Бурко Л.Д. Зоология позвоночных. Курс лекций

Подождите немного. Документ загружается.

íàçàä) îò èõòèîñòåãèä îáîñîáèëèñü òðè âåòâè ïðèìèòèâíûõ çåìíî

âîäíûõ, êîòîðûõ ðàíåå îáúåäèíÿëè ïîä îáùèì íàçâàíèåì ñòåãî

öåôàëîâ. Îäíà èç íèõ áûëà ïðåäñòàâëåíà òîíêîïîçâîíêîâûìè (Le

pospondyli), îò êîòîðûõ ïðîèçîøëè ñîâðåìåííûå õâîñòàòûå è áåç

íîãèå çåìíîâîäíûå, äðóãàÿ — äóãîïîçâîíêîâûìè (Apsidospondy

li), äàëüíåéøàÿ ýâîëþöèÿ êîòîðûõ ïðèâåëà ê ñòàíîâëåíèþ ñîâðå

ìåííûõ áåñõâîñòûõ çåìíîâîäíûõ. Òðåòüÿ âåòâü — àíòðàêîçàâðû

(Anthracosauria) — äàëà íà÷àëî ïðèìèòèâíûì ïðåñìûêàþùèìñÿ

(Seymouriamorpha).

Ïîä âëèÿíèåì àáèîòè÷åñêèõ (çàìåíà âëàæíîãî è òåïëîãî êëè

ìàòà áîëåå ñóõèì êîíòèíåíòàëüíûì) è áèîòè÷åñêèõ (ïîä âîçäåé

ñòâèåì êîíêóðåíòîâ — ïðèìèòèâíûõ ïðåñìûêàþùèõñÿ, áîëåå

ïðèñïîñîáëåííûõ ê æèçíè â íàçåìíûõ óñëîâèÿõ) ôàêòîðîâ â ïåð

ìè — íà÷àëå òðèàñà (îêîëî 225 ìëí ëåò íàçàä) ïðîèçîøëî âûìè

ðàíèå áîëüøèíñòâà äðåâíèõ çåìíîâîäíûõ.

Â ìåçîçîéñêóþ ýðó (225—70 ìëí ëåò íàçàä), íàçûâàåìóþ ýðîé

ðåïòèëèé, ïðåñìûêàþùèåñÿ ãîñïîäñòâîâàëè íà ñóøå, â âîçäóõå è

â âîäå. Øèðîêàÿ àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ ïîçâîëèëà ðåïòèëèÿì çà-

íÿòü âñå ïðèãîäíûå ìåñòà îáèòàíèÿ è îáðàçîâàòü çíà÷èòåëüíîå

ðàçíîîáðàçèå æèçíåííûõ ôîðì.

Â òðèàñå (îêîëî 200 ìëí ëåò íàçàä) îò îòíîñèòåëüíî ïðèìèòèâ-

íûõ çâåðîçóáûõ ðåïòèëèé îáîñîáèëèñü ìëåêîïèòàþùèå, à â íà÷à-

ëå — ñåðåäèíå þðû (ïðåäïîëîæèòåëüíî îêîëî 180 ìëí ëåò íà-

çàä) îò îðíèòîçóõèé (èç ïîäêëàññà àðõîçàâðîâ) — ïòèöû. Â ìåçî-

çîéñêóþ ýðó (ñ íà÷àëà òðèàñà äî êîíöà ìåëîâîãî ïåðèîäà) ìëåêî-

ïèòàþùèå è ïòèöû áûëè ñðàâíèòåëüíî ìàëî÷èñëåííû. Áîðüáà çà

ñóùåñòâîâàíèå ñîâåðøåíñòâîâàëà èõ ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêèå îñî

áåííîñòè: ðàçâèâàëàñü ñïîñîáíîñòü ê òåðìîðåãóëÿöèè, âîçðàñòàëà

ïîäâèæíîñòü, ïîâûøàëñÿ óðîâåíü íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè è óñëîæ

íÿëèñü ôîðìû ïðîÿâëåíèÿ çàáîòû î ïîòîìñòâå, ðàñøèðÿëñÿ

ñïåêòð èñïîëüçóåìûõ êîðìîâ â íàïðàâëåíèè ðàçâèòèÿ ñïîñîáíîñ

òåé ê óòèëèçàöèè ðàñòèòåëüíûõ êîìïîíåíòîâ áèîñôåðû. Â êîíöå

ìåçîçîÿ, âåðîÿòíî â ñâÿçè ñ àëüïèéñêèì öèêëîì ãîðîîáðàçîâàíèÿ,

ïîâûñèëàñü êîíòèíåíòàëüíîñòü êëèìàòà è îò÷åòëèâåå ñòàëè ñìå

íû âðåìåí ãîäà, ðàñòèòåëüíîñòü ïðèîáðåëà ñîâðåìåííûé îáëèê.

Âñå ýòî áëàãîïðèÿòñòâîâàëî áóðíîé ýâîëþöèè è øèðîêîé àäàï

òèâíîé ðàäèàöèè ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ, ÷òî ïðèâåëî ê ñîâðå

ìåííîìó ìíîãîîáðàçèþ ýòèõ êëàññîâ. Íàïðîòèâ, ìíîãèå ãðóïïû

ïðåñìûêàþùèõñÿ âûìèðàëè, è äî íàøèõ äíåé äîæèëè ïðåèìóùå

ñòâåííî ìåëêèå ïðåäñòàâèòåëè ëèøü òðåõ (èç ñåìè) ïîäêëàññîâ.

ÊËÀÑÑ ÇÅÌÍÎÂÎÄÍÛÅ, ÈËÈ ÀÌÔÈÁÈÈ, —

AMPHIBIA

Çåìíîâîäíûå — ïåðâûå íàçåìíûå ïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå, ñî

õðàíèâøèå çíà÷èòåëüíûå ñâÿçè ñ âîäíîé ñðåäîé. ßéöåêëåòêè (èê

ðà) áîëüøèíñòâà çåìíîâîäíûõ ëèøåíû ïëîòíûõ îáîëî÷åê è ìîãóò

ðàçâèâàòüñÿ òîëüêî â âîäå. Ëè÷èíêè, âûëóïèâøèåñÿ èç ÿèö, âå

äóò âîäíûé îáðàç æèçíè, è ëèøü ïîñëå ìåòàìîðôîçà àìôèáèè

ñïîñîáíû âåñòè íàçåìíûé îáðàç æèçíè.

Äëÿ áîëüøèíñòâà âçðîñëûõ çåìíîâîäíûõ õàðàêòåðíû ïàðíûå

òðåõçâåííûå êîíå÷íîñòè ñ øàðíèðíûìè ñóñòàâàìè. ×åðåï àóòî

ñòèëè÷íûé (í¸áíî-êâàäðàòíûé õðÿù ñðàñòàåòñÿ ñ ìîçãîâîé êîðîá

êîé, à ãèîìàíäèáóëÿðå ïðåâðàùàåòñÿ â ñëóõîâóþ êîñòî÷êó —

ñòðåìå÷êî), äâóìÿ çàòûëî÷íûìè ìûùåëêàìè ïîäâèæíî ñî÷ëåíÿ

åòñÿ ñ øåéíûì ïîçâîíêîì. Ïîÿñ çàäíèõ êîíå÷íîñòåé ïðè÷ëåíÿåò

ñÿ ê ïîïåðå÷íûì îòðîñòêàì êðåñòöîâîãî ïîçâîíêà. Ôîðìèðóþòñÿ

äâà êðóãà êðîâîîáðàùåíèÿ, êîòîðûå ïîëíîñòüþ íå ðàçîáùåíû: â

ñåðäöå äâà ïðåäñåðäèÿ, íî îäèí æåëóäî÷åê. Ãëàçà ñíàáæåíû ïîä-

âèæíûìè âåêàìè. Îðãàíû áîêîâîé ëèíèè ó âçðîñëûõ îáû÷íî èñ-

÷åçàþò. Ïåðåäíèé ìîçã óâåëè÷èâàåòñÿ è ðàçäåëÿåòñÿ íà äâà ïîëó-

øàðèÿ. Çàìåòíî ïîâûøàåòñÿ ñðåäíèé óðîâåíü ìåòàáîëèçìà ïî

ñðàâíåíèþ ñ ðûáàìè. Íàðÿäó ñ ïåðå÷èñëåííûìè ïðîãðåññèâíûìè

ïðåîáðàçîâàíèÿìè çåìíîâîäíûå ñîõðàíèëè ïðèçíàêè âîäíûõ ïîç-

âîíî÷íûõ. Ãîëàÿ, ïðîíèöàåìàÿ äëÿ âîäû è ãàçîâ êîæà èìååò áîëü-

øîå êîëè÷åñòâî ñëèçèñòûõ æåëåç. Îðãàíàìè âûäåëåíèÿ ñëóæàò

òóëîâèùíûå (ìåçîíåôðè÷åñêèå) ïî÷êè è êîæà. Òåìïåðàòóðà òåëà

çàâèñèò îò òåìïåðàòóðû îêðóæàþùåé ñðåäû (ïîéêèëîòåðìèÿ).

Êëàññ Çåìíîâîäíûå íàñ÷èòûâàåò îêîëî 2,5 òûñ. ñîâðåìåííûõ

âèäîâ, ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà äâà ïîäêëàññà: Òîíêîïîçâîíêîâûå (Le

pospondyli), êîòîðûé âêëþ÷àåò äâà îòðÿäà — Áåçíîãèå (60 âèäîâ)

è Õâîñòàòûå (280 âèäîâ), è Äóãîïîçâîíêîâûå (Apsidospondyli), ñ

îäíèì îòðÿäîì — Áåñõâîñòûå (2100 âèäîâ).

Îòðÿä Áåçíîãèå (Apoda) íàñ÷èòûâàåò îêîëî 60 âèäîâ âåñüìà

ñâîåîáðàçíûõ àìôèáèé, âåäóùèõ ïîäçåìíûé, ðîþùèé îáðàç æèç

íè. Ôîðìà òåëà áåçíîãèõ ÷åðâåîáðàçíàÿ, ó ìíîãèõ âèäîâ — ñ êîëü

öåâèäíûìè ïåðåòÿæêàìè, ÷òî ïðèäàåò ýòèì æèâîòíûì âíåøíåå

ñõîäñòâî ñ çåìëÿíûìè ÷åðâÿìè. Êîíå÷íîñòè è èõ ïîÿñà îòñóòñòâó

þò. Êëîàêà îòêðûâàåòñÿ íàðóæó íà êîíöå òåëà. Â ñâÿçè ñ ðîþùèì

îáðàçîì æèçíè ãëàçà — ðóäèìåíòàðíûå. Âñòðå÷àþòñÿ áåçíîãèå

òîëüêî â òðîïèêàõ. Êîæà î÷åíü áîãàòà æåëåçàìè, âûäåëÿþùèìè

îáèëüíóþ ñëèçü. ×àñòî â êîæå èìåþòñÿ ìåëêèå êîñòèñòûå ÷åøóé

êè, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ îñòàòêàìè ïàíöèðÿ ñòåãîöåôàëîâ. Ïîçâîí

êè — àìôèöåëüíûå. Îïëîäîòâîðåíèå âíóòðåííåå. Íåêîòîðûå âè

äû æèâîðîäÿùè, ïèòàþòñÿ ïî÷âåííûìè áåñïîçâîíî÷íûìè (÷åðâÿ

ãè, öåéëîíñêèé ðûáîçìåé). Íåêîòîðûå âèäû æèâóò â ìóðàâåéíè

êàõ, ãäå ïèòàþòñÿ ëè÷èíêàìè ìóðàâüåâ.

Îòðÿä Õâîñòàòûå (Caudata) îáúåäèíÿåò îêîëî 280 âèäîâ. Îíè

õàðàêòåðèçóþòñÿ óäëèíåííûì, âàëüêîâàòûì òåëîì ñ ñîðàçìåðíî

ðàçâèòûìè ãîëîâíûì, òóëîâèùíûì è õâîñòîâûì îòäåëàìè. Õâîñò

â ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè êðóãëûé èëè ñæàòûé ñ áîêîâ, èíîãäà ñ

êîæíîé îòîðî÷êîé. Êîíå÷íîñòè ó áîëüøèíñòâà õîðîøî ðàçâèòû,

ïðè ýòîì ïåðåäíèå è çàäíèå îäèíàêîâîé äëèíû. Ó íåêîòîðûõ âè

äîâ, íàïðèìåð ó ñèðåí, çàäíèõ êîíå÷íîñòåé íåò. Îñíîâíûì îðãà

íîì äûõàíèÿ ñëóæàò ëåãêèå. Êðîìå òîãî, ó íåêîòîðûõ ïîæèçíåí

íî ñîõðàíÿþòñÿ æàáðû, ÷àùå íàðóæíûå, ðåæå âíóòðåííèå. Ðàç

âèòî êîæíîå äûõàíèå. Ó ìíîãèõ ñîõðàíÿþòñÿ îðãàíû áîêîâîé ëè

íèè. Ãëàçà ðàçâèòû â ðàçëè÷íîé ñòåïåíè â çàâèñèìîñòè îò óñëî

âèé îáèòàíèÿ. Ó âîäíûõ ôîðì íåò ïîäâèæíûõ âåê. Îïëîäîòâîðå-

íèå ó ìíîãèõ âèäîâ âíóòðåííåå. Ó ðÿäà âèäîâ íàáëþäàåòñÿ ñïîñîá-

íîñòü ê íåîòåíèè (ðàçìíîæåíèþ íà ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè). Ïðåäñòà-

âèòåëè: òðèòîíû, ñàëàìàíäðû. Â Áåëàðóñè âñòðå÷àåòñÿ 2 âèäà:

îáûêíîâåííûé è ãðåáåí÷àòûé òðèòîí, êîòîðûé çàíåñåí â Êðàñ-

íóþ êíèãó Ðåñïóáëèêè Áåëàðóñü.

Îòðÿä Áåñõâîñòûå (Anura) îáúåäèíÿåò îêîëî 2,1 òûñ. âèäîâ,

õàðàêòåðèçóþùèõñÿ øèðîêîé, ïëîñêîé ãîëîâîé, êîðîòêèì òóëî-

âèùåì, îòñóòñòâèåì íàðóæíîãî õâîñòà; íàëè÷èåì õîðîøî ðàçâè-

òûõ ïåðåäíèõ è çàäíèõ êîíå÷íîñòåé, ïðè÷åì çàäíèå â 2—3 ðàçà

äëèííåå ïåðåäíèõ. Ýòèì îáóñëîâëåíî õàðàêòåðíîå ñêà÷êîîáðàç-

íîå ïåðåäâèæåíèå ïî ñóøå. Ïðåäñòàâèòåëè — æàáû è ëÿãóøêè —

âåäóò âîäíûé è íàçåìíûé îáðàç æèçíè. Âçðîñëûå ïèòàþòñÿ ìåë

êèìè áåñïîçâîíî÷íûìè, íî âñåãäà äâèãàþùèìèñÿ æèâîòíûìè.

Îïëîäîòâîðåíèå íàðóæíîå, êîïóëÿòèâíûõ îðãàíîâ íåò. Ðàçâèòèå

ñ ìåòàìîðôîçîì. Îðãàíàìè äûõàíèÿ ó âçðîñëûõ ÿâëÿþòñÿ ëåãêèå,

êîæà, ó ëè÷èíîê — æàáðû.

Â Áåëàðóñè âñòðå÷àþòñÿ 10 âèäîâ è îäèí ìåæâèäîâîé ãèáðèä

áåñõâîñòûõ çåìíîâîäíûõ, êàìûøîâàÿ æàáà çàíåñåíà â Êðàñíóþ

êíèãó Ðåñïóáëèêè Áåëàðóñü.

Îñîáåííîñòè îðãàíèçàöèè çåìíîâîäíûõ

Ôîðìà òåëà çåìíîâîäíûõ âåñüìà ðàçëè÷íà. Ìîæíî âûäåëèòü

òðè îñíîâíûõ òèïà: òðèòîíîîáðàçíûé — æèâîòíûå èìåþò âûòÿ

íóòîå òåëî ñ õîðîøî ðàçâèòûì õâîñòîì, ïåðåäíèå è çàäíèå êîíå÷

íîñòè ðàçâèòû ïðèìåðíî îäèíàêîâî (îòð. Õâîñòàòûå); ëÿãâîîáðàç

íûé — òåëî æèâîòíûõ ìàññèâíîå, óêîðî÷åííîå, ëèøåííîå õâîñ

òà, çàäíÿÿ ïàðà êîíå÷íîñòåé ðàçâèòà çíà÷èòåëüíî ñèëüíåå ïåðåä

íåé (îòð. Áåñõâîñòûå) è ÷åðâåîáðàçíûé — òåëî âûòÿíóòîå, ëèøåí

íîå êîíå÷íîñòåé (îòð. Áåçíîãèå).

Ïîêðîâû: êîæà è åå ïðîèçâîäíûå. Ýïèäåðìèñ ìíîãîñëîéíûé,

êîðèóì òîíêèé. Êîæà çåìíîâîäíûõ áîãàòà ìíîãîêëåòî÷íûìè æå

ëåçàìè, âûäåëÿþùèìè ñëèçü, êîòîðàÿ ïîêðûâàåò òåëî æèâîòíî

ãî, ïðåäîõðàíÿÿ åãî îò èññóøåíèÿ (÷òî îñîáåííî âàæíî â ñâÿçè ñ

÷àñòè÷íûì êîæíûì äûõàíèåì) è îò âðåäíîãî âëèÿíèÿ äðóãèõ

âíåøíèõ ôàêòîðîâ. Êðîìå òîãî, â êîæå ìíîãèõ âèäîâ èìåþòñÿ

æåëåçû, ñåêðåò êîòîðûõ ìîæåò ñîäåðæàòü ÿäîâèòûå èëè ðàçäðà

æàþùèå âåùåñòâà, ÷òî çàùèùàåò îò õèùíèêîâ. Òàêèå æåëåçû

èìåþò æàáû, æåðëÿíêè, íåêîòîðûå ñàëàìàíäðû.

Â ýïèäåðìèñå è êîðèóìå ðàñïîëîæåíû ïèãìåíòíûå êëåòêè,

îáóñëîâëèâàþùèå âèäîâûå îñîáåííîñòè îêðàñêè, âûïîëíÿþùèå

ðàçëè÷íûå ôóíêöèè: ìàñêèðîâêè (çàùèòíàÿ îêðàñêà), îòïóãèâà-

íèÿ (ó ìíîãèõ âèäîâ, èìåþùèõ ÿäîâèòûå æåëåçû), ïîëîâîãî ðàç-

ëè÷èÿ (ñàìöû ê íà÷àëó ñåçîíà ðàçìíîæåíèÿ ïðèîáðåòàþò áîëåå

ÿðêóþ îêðàñêó). Íåêîòîðûå âèäû ñïîñîáíû ìåíÿòü îêðàñêó â çà-

âèñèìîñòè îò öâåòà îêðóæàþùåé ñðåäû.

Ó íåêîòîðûõ âèäîâ óòîëùåííàÿ êîæà íà êîíöàõ ïàëüöåâ îðî-

ãîâåâàåò, îáðàçóÿ íàñòîÿùèå, õîòÿ è íåáîëüøèå êîãîòêè, ïðèìå-

ðîì ìîãóò ñëóæèòü øïîðöåâàÿ ëÿãóøêà, êîãòèñòûé òðèòîí.

Áåñõâîñòûå àìôèáèè ìîãóò èìåòü ïîä êîæåé îáøèðíûå ëèì-

ôàòè÷åñêèå ëàêóíû, ïîçâîëÿþùèå ïðè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ

íàêàïëèâàòü çàïàñ âîäû. Êîæà â ýòîì ñëó÷àå ñîåäèíÿåòñÿ ñ ìóñ

êóëàòóðîé ïîëîñêàìè ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè.

Ñêåëåò. Îñåâîé ñêåëåò ïðåäñòàâëåí ïîçâîíî÷íèêîì, ïîäðàçäåëÿ

þùèìñÿ íà 4 îòäåëà: øåéíûé, òóëîâèùíûé, êðåñòöîâûé è õâîñòî

âîé (ðèñ. 35). Øåéíûé îòäåë ïðåäñòàâëåí îäíèì ïîçâîíêîì, êîòî

ðûé îòëè÷àåòñÿ îò òóëîâèùíûõ îòñóòñòâèåì ïîïåðå÷íûõ îòðîñò

êîâ. Òåëî øåéíîãî ïîçâîíêà íåâåëèêî è íåñåò äâå ñî÷ëåíîâíûå ÿì

êè, ïðè ïîìîùè êîòîðûõ ïîçâîíîê ñîåäèíÿåòñÿ ñ ÷åðåïîì. ×èñëî

òóëîâèùíûõ ïîçâîíêîâ ðàçëè÷íî: 7 (áåñõâîñòûå), 13—62 (õâîñòà

òûå), 200—300 (áåçíîãèå).

Îäèí êðåñòöîâûé ïîçâîíîê (îòñóòñòâóåò ó áåçíîãèõ) èìååò

äëèííûå ïîïåðå÷íûå îòðîñòêè, ê êîòîðûì ïðè÷ëåíÿþòñÿ ïîä

âçäîøíûå êîñòè òàçà.

Ðèñ. 35. Ñêåëåò ñàëàìàíäðû (À) è ëÿãóøêè (Â); Á — òóëîâèùíûé

ïîçâîíîê ëÿãóøêè:

1 — øåéíûé ïîçâîíîê, 2 — òóëîâèùíûå ïîçâîíêè, 3 — ðåáðà, 4 — êðåñòöîâûé ïîçâî

íîê, 5 — õâîñòîâûå ïîçâîíêè, 6 — óðîñòèëü, 7 — ïîÿñ ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé,

8 — ïëå÷î, 9 — ëîêòåâàÿ êîñòü, 10 — ëó÷åâàÿ êîñòü, 11 — ñðîñøèåñÿ ëó÷åâàÿ è ëîê

òåâàÿ êîñòè, 12 — çàïÿñòüå, 13 — ïÿñòü, 14 — ôàëàíãè ïàëüöåâ, 15 — ïîäâçäîø

íûå êîñòè òàçîâîãî ïîÿñà, 16 — áåäðî, 17 — áîëüøàÿ áåðöîâàÿ êîñòü, 18 — ìàëàÿ

áåðöîâàÿ êîñòü, 19 — ñðîñøèåñÿ ìàëàÿ è áîëüøàÿ áåðöîâûå êîñòè, 20 — ïðåä

ïëþñíà, 21 — ïëþñíà, 22 — ôàëàíãè ïàëüöåâ, 23 — òåëî ïîçâîíêà, 24 — âåðõíÿÿ

äóãà ñ îñòèñòûì îòðîñòêîì, 25 — ñî÷ëåíîâíûé îòðîñòîê, 26 — ïîïåðå÷íûé îòðîñ

òîê, I—V — íóìåðàöèÿ ïàëüöåâ, Ð — ðóäèìåíò ïðåäïàëüöà

Õâîñòîâîé îòäåë íàèáîëåå òèïè÷íî âûðàæåí ó õâîñòàòûõ è

ïðåäñòàâëåí 22—36 ïîçâîíêàìè, ó áåñõâîñòûõ ïðåäñòàâëåí êîñ

òî÷êîé — óðîñòèëåì, îáðàçîâàííîé ñðîñøèìèñÿ 12 ïîçâîíêàìè.

Ïî ôîðìå òåëà ïîçâîíêè ìîãóò áûòü: àìôèöåëüíûìè

, èëè äâî

ÿêîâîãíóòûìè, â ýòîì ñëó÷àå ïîæèçíåííî ñîõðàíÿåòñÿ õîðäà (áåç

íîãèå, ÷àñòü õâîñòàòûõ); ïðîöåëüíûìè

— ïîçâîíêè âîãíóòûå ñïå

ðåäè, âûãíóòûå ñçàäè (áåñõâîñòûå); îïèñòîöåëüíûìè

— ïîçâîíêè

âûãíóòûå ñïåðåäè è âîãíóòûå ñçàäè (âûñøèå õâîñòàòûå) — íàñòî

ÿùèå ñàëàìàíäðû, íåêîòîðûå áåñõâîñòûå, íàïðèìåð ïèïîâûå.

Ïîçâîíêè íåñóò âåðõíèå äóãè, îáðàçóþùèå êàíàë äëÿ ñïèííî

ãî ìîçãà. Ó îñíîâàíèé âåðõíèõ äóã ðàçâèâàþòñÿ ñî÷ëåíîâíûå îò

ðîñòêè, ñî÷ëåíÿþùèåñÿ ñ ñîîòâåòñòâóþùèìè îòðîñòêàìè ñîñåä

íèõ ïîçâîíêîâ. Ïîçâîíêè òóëîâèùíîãî îòäåëà èìåþò ïîïåðå÷íûå

îòðîñòêè, ê êîòîðûì ó õâîñòàòûõ êðåïÿòñÿ ðåáðà. Õâîñòîâûå ïîç

âîíêè çåìíîâîäíûõ îòð. Õâîñòàòûå íåñóò íèæíèå äóãè, îáðàçóþ

ùèå, êàê è ó ðûá, ãåìàëüíûé êàíàë.

×åðåï çåìíîâîäíûõ â çíà÷èòåëüíîé ñâîåé ÷àñòè ïîæèçíåííî

îñòàåòñÿ õðÿùåâûì (ðèñ. 36). Â ïåðâè÷íîé ìîçãîâîé êîðîáêå ðàç-

âèâàþòñÿ ñëåäóþùèå îñíîâíûå èëè õîíäðàëüíûå êîñòè: äâå áîêî-

Ðèñ. 36. ×åðåï ëÿãóøêè

I — âèä ñâåðõó; II — âèä ñíèçó (íàêëàäíûå êîñòè ñ îäíîé ñòîðîíû óäàëåíû).

Îáîçíà÷åíèå êîñòåé: 1 — áîêîâàÿ çàòûëî÷íàÿ; 2 — ëîáíî-òåìåííàÿ; 3 — íîñîâàÿ;

4 — ìåæ÷åëþñòíàÿ; 5 — ïåðåäíåóøíàÿ; 6 — ÷åøóé÷àòàÿ; 7 — ïàðàñôåíîèä (ëå

âàÿ åãî ïîëîâèíà); 8 — ñîøíèê; 9 — í¸áíàÿ; 10 — êðûëîâèäíàÿ; 11 — êëèíî-

îáîíÿòåëüíàÿ; 12 — âåðõíå÷åëþñòíàÿ; 13 — êâàäðàòíî÷åëþñòíàÿ; 14 — îòâåð

ñòèå äëÿ âûõîäà çðèòåëüíîãî íåðâà; 15 — îòâåðñòèå äëÿ òðîéíè÷íîãî íåðâà

âûå çàòûëî÷íûå, îêàéìëÿþùèå áîëüøîå çàòûëî÷íîå îòâåðñòèå è

íåñóùèå ïî ìûùåëêó, ñî÷ëåíÿþùåìóñÿ ñ øåéíûì ïîçâîíêîì; â

ñëóõîâîé îáëàñòè ôîðìèðóåòñÿ îäíà íåáîëüøàÿ ïåðåäíåóøíàÿ

êîñòü, áîëüøàÿ æå ÷àñòü ñëóõîâîé êàïñóëû îñòàåòñÿ õðÿùåâîé. Â

ïåðåäíåé ÷àñòè ãëàçíèöû ó áåñõâîñòûõ ðàçâèâàåòñÿ êëèíîâèä

íî-îáîíÿòåëüíàÿ êîñòü; ó õâîñòàòûõ — ïàðíûå ãëàçîêëèíîâèäíûå

êîñòè; îáîíÿòåëüíàÿ êàïñóëà îñòàåòñÿ õðÿùåâîé.

Ïîêðîâíûõ êîñòåé íåìíîãî: êðûøó ÷åðåïà ñîñòàâëÿþò òåìåí

íûå è ëîáíûå êîñòè, êîòîðûå ó áåñõâîñòûõ ñðàñòàþòñÿ â ëîáíî-òå

ìåííûå, âïåðåäè íèõ íàõîäÿòñÿ íîñîâûå êîñòè. Ïî áîêàì çàäíåé

÷àñòè ÷åðåïà ðàñïîëàãàþòñÿ ÷åøóé÷àòûå êîñòè. Äíî ÷åðåïà ïîä

ñòèëàåò áîëüøîé êðåñòîîáðàçíûé ïàðàñôåíîèä, ïåðåä êîòîðûì

íàõîäÿòñÿ ïàðíûå ñîøíèêè, ÷àñòî íåñóùèå çóáû.

Â îáðàçîâàíèè äíà ìîçãîâîãî ÷åðåïà ïðèíèìàþò ó÷àñòèå è

êîñòè âèñöåðàëüíîãî îòäåëà: í¸áíûå è êðûëîâèäíûå. Ïåðâàÿ

ïðèëåãàåò ê ñîøíèêó, îáðàçóÿ ó õâîñòàòûõ ïàðíûå í¸áíî-ñîø

íèêîâûå êîñòè.

×åðåï àìôèáèé àóòîñòèëè÷íûé: í¸áíî-êâàäðàòíûé õðÿù íå-

ïîñðåäñòâåííî ïðèðàñòàåò ê ÷åðåïíîé êîðîáêå. Óïîìÿíóòûå âûøå

íåáíûå è êðûëîâèäíûå êîñòè ðàñïîëàãàþòñÿ íà íèæíåé ïîâåðõ-

íîñòè íåáíî-êâàäðàòíîãî õðÿùà.

Ôóíêöèþ âåðõíèõ ÷åëþñòåé, êàê è ó êîñòíûõ ðûá, âûïîëíÿþò

ìåæ÷åëþñòíûå è âåðõíå÷åëþñòíûå êîñòè, íà êîòîðûõ ðàñïîëàãà-

þòñÿ ìåëêèå çóáû (ó æàá îíè ðåäóöèðóþòñÿ). Ýòè êîñòè ïðèëåãàþò

ê í¸áíî-êâàäðàòíîìó õðÿùó â ïåðåäíåé åãî ÷àñòè. Çàäíèé ó÷àñòîê

í¸áíî-êâàäðàòíîãî õðÿùà ïðèêðûò ñâåðõó êâàäðàòíî-ñêóëîâîé è

÷åøóé÷àòîé êîñòÿìè, à ñíèçó êðûëîâèäíîé.

Íèæíÿÿ ÷åëþñòü ïðåäñòàâëåíà ìåêêåëåâûì õðÿùîì, êîòîðûé

â ïåðåäíåé ñâîåé ÷àñòè îêîñòåíåâàåò, îáðàçóÿ ìàëåíüêèå ïîäáîðî

äî÷íî-÷åëþñòíûå êîñòè; ïîêðîâíûå êîñòè — çóáíàÿ è óãëîâàÿ —

ðàñïîëîæåíû çà ïîäáîðîäî÷íî-÷åëþñòíûìè, ïðèêðûâàÿ îñòàòêè

õðÿùà.

Ñóñòàâíûì îòðîñòêîì ìåêêåëåâ õðÿù ñî÷ëåíÿåòñÿ ñ çàäíèì

êîíöîì í¸áíî-êâàäðàòíîãî õðÿùà, îáðàçóÿ ÷åëþñòíîé ñóñòàâ.

Â ñâÿçè ñ àóòîñòèëèåé ÷åðåïà ïîäúÿçû÷íàÿ äóãà íå ïðèíèìàåò

ó÷àñòèÿ â ïðèêðåïëåíèè ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà ê ìîçãîâîìó ÷åðå

ïó. Ó äðåâíèõ çåìíîâîäíûõ äóãà íà÷àëà ðåäóöèðîâàòüñÿ, ïîëîñòü

áðûçãàëüöà (ðóäèìåíò æàáåðíîé ùåëè ìåæäó ïîäúÿçû÷íîé è ÷å

ëþñòíîé äóãàìè) ïðè ïåðåõîäå ê íàçåìíîìó îáðàçó æèçíè ïðåîá

ðàçîâàëàñü â ïîëîñòü ñðåäíåãî óõà. Âåðõíèé ýëåìåíò ýòîé äóãè —

ãèîìàíäèáóëÿðå — ïðåâðàòèëñÿ â ìàëåíüêóþ ñëóõîâóþ êîñòî÷

êó — ñòðåìå÷êî, êîòîðîå îäíèì êîíöîì óïèðàåòñÿ â îâàëüíîå îê

íî ñëóõîâîé êàïñóëû, à äðóãèì — â áàðàáàííóþ ïåðåïîíêó.

Íèæíèå ýëåìåíòû ïîäúÿçû÷íîé äóãè è æàáåðíûå äóãè ïðå

âðàùàþòñÿ â ïîäúÿçû÷íûé àïïàðàò, óêðåïëÿþùèé ìûøöû äíà

ðîòîâîé ïîëîñòè, ÷òî âàæíî ïðè ðîòîãëîòî÷íîì äûõàíèè; ó õâîñ

òàòûõ îíè ñëóæàò îïîðîé ÿçûêà.

Ñêåëåò ñâîáîäíûõ êîíå÷íîñòåé àìôèáèé òèïè÷åí äëÿ íàçåì

íûõ ïîçâîíî÷íûõ è ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîé ðûá. Êî

íå÷íîñòè èìåþò òîëüêî âíóòðåííèé ñêåëåò è ïîñòðîåíû ïî òèïó

ñèñòåìû ðû÷àãîâ, ñîåäèíåííûõ øàðíèðíûìè ñóñòàâàìè.

Òèïè÷íàÿ êîíå÷íîñòü íàçåìíîãî òèïà (ñõåìà íà ðèñ. 37) ñîñòî

èò èç òðåõ îòäåëîâ:

I — ïëå÷î — â ïåðåäíåé êîíå÷

íîñòè, áåäðî — â çàäíåé; ýòîò îòäåë

âñåãäà ñîñòîèò èç îäíîé êîñòè, êîòî-

ðàÿ ïðîêñèìàëüíûì êîíöîì ïðè-

÷ëåíÿåòñÿ ê ïîÿñó êîíå÷íîñòåé;

II — ïðåäïëå÷üå — â ïåðåäíåé

êîíå÷íîñòè; ãîëåíü — â çàäíåé;

ñîñòîÿò èç äâóõ ïàðàëëåëüíî ðàñ-

ïîëîæåííûõ êîñòåé: ïðåäïëå-

÷üå — èç ëîêòåâîé è ëó÷åâîé; ãî-

ëåíü — èç áîëüøîé è ìàëîé áåð-

öîâûõ;

III — êèñòü — â ïåðåäíåé êî-

íå÷íîñòè, ñòîïà — â çàäíåé; îòäåë

ñîñòîèò èç òðåõ ïîäîòäåëîâ:

1) â ïåðåäíåé êîíå÷íîñòè —

çàïÿñòüå, â çàäíåé — ïðåäïëþñ

íà; ïîäîòäåë îáû÷íî ïðåäñòàâëåí

9—10 ìåëêèìè êîñòî÷êàìè, ðàñ

ïîëîæåííûìè â òðè ðÿäà;

2) â ïåðåäíåé êîíå÷íîñòè —

ïÿñòü, â çàäíåé — ïëþñíà; ýòîò

ïîäîòäåë â òèïè÷íîì ñëó÷àå ñî

ñòîèò èç 5 óäëèíåííûõ êîñòåé,

ðàñïîëîæåííûõ â îäèí ðÿä, êàê

áû âååðîì, îò çàïÿñòüÿ èëè ïðåä

ïëþñíû;

Ðèñ. 37. Ñõåìà ñòðîåíèÿ ïàðíûõ

êîíå÷íîñòåé íàçåìíûõ ïîçâîíî÷

íûõ. À — ïåðåäíÿÿ êîíå÷íîñòü;

Á — çàäíÿÿ êîíå÷íîñòü:

I — ïëå÷î — áåäðî; II — ïðåäïëå÷üå —

ãîëåíü; III — êèñòü—ñòîïà; 1 — ïëå

÷åâàÿ êîñòü, 2 — ëîêòåâàÿ êîñòü,

3 — ëó÷åâàÿ êîñòü, 4 — çàïÿñòüå,

5 — ïÿñòü, 6 — ôàëàíãè ïàëüöåâ,

7 — áåäðåííàÿ êîñòü, 8 — áîëüøàÿ

áåðöîâàÿ êîñòü, 9 — ìàëàÿ áåðöîâàÿ

êîñòü, 10 — ïðåäïëþñíà, 11 — ïëþñ

íà, 12 — êîëåííàÿ ÷àøå÷êà

3) ôàëàíãè ïàëüöåâ ïðåäñòàâëÿþò ïðîäîëæåíèå ïÿñòüÿ èëè

ïëþñíû è ñîñòîÿò èç íåñêîëüêèõ êîñòî÷åê.

Ó áåñõâîñòûõ íàáëþäàþòñÿ íåêîòîðûå îòêëîíåíèÿ: îáà ýëå

ìåíòà ïðåäïëå÷üÿ è ãîëåíè ñðàñòàþòñÿ â îäíó êîñòü, ñðàñòàþòñÿ

ìåæäó ñîáîé è áîëüøàÿ ÷àñòü êîñòåé çàïÿñòüÿ è ïðåäïëþñíû.

Êîëè÷åñòâî ïàëüöåâ íà ïåðåäíèõ è çàäíèõ êîíå÷íîñòÿõ âàðüè

ðóåò â ïðåäåëàõ êëàññà àìôèáèé: òàê, ó ïðîòååâ ïåðåäíÿÿ êîíå÷

íîñòü èìååò 3, à çàäíÿÿ ëèøü 2 ïàëüöà. Ó áåñõâîñòûõ àìôèáèé íà

ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòÿõ 4 ïàëüöà, íà çàäíèõ 5, ñîåäèíåííûõ ïëàâà

òåëüíîé ïåðåïîíêîé. Êîëè÷åñòâî ïàëüöåâ ó áîëüøèíñòâà õâîñòà

òûõ òàêîå æå, êàê ó áåñõâîñòûõ.

Ïîÿñ ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé (ïëå÷åâîé) èìååò âèä äóãè, ëåæà

ùåé â òîëùå òóëîâèùíîé ìóñêóëàòóðû. Êàæäàÿ ïîëîâèíà äóãè

ñîñòîèò èç ñëåäóþùèõ ýëåìåíòîâ: ëîïàòêè, çàêàí÷èâàþùåéñÿ

øèðîêèì íàäëîïàòî÷íûì õðÿùîì, ñëóæàùèì ìåñòîì ïðèêðåïëå

íèÿ ìûøö ñïèíû, êîðàêîèäà è ëåæàùåãî âïåðåäè íåãî ïðîêîðà-

êîèäà, ïðèêðûòîãî ñíèçó òîíêîé ïîêðîâíîé êîñòüþ — êëþ÷èöåé.

Ëîïàòêà è êîðàêîèä îáðàçóþò ñóñòàâíóþ âïàäèíó äëÿ ñîåäèíåíèÿ

ñ ãîëîâêîé ïëå÷à. Âïåðåäè îò ìåñòà ñîåäèíåíèÿ ïðàâîãî è ëåâîãî

êîðàêîèäà íàõîäèòñÿ ïðåäãðóäèíà, à ñçàäè — ãðóäèíà. Îáå ýòè

êîñòè çàêàí÷èâàþòñÿ õðÿùàìè.

Ãðóäíîé êëåòêè ó çåìíîâîäíûõ íåò. Êîðîòêèå ðåáðà èìåþòñÿ

òîëüêî ó õâîñòàòûõ, íî ñ ãðóäèíîé íå ñîåäèíÿþòñÿ. Ïëå÷åâîé ïî-

ÿñ ñâîáîäíî ëåæèò â òîëùå ìóñêóëàòóðû.

Òàçîâûé ïîÿñ îáðàçîâàí òðåìÿ ïàðíûìè ýëåìåíòàìè, îáðàçóþ-

ùèìè âåðòëóæíóþ âïàäèíó — ìåñòî ïðè÷ëåíåíèÿ ãîëîâêè áåäðà.

Äëèííûå ïîäâçäîøíûå êîñòè ïðè÷ëåíÿþòñÿ ê ïîïåðå÷íûì îò

ðîñòêàì êðåñòöîâîãî ïîçâîíêà; íåáîëüøèå ñåäàëèùíûå êîñòè ñðà

ñòàþòñÿ äðóã ñ äðóãîì, íèæå ðàñïîëîæåí ëîáêîâûé õðÿù. Òàêîå

ðàñïîëîæåíèå ýëåìåíòîâ òàçîâîãî ïîÿñà õàðàêòåðíî äëÿ âñåõ íà

çåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ.

Ìûøå÷íàÿ ñèñòåìà ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîé ðûá,

÷òî ñâÿçàíî ñ ïåðåäâèæåíèåì àìôèáèé ïî òâåðäîìó ñóáñòðàòó ïðè

ïîìîùè êîíå÷íîñòåé íàçåìíîãî òèïà. Ôóíêöèîíèðîâàíèå òàêîé

êîíå÷íîñòè íåâîçìîæíî áåç ìîùíîé è ñëîæíî îðãàíèçîâàííîé

ìóñêóëàòóðû. Óñëîæíÿåòñÿ è ñïåöèàëèçèðóåòñÿ ìóñêóëàòóðà ðî

òîâîé ïîëîñòè (æåâàòåëüíàÿ, ÿçûêà, äíà ðîòîâîé ïîëîñòè), êîòî

ðàÿ íå òîëüêî ó÷àñòâóåò â çàõâàòå è ïðîãëàòûâàíèè ïèùè, íî è

îáåñïå÷èâàåò äûõàòåëüíûå äâèæåíèÿ.

Ìåòàìåðèÿ ðàñïîëîæåíèÿ ìûøå÷íûõ ñåãìåíòîâ ñîõðàíÿåòñÿ

â áîëüøåé ñòåïåíè ó õâîñòàòûõ è áåçíîãèõ àìôèáèé, â òî âðåìÿ

êàê ó áåñõâîñòûõ ìåòàìåðíîå ðàñïîëîæåíèå ìûøö ñîõðàíÿåòñÿ

òîëüêî â íåêîòîðûõ îòäåëàõ òóëîâèùà.

Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà. Ðîòîâîå îòâåðñòèå âåäåò â îáøèð

íóþ ðîòîãëîòî÷íóþ ïîëîñòü, êîòîðàÿ, ñóæàÿñü, ïåðåõîäèò â ïèùå

âîä. Â ñëèçèñòîé îáîëî÷êå ðîòîãëîòî÷íîé ïîëîñòè íàõîäÿòñÿ ñëþí

íûå æåëåçû, ñëèçèñòûé ñåêðåò, âûäåëÿåìûé èìè, íå ñîäåðæèò ïè

ùåâàðèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ, ñëóæèò äëÿ ñìà÷èâàíèÿ ïèùåâîãî êîì

êà è óâëàæíåíèÿ ñàìîé ïîëîñòè. Ñìî÷åííàÿ ñëþíîé ïèùà ïîñòóïà

åò â ïèùåâîä çà ñ÷åò ñîêðàùåíèÿ ìûøö äíà ðîòîãëîòî÷íîé ïîëîñ

òè; çàãëàòûâàíèþ ïîìîãàþò è ãëàçíûå ÿáëîêè, êîòîðûå îòäåëåíû

îò ïîëîñòè òîëüêî òîíêîé ñëèçèñòîé îáîëî÷êîé è ïðè ïîìîùè ñïå

öèàëüíûõ ìûøö ìîãóò âòÿãèâàòüñÿ âíóòðü ðîòîãëîòî÷íîé ïîëîñòè.

Íà äíå ðîòîãëîòî÷íîé ïîëîñòè ðàñïîëàãàåòñÿ íàñòîÿùèé ÿçûê,

èìåþùèé ñîáñòâåííóþ ìóñêóëàòóðó. Ôîðìà ÿçûêà ó çåìíîâîäíûõ

ìîæåò áûòü ðàçëè÷íîé. Ó õâîñòàòûõ è áåçíîãèõ ìÿñèñòûé ÿçûê

ïðèêðåïëÿåòñÿ êî äíó ðîòîãëîòî÷íîé ïîëîñòè è ñïîñîáåí áîëåå èëè

ìåíåå çíà÷èòåëüíî âûäâèãàòüñÿ íàðóæó. Ó áåñõâîñòûõ ÿçûê ïðè-

êðåïëåí ñâîèì ïåðåäíèì êîíöîì ê íèæíåé ÷åëþñòè, à çàäíèé êî-

íåö ëåæèò íà äíå ðîòîãëîòî÷íîé ïîëîñòè; ïðè ëîâëå ìåëêîé äîáû÷è

îí âûáðàñûâàåòñÿ èçî ðòà. Æåëåçèñòûå êëåòêè ñëèçèñòîé âûäåëÿ-

þò ëèïêèé ñåêðåò, îáåñïå÷èâàþùèé ïðèëèïàíèå äîáû÷è ê ÿçûêó.

Â ðîòîãëîòî÷íóþ ïîëîñòü îòêðûâàþòñÿ õîàíû (âíóòðåííèå îò-

âåðñòèÿ íîçäðåé, îòâåðñòèÿ åâñòàõèåâûõ òðóá âåäóò â ïîëîñòü

ñðåäíåãî óõà) è ãîðòàííàÿ ùåëü.

Çóáû ñîâðåìåííûõ àìôèáèé èìåþò âèä ìåëêèõ êîíóñîâ, âåð-

øèíû êîòîðûõ íåñêîëüêî çàãíóòû íàçàä. Ðàñïîëîæåíû íà ÷åëþñ

òÿõ (ïðåä÷åëþñòíûõ, âåðõíå÷åëþñòíûõ è çóáíûõ êîñòÿõ, íà ñîø

íèêàõ, èíîãäà íà í¸áíûõ êîñòÿõ). Ó áåñõâîñòûõ àìôèáèé çóáû ÷à

ñòè÷íî ðåäóöèðóþòñÿ è ñîõðàíÿþòñÿ òîëüêî íà âåðõíåé ÷åëþñòè

è ñîøíèêàõ, ó æàá çóáû èñ÷åçàþò.

Êîðîòêèé ïèùåâîä (oesophgus) âïàäàåò â ñðàâíèòåëüíî ñëàáî

îãðàíè÷åííûé æåëóäîê (gaster), îò êîòîðîãî îòõîäèò äâåíàäöàòè

ïåðñòíàÿ êèøêà (duodenum) (ðèñ. 38), íåçàìåòíî ïåðåõîäÿùàÿ â

òîíêóþ êèøêó (illeum), êîòîðàÿ âïàäàåò â øèðîêóþ ïðÿìóþ êèø

êó (rectum), îòêðûâàþùóþñÿ â êëîàêó (cloaca). Ïî ñðàâíåíèþ ñ

ðûáàìè ïèùåâàðèòåëüíûé òðàêò äèôôåðåíöèðîâàí, ñîáñòâåííî

êèøå÷íèê ïðåâûøàåò äëèíó òåëà â 2—4 ðàçà. Êðóïíàÿ òðåõëî

ïàñòíàÿ ïå÷åíü (hepar) èìååò æåë÷íûé ïóçûðü, ïðîòîê êîòîðîãî

âïàäàåò â äâåíàäöàòèïåðñòíóþ êèøêó.