Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

Рецептивные поля

вестибулярного аппарата

Ядро

вестибулярного

нерва

Рис. 15.14. Афферентные и эфферентные связи вестибулярной сен-

сорной системы.

М — мышца; Ж — желудок; Ткш — тонкая кишка; См — спинной мозг;

Пм — продолговатый мозг.

таких симптомов, как усиленный или спонтанно возникаю-

щий нистагм, утрата равновесия, избыточная амплитуда дви-

жений. Эти симптомы являются частью синдрома мозжечко-

вой атаксии. Благодаря связям вестибулярных ядер с АНС

проявляются вестибуло-вегетативные реакции сердечно-сосу-

дистой системы, желудочно-кишечного тракта и других орга-

нов. Они могут проявляться в изменениях сердечного ритма,

тонуса сосудов, АД, усилении моторики желудка и кишечни-

ка, саливации, тошноте, рвоте и др. В условиях невесомости

(в космосе) возникает такой тип афферентной импульсации с

вестибулярного аппарата, который никогда не встречается на

Земле, однако привыкание к условиям невесомости во время

578

космических полетов происходит быстро. При этом следует

учитывать, что космонавты проходят напряженный курс тре-

нировки, чем и объясняется их малая подверженность влия-

нию условий невесомости.

15.4. Сенсорная система движения

(кинестетическая система)

Двигательная (проприоцептивная) сенсорная система

обеспечивает формирование так называемого мышечного

чувства при изменении напряжения мышц, их оболочек, сус-

тавных сумок, связок, сухожилий. В мышечном чувстве мож-

но выделить 3 составляющих: чувство положения, когда чело-

век может определить положение своих конечностей и их ча-

стей относительно друг друга; чувство движения, когда, изме-

няя угол сгибания в суставе, человек осознает скорость и

направление движения; чувство силы, когда человек может

оценить мышечную силу, нужную для движения или удержи-

вания суставов в определенном положении при подъеме или

перемещении груза. Наряду с кожным, зрительным и вести-

булярным двигательный анализатор оценивает положение

тела в пространстве, позу, участвует в координации мышеч-

ной деятельности.

15.4.1. Структурно-функциональная характеристика

Периферический отдел представлен проприорецепторами,

расположенными в мышцах, связках, сухожилиях, суставных

сумках, фасциях. К ним относятся мышечные веретена, ре-

цепторы Гольджи, тельца Фатер-—Пачини, свободные нерв-

ные окончания.

Мышечное веретено представляет собой скопление тонких

коротких поперечнополосатых мышечных волокон, которые

окружены соединительнотканной капсулой. Эти волокна на-

зываются интрафузальными в отличие от обычных мышеч-

ных волокон, которые составляют основную массу мышц и

называются экстрафузальными, или рабочими, волокнами.

Мышечное веретено с интрафузальными волокнами располо-

жено параллельно экстрафузальным, поэтому возбуждаются

при расслаблении (удлинении) скелетной мышцы.

Рецепторы Гольджи находятся в сухожилиях. Это гроздье-

видные чувствительные окончания, достигающие у человека

2—3 мм в длину и 1 — 1,5 мм в ширину. Рецепторы Гольджи,

располагаясь в сухожилиях, включены относительно скелет-

ной мышцы последовательно, поэтому они возбуждаются при

ее сокращении вследствие натяжения сухожилия мышцы. Ре-

579

цепторы Гольджи контролируют силу мышечного сокраще-

ния (напряжения).

Тельца Фатера—Пачини представляют собой инкапсулиро-

ванные нервные окончания в глубоких слоях кожи, сухожи-

лиях и связках, реагируют на изменения давления, которое

возникает при сокращении мышц и натяжении сухожилий и

связок.

Проводниковый отдел сенсорной системы движения пред-

ставлен нейронами, которые располагаются в спинальных

ганглиях (1-й нейрон). Отростки этих клеток в составе пуч-

ков Голля и Бурдаха задних столбов спинного мозга достига-

ют нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга, где

располагаются 2-е нейроны. От этих нейронов волокна мы-

шечно-суставной чувствительности, совершив перекрест, в

составе медиальной петли доходят до зрительного бугра, где в

вентральных заднелатеральном и заднемедиальном ядрах рас-

полагаются 3-й нейроны.

Центральным отделом двигательной сенсорной системы яв-

ляется область передней центральной извилины.

Общее представление об относительном положении суста-

вов и состоянии мышц формируется в результате процессов

интеграции информации от рецепторов различных мышц, су-

хожилий и суставов. Этот процесс, как и в других сенсорных

системах, начинается на уровне ядер проводникового отдела и

завершается в корковом отделе. В центральную интеграцию

вовлекаются копии команд, отдаваемых мышцам корковыми

двигательными структурами. На основе этой интегрированной

информации формируются программы движения или форми-

рования определенной позы. Информация о положении суста-

вов и мышц участвует и в формировании «схемы тела».

15.5. Внутренние (висцеральные) сенсорные системы

Внутренние сенсорные системы осуществляют анализ и

синтез информации о состоянии внутренней среды организ-

ма и участвует в регуляции работы внутренних органов. Мож-

но выделить:

• внутреннюю сенсорную систему давления в кровенос-

ных сосудах и давления (наполнения) во внутренних по-

лых органах — периферическим отделом этой системы

являются механорецепторы;

• сенсорную систему температуры;

• сенсорную систему химического состава внутренней сре-

ды организма;

• сенсорную систему осмотического давления внутренней

среды.

580

Рецепторы этих сенсорных систем расположены в различ-

ных органах, сосудах, слизистых оболочках и ЦНС.

К механорецепторам относятся все рецепторы, для кото-

рых адекватным стимулом является давление, растяжение,

деформация стенок сосудов, сердца, легких, желудочно-ки-

шечного тракта и других внутренних полых органов. К хемо-

рецепторам относят всю массу рецепторов, реагирующих на

различные химические раздражители. К ним относятся ре-

цепторы аортального и каротидного клубочков, слизистых и

серозных оболочек пищеварительного тракта и органов дыха-

ния, а также хеморецепторы головного мозга. Осморецепто-

ры локализованы в аортальном и каротидном синусах, в тка-

нях вблизи капилляров, сосудах артериального русла, печени

и других органах. Часть осморецепторов является механоре-

цепторами, часть — хеморецепторами. Терморецепторы лока-

лизованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта,

органов дыхания, мочевого пузыря; серозных оболочках; в

стенках артерий и вен; в каротидном синусе, а также в ядрах

гипоталамуса.

Проводниковый отдел. От интерорецепторов возбуждение в

основном проходит в одних стволах с волокнами АНС. Пер-

вые нейроны находятся в соответствующих чувствительных

ганглиях, вторые — в спинном или продолговатом мозге.

Восходящие пути от них достигают заднемедиального ядра

таламуса (3-й нейрон) и затем поднимаются в кору больших

полушарий (4-й нейрон).

Центральный, или корковый, отдел локализуется в зонах S1

и S2 соматосенсорной области коры и в орбитальной области

коры большого мозга.

Восприятие некоторых интероцептивных стимулов может

сопровождаться возникновением четких, локализованных

ощущений, например при растяжении стенок мочевого пузы-

ря или прямой кишки. Вместе с тем висцеральная импульса-

ция (например, от интерорецепторов сердца, сосудов, пече-

ни, почки) может и не вызывать ясно осознаваемых ощуще-

ний. Обусловлено это тем, что такие ощущения возникают в

результате раздражения различных рецепторов, входящих в ту

или иную систему органов. В любом случае изменения внут-

ренних органов оказывают значительное влияние на эмоцио-

нальное состояние и характер поведения человека.

15.6. Сенсорная система вкуса

Сенсорная система вкуса — существенный компонент

сенсорной функции полости рта. Роль химической сенсор-

ной системы вкуса в жизнедеятельности организма изолиро-

ванно определить трудно, так как адекватным раздражите-

581

лем для нее является пища — сложный и многокомпонент-

ный раздражитель. В связи с этим возникающее чувство

вкуса связано не только с раздражением химических, но и

механических, температурных и даже болевых рецепторов

слизистой оболочки полости рта, а также обонятельных ре-

цепторов. Раньше всех в слизистой оболочке полости рта

возбуждаются тактильные рецепторы, затем — температур-

ные и позже всех рецепторы, реагирующие на химический

состав пищи — хеморецепторы. Импульсы от этих рецепто-

ров поступают в ЦНС по разным нервным волокнам с раз-

личной скоростью, что приводит к дисперсии во времени

охвата возбуждением нервных центров. От комплекса возни-

кающих возбуждений, соотношения в нем возбуждений от

различных рецепторов зависят различные оттенки вкусовых

ощущений.

Сенсорная система вкуса играет большую роль в познании

внешнего мира, является рефлексогенной зоной для многих

физиологических реакций. Так, при ополаскивании полости

рта растворами различного качества изменяется не только де-

ятельность пищеварительной системы, но состояние сосудов,

работа сердца, обмен веществ.

С помощью сенсорной системы вкуса оцениваются раз-

личные качества вкусовых субстратов, сила ощущений, кото-

рая зависит не только от силы раздражения, но и от функци-

онального состояния организма. Различают сладкий, соле-

ный, кислый и горький вкусы, а также вкус воды, острый и

жгучий вкус.

Сходным вкусом могут обладать вещества, различные по

своей химической структуре. Разный вкус могут иметь опти-

ческие изомеры одинаковых химических веществ. Несовпа-

дение между вкусовыми свойствами и химическим строени-

ем имеет место преимущественно для веществ, обладающих

сладким и горьким вкусом. Что касается соленого и кислого

вкуса, то он свойствен, как правило, веществам определен-

ного химического состава. Так, ощущение сладкого вызыва-

ют полисахариды, дисахариды (сахароза, мальтоза, лактоза),

моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза), двухатом-

ные и многоатомные спирты. Сладким вкусом обладают са-

харин и другие вещества, используемые как заменители са-

хара.

Ощущение горького вызывают все алкалоиды, а также

глюкозиды, пикриновая кислота, эфир, хинин, морфин,

стрихнин, пилокарпин. Ощущение соленого связано с при-

сутствием в растворе анионов хлора, йода и брома, поэтому

соленый вкус вызывают хлориды натрия, калия, лития, аммо-

ния и магния. Ощущение кислого возникает при раздраже-

нии вкусовых рецепторов свободными ионами кислот и кис-

лых солей.

582

15.6.1. Структурно-функциональная характеристика

Периферический отдел. Рецепторы вкуса — вкусовые клет-

ки с микроворсинками, относятся к вторично чувствующим.

Они являются элементом вкусовых почек, в состав которых

входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых поч-

ках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки,

образующие гистамин. Эти и другие вещества играют опреде-

ленную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вку-

совые почки являются полимодальными образованиями, так

как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражи-

телей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находят-

ся на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, горта-

ни, надгортаннике и входят также в состав вкусовых сосочков

языка как органа вкуса.

Установлено, что кончик языка и передняя его треть наи-

более чувствительны к сладкому, где расположены грибовид-

ные сосочки; боковые поверхности — к кислому и соленому

(листовидные сосочки), а корень языка — к горькому (жело-

боватые сосочки, или вкусовые сосочки, окруженные валом)

(рис. 15.15).

Проводниковый отдел. Внутрь вкусовой почки входят нер-

вные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные

синапсы. Вкусовые почки различных областей рта получают

нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних

двух третей языка — от барабанной струны, входящей в со-

став лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мяг-

кого и твердого неба, почки миндалин — от языкоглоточного

нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки,

надгортанника и гортани, — от верхнегортанного нерва, яв-

ляющегося частью блуждающего нерва.

Эти нервные волокна являются периферическими отрост-

ками биполярных нейронов, расположенных в соответству-

ющих чувствительных ганглиях, представляющих первый

нейрон проводникового отдела вкусовой сенсорной систе-

мы. Центральные отростки этих клеток входят в состав оди-

ночного пути продолговатого мозга, в ядрах которого нахо-

дится второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе

медиальной петли подходят к специфическим ядрам зрите-

льных бугров (третий нейрон). Отростки нейронов ядер та-

ламуса идут в кору большого мозга, где локализован четвер-

тый нейрон.

Центральный, или корковый, отдел сенсорной системы вку-

са локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры

в области представительства языка. Большая часть нейронов

этой области мультимодальна, т.е. реагирует не только на

вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицел-

тивные раздражители. Для сенсорной системы вкуса харак-

583

Блуждающий

— нерв

Языко-

глоточный

нерв

Лицевой

нерв

Рис. 15.15. Иннервация языка человека различными черепными

нервами и зоны восприятия разных вкусовых качеств (показано

символами: + горькое, о кислое, | соленое, ~ сладкое).

терно то, что каждая вкусовая почка имеет не только аффе-

рентные, но и эфферентные нервные волокна, которые под-

ходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечи-

вается регуляция чувствительности вкусовых почек и

включение сенсорной системы вкуса в целостную деятель-

ность организма.

15.6.2. Механизм вкусового восприятия

Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее веще-

ство должно находиться в растворенном состоянии. Сладкое

или горькое вещество, растворяющееся в слюне, проникает в

поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с глико-

каликсом и адсорбируется на клеточной мембране микровор-

синок, в которую встроены «сладкочувствующие» или «горь-

кочувствующие» рецепторные белки. При воздействии соле-

ных или кислых вкусовых веществ изменяется концентрация

электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повы-

шается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок,

возникает движение ионов натрия внутрь клетки, происходят

деполяризация мембраны и образование рецепторного потен-

584

циала, который распространяется и по мембране, и по мик-

ротубулярной системе вкусовой клетки к ее основанию. Он

вызывает выделение медиатора (ацетилхолина, серотонина, а

также пептидов) в рецепторно-афферентном синапсе, что ве-

дет к возникновению генераторного потенциала, а затем по-

тенциала действия во внесинаптических отделах афферентно-

го нервного волокна.

При регистрации импульсов в отдельных афферентных во-

локнах обнаружено, что многие из них отвечают только на

определенные вкусовые вещества (сахар, соль, кислота, хи-

нин), т.е. обладают специфичностью, что свидетельствует о

связи этих волокон с определенным видом вкусовых рецепто-

ров. Однако в настоящее время установлено также, что в од-

ном и том же нервном волокне при действии вкусового раз-

дражителя различного качества возникают импульсы опреде-

ленной частоты, продолжительности и рисунка (паттерна),

т.е. определенный паттерн нервной активности определяет

разные виды вкусовых ощущений.

15.6.3. Факторы, влияющие на вкусовое восприятие

При длительном действии вкусового раздражителя раз-

вивается адаптация сенсорной системы. Адаптация к одно-

му веществу не исключает сохранения нормальной чувст-

вительности к другому вкусовому веществу. Адаптация к

сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому

и кислому.

Вкусовое восприятие существенно зависит от функциональ-

ного состояния организма. Так, в условиях голода или насы-

щения оно различно: натощак формируется повышенная чув-

ствительность к различным вкусовым веществам и высокий

уровень мобилизации вкусовых рецепторных элементов (вку-

совых сосочков). После приема пищи вкусовая чувствитель-

ность снижается и происходит демобилизация вкусовых вос-

принимающих структур.

Вкусовое восприятие изменяется под влиянием различных

видов социальной деятельности. У студентов перед экзаменом

значительно уменьшается способность воспринимать различ-

ные вкусовые вещества.

У пожилых людей происходит снижение вкусовой чувстви-

тельности, снижается и способность к различению отдельных

вкусовых веществ.

На вкусовое восприятие оказывают влияние различные

патологические процессы. Снижают вкусовую чувствитель-

ность заболевания полости рта (стоматит, глоссит), заболева-

ния желудочно-кишечного тракта, органов дыхания, болезни

крови и ЦНС.

585

Под воздействием различных факторов возможно рас-

стройство вкусового восприятия. Различают следующие виды

расстройств: агевзия — потеря; гипогевзия — понижение; ги-

пергевзия — повышение; парагевзия — извращение вкусовой

чувствительности; дисгевзия — расстройство тонкого анализа

вкусовых веществ; вкусовые галлюцинации, а также вкусовая

агнозия, когда человек чувствует, но не узнает вкус конкрет-

ного вещества.

Исследование сенсорной системы вкуса проводят методом

определения пороговой чувствительности (густометрия) или

методом функциональной мобильности. Разные вкусовые ва-

лентности обладают различным порогом чувствительности.

Так, на горькое определяется самый низкий порог. Это обу-

словлено, вероятно, тем, что отвергаемые вещества часто

имеют горький, неприятный вкус. Эта особенность и опреде-

ляет защитную функцию сенсорной системы вкуса. Методом

функциональной мобильности определяют уровень активно-

сти (мобилизации) вкусовых рецепторных структур (вкусовых

сосочков), что зависит от функционального состояния орга-

низма. Методом вызванных потенциалов определяют пред-

ставительство в коре вкусовых рецепторных структур, а также

пути проведения вкусовых возбуждений в мозге.

15.7. Сенсорная система обоняния

Сенсорная система обоняния участвует в ориентации в

окружающем пространстве и познании внешнего мира. Она

влияет на пищевое поведение, принимает участие в апроба-

ции пищи на съедобность, настройке пищеварительного ап-

парата на обработку пищи (по механизму условного рефлек-

са), участвует в формировании оборонительного поведения,

поскольку помогает избежать опасности благодаря способно-

сти различать вредные для организма вещества.

15.7.1. Классификация пахучих веществ и запахов

Ольфактивные вещества делят на две большие группы.

К первой группе пахучих веществ относят вещества, раздража-

ющие только обонятельные клетки. К ним принадлежат субст-

раты, создающие запахи гвоздики, лаванды, аниса, бензола,

ксилола. Ко второй группе относят такие вещества, которые

одновременно с обонятельными клетками раздражают свобод-

ные окончания тройничного нерва в слизистой оболочке носа.

К ним принадлежат вещества, имеющие запах камфоры, эфи-

ра, хлороформа. Единой и общепринятой классификации за-

пахов не существует. Невозможно охарактеризовать запахи, не

586

Рис. 15.16. Обонятельный

рецептор.

называя вещества или

предмета, которому они

свойственны. Так, го-

ворят о запахе камфо-

ры, запахе роз, лука,

в некоторых случаях

обобщают запахи род-

ственных веществ или

предметов, например

цветочный запах, фрук-

товый запах. Счита-

ют, что возникающее

многообразие различ-

ных запахов являет-

ся результатом смеше-

ния «первичных запа-

хов». На остроту обоня-

ния влияют многие

факторы, например го-

лод, который повышает

остроту обоняния; бе-

ременность, когда воз-

можно не только обо-

стрение обонятельной

чувствительности, но и

ее извращение.

TZZZZZZ*

Полость носа

Слизистый

слой

Наружный

сегмент

Ресничный

сегмент

Внутренний

сегмент

Тело

нейрона

Аксон

15.7.2. Структурно-функциональная характеристика

Периферический отдел сенсорной системы обоняния —

первично чувствующие обонятельные нейроэпителиальные

клетки. Верхняя часть обонятельной клетки несет 6—12 рес-

ничек, а от основания клетки отходит аксон (рис. 15.16).

Реснички, или обонятельные волоски, погружены в жид-

кую среду — слой слизи, вырабатываемой боуменовыми же-

лезами. Наличие обонятельных волосков значительно увели-

чивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих

веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс

захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что ле-

жит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецеп-

торные клетки сенсорной системы обоняния погружены в

обонятельный эпителий, выстилающий полость носа, в кото-

ром, кроме них, имеются опорные клетки, выполняющие ме-

587