ответ на повреждающие воздействия.

15.9.1. Классификация боли

Существует два вида боли — физическая и психогенная.

Физическая боль делится на две категории — острую и хрони-

ческую. Острая боль может быть обусловлена внешними воз-

действиями или внутренними процессами. Хроническую боль

связывают с повреждением периферической или центральной

нервной системы. Каждая категория в свою очередь может

разделяться по качеству сенсорного ощущения, интенсивно-

сти проявления и др. Так, например, острая физическая боль

создает два типа болевых ощущений.

• Первый тип — эпикритическая боль, которую рассматри-

вают как физиологическую, характеризуется коротким латен-

тным периодом возникновения, градуальным характером

ощущения, четкой локализацией, наличием активно оборо-

нительной реакции и адекватного воздействию вегетативного

и эндокринного обеспечения.

Второй тип — протопатическая боль, которая часто отража-

ет наличие патологического процесса, характеризуется непо-

стоянной и непропорциональной объему повреждения интен-

596

сивностью ощущения, которое достигает максимума посте-

пенно, не имеет четкой локализации, часто носит разлитой,

иррадиирующий характер, а ее эндокринное и вегетативное

обеспечение избыточно. При этом активно оборонительное

поведение сменяется пассивным, направленным на щажение

поврежденного органа. Последний тип ощущений характерен

и для хронической боли.

По локализации источника различают соматическую и вис-

церальную боль. Соматическая боль может быть поверхност-

ной и глубокой. Поверхностная боль возникает при поврежде-

нии кожи, поверхностных подкожных тканей, слизистых обо-

лочек. Такая боль ощущается как локальная, острая, колющая,

жгучая, пульсирующая, пронзающая. Глубокая боль возникает

при раздражении болевых рецепторов мышц, сухожилий, свя-

зок, суставов, костей и имеет ноющий, давящий характер.

При раздражении болевых рецепторов внутренних орга-

нов, серозных оболочек, стенок сосудов возникают висцераль-

ные боли, которые относятся к разновидностям глубокой

боли. Среди висцеральных болей в соответствии со специ-

фичностью возникающих состояний и ощущений различают

кардиогенные, ангиогенные, неврогенные, абдоминальные и

другие виды боли.

Психогенная боль связана, как правило, с эмоциональны-

ми или социальными факторами и возникает без видимой

связи с каким-либо патологическим процессом или внешним

воздействием. Доминирующий механизм формирования пси-

хогенных болей лежит в мозговых системах, которые опреде-

ляют их проявления (кардиалгии, абдоменалгии, артралгии и

др.). Клиническая картина психогенных болей существенно

зависит от психологических особенностей индивида, его лич-

ности. Часто психогенная боль является следствием (маской)

депрессивного состояния.

По соотношению области локализации боли и места бо-

лезненного процесса выделяют местные, проекционные, ир~

радиирующие и отраженные боли. Местные боли локализуют-

ся в очаге развития патологического процесса. Проекционные

боли ощущаются по ходу и на периферии нерва при раздра-

жении в проксимальном его участке. Иррадиирующими назы-

вают боли в области иннервации одной ветви при наличии

очага раздражения в зоне иннервации другой ветви одного и

того же нерва. Отраженные боли возникают в участках ко-

жи, иннервируемых из того же сегмента спинного мозга, что

и внутренние органы, где расположен очаг поражения

(рис. 15.18). Они проецируются иногда далеко за пределы по-

раженного органа в участки кожи или другие органы. Меха-

низм возникновения отраженных болей связан с конверген-

цией на интернейронах спинного мозга усиленных возбужде-

ний от пораженного органа и от рецепторов определенного

597