Бурко Л.Д. Зоология позвоночных. Курс лекций

Подождите немного. Документ загружается.

èêðû è ðàçâèòèå ëè÷èíîê è ìàëüêîâ â íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûõ

óñëîâèÿõ, ÷òî ïîâûøàåò èõ âûæèâàåìîñòü.

Ìíîãèå êîñòíûå ðûáû ÿâëÿþòñÿ ïîëèöèêëè÷íûìè, ò. å. ñïîñîá

íû ê ðàçìíîæåíèþ íåñêîëüêî ðàç â òå÷åíèå æèçíè (îñåòðîîáðàç

íûå, êàðïîîáðàçíûå), âñòðå÷àþòñÿ è ìîíîöèêëè÷íûå âèäû, ïðîèç

âîäèòåëè ïîãèáàþò ïîñëå íåðåñòà (ëîñîñè, ðå÷íîé óãîðü è ò. ä.).

Íåðâíàÿ ñèñòåìà è îðãàíû ÷óâñòâ. Ïîêàçàòåëè îòíîñèòåëüíî

ãî ðàçâèòèÿ ãîëîâíîãî ìîçãà â ñðåäíåì ó êîñòíûõ ðûá íåñêîëüêî

âûøå, ÷åì ó õðÿùåâûõ (ðèñ. 32).

Ïåðåäíèé ìîçã (telencephalon) îòíîñèòåëüíî íåâåëèê, îò íåãî

îòõîäÿò íåáîëüøèå îáîíÿòåëüíûå äîëè.

Ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã (diencephalon) äîñòàòî÷íî âåëèê, íà åãî

ñïèííîé ñòîðîíå îáðàçóåòñÿ ýïèôèç, íà áðþøíîé — ãèïîôèç; çðè

òåëüíûå íåðâû îáðàçóþò îò÷åòëèâûé ïåðåêðåñò (õèàçìó).

Ðèñ. 32. Ãîëîâíîé ìîçã ôîðåëè ñâåðõó è ñíèçó (ïî Âèäåðñãåéìó):

1 — îáîíÿòåëüíàÿ ëóêîâèöà, 2 — ìîçæå÷îê, 3—ïåðåêðåñò çðèòåëüíûõ íåð

âîâ, 4 — ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã, 5 — ýïèôèç, 6 — ãèïîôèç, 7 — çðèòåëüíûå äîëè

ñðåäíåãî ìîçãà, 8 — ñðåäíèé ìîçã, 9—ïðîäîëãîâàòûé ìîçã, 10 — ñïèííîé

ìîçã, 11 — ïåðåäíèé ìîçã; I—X — ãîëîâíûå íåðâû

Ñðåäíèé ìîçã (mesencephalon) ó áîëüøèíñòâà êîñòíûõ ðûá ïî

ðàçìåðàì ïðåâûøàåò îñòàëüíûå îòäåëû ãîëîâíîãî ìîçãà, ïðè ýòîì

ïðèêðûâàåò ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã. Ñâåðõó ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà äâå

çðèòåëüíûå äîëè, â êîòîðûõ îêàí÷èâàþòñÿ âîëîêíà çðèòåëüíîãî

íåðâà. Òàì ïðîèçâîäèòñÿ îáðàáîòêà âèçóàëüíîé èíôîðìàöèè. Ó

àêòèâíûõ âèäîâ ðûá ìîçæå÷îê (cerebellum) ðàçâèò õîðîøî, ìîæåò

÷àñòè÷íî íàëåãàòü íà ñðåäíèé èëè ïî÷òè ïîëíîñòüþ íà ïðîäîëãî

âàòûé ìîçã. Ó ìàëîïîäâèæíûõ âèäîâ ðûá åãî ðàçìåðû íåâåëèêè.

Ïðîäîëãîâàòûé ìîçã (myelencephalon) ïî ôîðìå, ðàçìåðàì

ñõîäåí ñ ïðîäîëãîâàòûì ìîçãîì õðÿùåâûõ ðûá.

Îò ãîëîâíîãî ìîçãà êîñòíûõ ðûá îòõîäÿò 10 ïàð ãîëîâíûõ

íåðâîâ.

Ñïèííîé ìîçã (medulla spinalis) ïî ñòðîåíèþ è ôóíêöèÿì ïî

õîæ íà ñïèííîé ìîçã õðÿùåâûõ ðûá, ðàñïîëîæåí â êàíàëå, îáðà

çîâàííîì âåðõíèìè äóãàìè ïîçâîíêîâ.

Â îðèåíòàöèè è îáùåíèè êîñòíûõ ðûá âàæíóþ ðîëü èãðàþò

îðãàíû îáîíÿíèÿ è âêóñà. Îðãàí îáîíÿíèÿ ïðåäñòàâëåí ïàðíûìè

îáîíÿòåëüíûìè ìåøêàìè ñ õîðîøî ðàçâèòûìè ñêëàäêàìè îáîíÿ-

òåëüíîãî ýïèòåëèÿ. Íîçäðè ïàðíûå, îáû÷íî êîæèñòûì êëàïàíîì

ðàçäåëåíû íà äâà îòâåðñòèÿ: âîäà ó ïëûâóùåé ðûáû çàõîäèò â

îáîíÿòåëüíûé ìåøîê ÷åðåç ïåðåäíåå, à âûõîäèò ÷åðåç çàäíåå íî-

ñîâîå îòâåðñòèå.

Îðãàíîì âêóñà ÿâëÿþòñÿ âêóñîâûå ïî÷êè, ïðåäñòàâëÿþùèå

ñîáîé ñêîïëåíèÿ ÷óâñòâóþùèõ êëåòîê, ñ îêàí÷èâàþùèìèñÿ â íèõ

îòâåòâëåíèÿìè ãîëîâíûõ íåðâîâ, è ðàñïîëîæåííûìè â ñëèçèñòîé

îáîëî÷êå ïîëîñòè ðòà (ùóêà, êîëþøêè è äð.), ëèáî ðàññåÿííûìè ïî

âñåé ïîâåðõíîñòè òåëà è êîíöåíòðèðóþùèìèñÿ íà ãîëîâå, óñèêàõ.

Ó êîñòíûõ ðûá, êàê è ó õðÿùåâûõ, õîðîøî ðàçâèòû îðãàíû

áîêîâîé ëèíèè (ñåéñìîñåíñîðíûå îðãàíû). Ó áîëüøèíñòâà êîñò

íûõ ðûá êàíàë áîêîâîé ëèíèè ïðîõîäèò â òîëùå êîæè âäîëü ñðåä

íåé ëèíèè òåëà, ñèëüíî âåòâÿñü íà ãîëîâå, îáðàçóÿ ñëîæíóþ ñåòü.

Ìíîãî÷èñëåííûå ìåëêèå îòâåðñòèÿ, ñîîáùàþò ïîëîñòü êàíàëà ñ

âíåøíåé ñðåäîé. Èçâåñòíî, ÷òî ñ ïîìîùüþ ýòèõ îðãàíîâ ðûáû

îðèåíòèðóþòñÿ â ïîòîêàõ âîäû, âîñïðèíèìàþò ïðèáëèæåíèå è

óäàëåíèå äîáû÷è, õèùíèêà, èçáåãàþò ñòîëêíîâåíèÿ ñ ïðåïÿòñò

âèÿìè.

Ê ìåõàíîðåöåïòîðàì îòíîñÿòñÿ è îðãàíû îñÿçàíèÿ, êîòîðûå

ïðåäñòàâëåíû ðàñïîëîæåííûìè â êîæå îñÿçàòåëüíûìè òåëüöàìè

(ñêîïëåíèÿìè ÷óâñòâóþùèõ êëåòîê), ðàññåÿííûìè ïî âñåé ïîâåðõ

íîñòè òåëà, îñîáåííî ìíîãî÷èñëåííûìè íà ãóáàõ, óñèêàõ, ëó÷àõ

ïëàâíèêîâ. Áëàãîäàðÿ íàëè÷èþ ýòèõ îðãàíîâ ðûáû âîñïðèíèìà

þò ðàçäðàæåíèÿ îò ïðèêîñíîâåíèÿ òâåðäûõ ïðåäìåòîâ.

Òåðìîðåöåïòîðû ïîçâîëÿþò ðûáå âîñïðèíèìàòü òåìïåðàòóðó

âîäû. Ýòè ðåöåïòîðû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ðàññåÿííûå â êîæå íåðâ

íûå îêîí÷àíèÿ.

Ðåöåïòîðû ýëåêòðîìàãíèòíîãî ÷óâñòâà, ðàñïîëîæåííûå íà ãî

ëîâå, ïîçâîëÿþò ðûáàì óëàâëèâàòü èçìåíåíèÿ ìàãíèòíîãî è ýëåê

òðè÷åñêîãî ïîëåé.

Îðãàí çðåíèÿ ïðåäñòàâëåí ãëàçàìè, èìåþùèìè óïëîùåííóþ

ðîãîâèöó è øàðîâèäíûé õðóñòàëèê. Ïîäâèæíûõ âåê íåò. Â ïî

ëîñòü ãëàçíîãî ÿáëîêà âäàåòñÿ îñîáûé âûðîñò, òàê íàçûâàåìûé

ñåðïîâèäíûé îòðîñòîê, êîòîðûé êðåïèòñÿ ê õðóñòàëèêó. Ñîêðà

ùåíèå ìóñêóëüíûõ âîëîêîí ýòîãî îòðîñòêà ïðèâîäèò ê ïåðåìå

ùåíèþ õðóñòàëèêà, òàê îñóùåñòâëÿåòñÿ àêêîìîäàöèÿ. Çðåíèå

ðûá — ñðåäñòâî áëèæíåé îðèåíòàöèè. Áîëüøèíñòâî ðûá èìåþò

öâåòíîå çðåíèå, êîòîðîå ïîçâîëÿåò èñïîëüçîâàòü îñîáåííîñòè îê-

ðàñêè äëÿ ðàñïîçíàâàíèÿ îñîáåé ñâîåãî âèäà è â íåêîòîðûõ ñëó-

÷àÿõ èõ ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ.

Îðãàí ñëóõà è ðàâíîâåñèÿ êîñòíûõ ðûá ïðåäñòàâëåí òîëüêî

âíóòðåííèì óõîì, ò. å. ïåðåïîí÷àòûì ëàáèðèíòîì, çàêëþ÷åííûì

â êîñòíóþ êàïñóëó. Êàê è ó õðÿùåâûõ ðûá, ïåðåïîí÷àòûé ëàáè-

ðèíò êîñòíûõ ðûá èìååò òðè ïîëóêðóæíûõ êàíàëà (ñîáñòâåííî âå-

ñòèáóëÿðíûé àïïàðàò èëè îðãàí ðàâíîâåñèÿ), êîòîðûå îòõîäÿò îò

îâàëüíîãî ìåøî÷êà è ëåæàò âî âçàèìíî ïåðïåíäèêóëÿðíûõ ïëîñ-

êîñòÿõ, è êðóãëîãî ìåøî÷êà. Êðóãëûé ìåøî÷åê èìååò ïîëûé âû-

ðîñò — ëàãåíó — è ñëóæèò ñîáñòâåííî îðãàíîì ñëóõà.

Ïîëîñòü ïåðåïîí÷àòîãî ëàáèðèíòà çàïîëíåíà æèäêîñòüþ —

ýíäîëèìôîé, â êîòîðîé âçâåøåíû èçâåñòêîâûå êðèñòàëëû — îòî

ëèòû.

Òàêèì îáðàçîì, êîñòíûå ðûáû èñïîëüçóþò ðàçëè÷íûå îðãàíû

÷óâñòâ è èõ ñî÷åòàíèå ïðè îðèåíòàöèè, ïîèñêàõ ïèùè, çàáîòå î

ïîòîìñòâå, ñîâåðøåíèè ìèãðàöèé.

Îáðàç æèçíè êîñòíûõ ðûá

Æèçíü êîñòíîé ðûáû ñîñòîèò èç ÷åðåäîâàíèé â îïðåäåëåííîé

ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñîáûòèé, îáðàçóþùèõ áèîëîãè÷åñêèé öèêë,

òåñíî ñâÿçàííûé ñ óñëîâèÿìè ñóùåñòâîâàíèÿ â ðàçëè÷íûå ñåçîíû

ãîäà. Ýòîò öèêë ñîñòîèò èç ðàçìíîæåíèÿ, íàãóëà, ïîäãîòîâêè ê

çèìíåìó ïåðèîäó è çèìîâêè, ïîñëå êîòîðîé íàñòóïàåò ñåçîí íîâî

ãî ðàçìíîæåíèÿ.

Âàæíûì ýëåìåíòîì ãîäîâîãî öèêëà ìíîãèõ âèäîâ ðûá ÿâëÿþò

ñÿ ìèãðàöèè — ïåðåìåùåíèÿ ñî ñìåíîé ìåñò îáèòàíèÿ. Ìèãðàöèè

ìîãóò áûòü àêòèâíûìè (ðûáû àêòèâíî äâèæóòñÿ â èçáðàííîì íà

ïðàâëåíèè) è ïàññèâíûìè (ðûáû èñïîëüçóþò ñèëó òå÷åíèÿ).

Ôîðìû ìèãðàöèè îáû÷íî ñî÷åòàþòñÿ: àêòèâíàÿ — ó âçðîñëûõ,

ïàññèâíàÿ — ó ëè÷èíîê è ìîëîäè. Íàïðèìåð, èçâåñòíû ìèãðàöèè

åâðîïåéñêîãî óãðÿ (ðèñ. 33), ëîñîñåâûõ, îñåòðîâûõ è äð.

Ðèñ. 33. Ñõåìà ðàñïðîñòðàíåíèÿ è ìèãðàöèé åâðîïåéñêîãî óãðÿ

Ïîìèìî íåðåñòîâûõ ìèãðàöèé â æèçíåííîì öèêëå êîñòíûõ ðûá

èìåþòñÿ òàê íàçûâàåìûå êîðìîâûå èëè òðîôè÷åñêèå ìèãðàöèè, îñó

ùåñòâëÿåìûå â íàïðàâëåíèè áîãàòûõ êîðìîì ó÷àñòêîâ âîäîåìîâ.

Ó ìíîãèõ ïðåñíîâîäíûõ, íåêîòîðûõ ìîðñêèõ ðûá ñåâåðíûõ è

óìåðåííûõ øèðîò ïðîèñõîäÿò çèìîâî÷íûå ìèãðàöèè. Íà ìåñòàõ

çèìîâîê â ñîñòîÿíèè ìèíèìàëüíîé àêòèâíîñòè ðûáû ïåðåæèâàþò

çèìíèé ïåðèîä.

Ðîëü ðûá â âîäíûõ áèîöåíîçàõ

Ïëîùàäü çåðêàëà âîäû çàíèìàåò îêîëî 72 % ïîâåðõíîñòè çåì

íîãî øàðà. Ïðàêòè÷åñêè âñå âîäîåìû çàñåëåíû êîñòíûìè ðûáà

ìè. Ðûáû çàâåðøàþò ìíîãèå òðîôè÷åñêèå öåïè, ïîýòîìó âåëèêà

èõ ðîëü â êðóãîâîðîòå âåùåñòâ è ðåãóëÿöèè ïîòîêîâ ýíåðãèè â âîä

íûõ áèîöåíîçàõ. Ðàçâèâàþùèéñÿ â âîäå ôèòî- è çîîïëàíêòîí

ñëóæèò êîðìîì äëÿ ïëàíêòîíîÿäíûõ ðûá è ìîëîäè ïî÷òè âñåõ

äðóãèõ ðûá. Ìíîãèå âèäû ðûá ïèòàþòñÿ äîííûìè áåñïîçâîíî÷íû-

ìè: ìîëëþñêàìè, ÷åðâÿìè, ðàêîîáðàçíûìè, ëè÷èíêàìè íàñåêî-

ìûõ, èãëîêîæèìè è äð. Â ñâîþ î÷åðåäü ðûáû èëè èõ ìîëîäü ñëó-

æàò êîðìîì äëÿ òàêèõ áåñïîçâîíî÷íûõ, êàê ãîëîâîíîãèå ìîëëþñ-

êè, êðóïíûå ðàêîîáðàçíûå, ìåäóçû, âîäíûå íàñåêîìûå è èõ ëè-

÷èíêè è äð. Êðóïíûå âèäû ðûá ïîåäàþò áîëåå ìåëêèõ. Âî âðåìÿ

íåðåñòà áîëüøîå êîëè÷åñòâî èêðû ïîåäàåòñÿ êàê âçðîñëûìè ðû-

áàìè ñâîåãî âèäà, òàê è ðûáàìè äðóãèõ âèäîâ. Ñíóëûå ðûáû ðàç-

ëàãàþòñÿ áàêòåðèÿìè, êîòîðûå çàâåðøàþò êðóãîâîðîò âåùåñòâ.

Ðûáàìè ïèòàþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè âñåõ êëàññîâ ïîçâîíî÷íûõ

æèâîòíûõ. Èêðó è îñîáåííî ìîëîäü ðûá ïîåäàþò çåìíîâîäíûå è

ïðåñìûêàþùèåñÿ. Ñðåäè ïòèö ìíîãî ñïåöèàëèçèðîâàííûõ èõòèî

ôàãîâ, â Áåëàðóñè ýòî ñêîïà, îðëàí-áåëîõâîñò, ÷îìãà, áîëüøîé

áàêëàí, öàïëÿ ñåðàÿ, êðóïíûõ è ñðåäíèõ ðàçìåðîâ ÷àéêè, çèìî

ðîäîê è äð. Ñðåäè ìëåêîïèòàþùèõ òàêæå ìíîãî ïîòðåáèòåëåé ðû

áû: çóáàòûå è óñàòûå êèòû, ëàñòîíîãèå. Ïðåñíîâîäíûõ ðûá ïîåäà

þò âûäðà, íîðêè àìåðèêàíñêàÿ è åâðîïåéñêàÿ è äð. Âî âðåìÿ ìàñ

ñîâîãî íåðåñòîâîãî õîäà íà ïèòàíèå ðûáîé ïåðåõîäÿò ìíîãèå íà

çåìíûå õèùíèêè, òàêèå êàê ìåäâåäè, âîëêè.

Ýêîíîìè÷åñêîå çíà÷åíèå ðûá

Ïî äàííûì ÔÀÎ (Îðãàíèçàöèÿ ïî âîïðîñàì ïðîäîâîëüñòâèÿ è

ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà ïðè ÎÎÍ) çà ñ÷åò âûëîâà ðûá ÷åëîâå÷åñòâî

åæåãîäíî ïîëó÷àåò äî 40 % áåëêîâ æèâîòíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ.

Ìîðñêîé ïðîìûñåë äàåò ñâûøå 80 % äîáûâàåìîé ðûáû, à ïðîìû

ñåë â ïðåñíûõ âîäîåìàõ — íå áîëåå 14 %; ïðîìûñåë ïðîõîäíûõ

ðûá äàåò åùå îêîëî 5 % ìèðîâîãî óëîâà. Íåñìîòðÿ íà çíà÷èòåëü

íîå ïðîñòðàíñòâî Ìèðîâîãî îêåàíà, ëèøü 5 % åãî ïëîùàäè çàíè

ìàåò íàèáîëåå ïðîäóêòèâíàÿ çîíà øåëüôà ñ ãëóáèíàìè äî 200 ì.

Ðûáîïðîäóêòèâíîñòü ðàçëè÷íûõ çîí Ìèðîâîãî îêåàíà çàâèñèò îò

öåëîãî ðÿäà ôàêòîðîâ, ïîýòîìó â ðàçíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ðàéîíàõ

åå ïîêàçàòåëè ðåçêî îòëè÷àþòñÿ. Òàê, ìàêñèìàëüíûì ïîêàçàòå

ëåì ðûáîïðîäóêòèâíîñòè îòëè÷àþòñÿ ðàéîíû Òèõîãî îêåàíà

âáëèçè áåðåãîâ Ïåðó — 50—60 ò/êì

. Ðûáîïðîäóêòèâíîñòü ðàéî

íîâ Ñåâåðíîé Àòëàíòèêè — îò 1 äî 6—8 ò/êì

, ñåâåðíûõ ðàéîíîâ

Òèõîãî îêåàíà è Áàëòèéñêîãî ìîðÿ — 1—3 ò/êì

. Â íåêîòîðûõ

öåíòðàëüíûõ ðàéîíàõ Àòëàíòè÷åñêîãî è Òèõîãî îêåàíîâ ïðîäóê

òèâíîñòü ðàâíà âñåãî 3—10 êã/êì

. Ñòðóêòóðà ðûáíîãî ïðîìûñëà

Ìèðîâîãî îêåàíà îïðåäåëÿåòñÿ ïðîäóêòèâíîñòüþ åãî ðàéîíîâ. Íà

äîëþ Òèõîãî îêåàíà ïðèõîäèòñÿ 56 % ìèðîâûõ óëîâîâ, Àòëàíòè-

÷åñêîãî — 39 %. Â âîäàõ Èíäèéñêîãî îêåàíà äîáûâàåòñÿ îêîëî

5 % ìèðîâîãî óëîâà. Ïðîìûñåë ìîðñêèõ ðûá ðåãóëèðóåòñÿ ñîãëà-

øåíèÿìè â ðàìêàõ øèðîêîãî ñîòðóäíè÷åñòâà íà îñíîâå íàó÷íûõ

ðåêîìåíäàöèé ìåæäóíàðîäíûõ è íàöèîíàëüíûõ ïðèðîäîîõðàí-

íûõ îðãàíèçàöèé è âåäîìñòâ.

Îñíîâíîé ëîâ ðûáû â âîäîåìàõ Áåëàðóñè âåäåòñÿ íà îçåðàõ —

74,2 % îò îáùåãî óëîâà; èç ðåê âûëàâëèâàåòñÿ 17,2 %, èç âîäî-

õðàíèëèù — 8,6 %. Ñóììàðíûé ñðåäíåãîäîâîé âûëîâ ðûáû èç

îçåð, âîäîõðàíèëèù è ðåê ñîñòàâëÿåò 1,5—2,0 òûñ. ò. Ñðåäíÿÿ

ðûáîïðîäóêòèâíîñòü îçåð ñîñòàâëÿåò îêîëî 10 êã/ãà, òîâàðíûõ

îçåð — îêîëî 30 êã/ãà, âîäîõðàíèëèù — 10—15 êã/ãà, ðåê —

100—120 êã/êì

. Ïî äàííûì ïðîìûñëîâîé ñòàòèñòèêè, ìàêñèìàëü

íûé âûëîâ èç åñòåñòâåííûõ âîäîåìîâ áûë äîñòèãíóò ðûáîõî

çÿéñòâåííûìè ïðåäïðèÿòèÿìè â 1950-å ãã. è ñîñòàâëÿë áîëåå

3 òûñ. ò. Â ñòðóêòóðå ïðîìûñëà îñíîâíàÿ äîëÿ (îêîëî 70 %) ïðè

õîäèòñÿ íà òàêèå âèäû, êàê ïëîòâà, îêóíü, ãóñòåðà. Äîëÿ ëåùà â

óëîâàõ ñîñòàâëÿåò 13 %, ùóêè — 11 %. Îñòàëüíûå âèäû â óëî

âàõ — îêîëî 7 %. Ïðîìûñåë ðûáû âåäóò 13 ñïåöèàëèçèðîâàííûõ

ðûáíûõ õîçÿéñòâ. Èíòåíñèâíàÿ ýêñïëóàòàöèÿ ðûáíûõ ðåñóðñîâ

åñòåñòâåííûõ âîäîåìîâ Áåëàðóñè ïðåäïîëàãàåò ïðåæäå âñåãî èõ

çàðûáëåíèå ìîëîäüþ öåííûõ ïðîìûñëîâûõ âèäîâ àáîðèãåííîé

èõòèîôàóíû (ñóäàê, ùóêà, óãîðü è äð.).

Ðûáîëîâàìè-ëþáèòåëÿìè (îêîëî 80 òûñ. çàðåãèñòðèðîâàííûõ

÷ëåíîâ ÁÎÎÐ) è ìåñòíûì íàñåëåíèåì äëÿ ñîáñòâåííîãî ïîòðåáëå

íèÿ åæåãîäíî âûëàâëèâàåòñÿ èç åñòåñòâåííûõ âîäîåìîâ 9 òûñ. ò

ðûáû.

Ðûáîâîäñòâî íà òåððèòîðèè Áåëàðóñè îñóùåñòâëÿåòñÿ â 27 ïðó

äîâûõ ðûáíûõ õîçÿéñòâàõ îáùåé ïëîùàäüþ 19,7 òûñ. ãà. Îáúåê

òàìè ðûáîðàçâåäåíèÿ â íèõ ÿâëÿþòñÿ êàðï (90 %) è êàðàñü ñåðåá

ðÿíûé (10 %). Ïðóäîâûìè ðûáíûìè õîçÿéñòâàìè ðåñïóáëèêè

åæåãîäíî ïîñòàâëÿåòñÿ íàñåëåíèþ 15—16 òûñ. ò òîâàðíîé ðûáû.

Ðûáîïðîäóêòèâíîñòü ïðóäîâûõ õîçÿéñòâ — 150 ò/êì

Ïîëíîöèêëè÷íîå ïðóäîâîå ðûáíîå õîçÿéñòâî âêëþ÷àåò íåðåñ

òîâûå, âûðîñòíûå, çèìîâàëüíûå è íàãóëüíûå ïðóäû, â êîòîðûõ

îñóùåñòâëÿåòñÿ ðàçâåäåíèå â îñíîâíîì ðàçëè÷íûõ ïîðîä êàðïà. Â

òå÷åíèå äâóõ ëåò â òàêèõ õîçÿéñòâàõ êàðïà äîðàùèâàþò äî òîâàð

íîé ìàññû — 300—500 ã. Â íåáîëüøèõ, ãëóáèíîé äî 0,5 ì, ïðóäàõ

âåñíîé ïðîèçâîäèòñÿ íåðåñò ïðîèçâîäèòåëåé, ÷åðåç 2—3 íåäåëè

ìàëüêîâ ïåðåñàæèâàþò â âûðîñòíûå ïðóäû, ãäå îíè çà ëåòî ïîäðà

ñòàþò äî 30—50 ã. Äëÿ çèìíåãî ñîäåðæàíèÿ ïðîèçâîäèòåëåé è ïîä-

ðîñøåé çà ëåòî ìîëîäè îáîðóäóþò ãëóáîêèå (äî 3 ì), ïðîòî÷íûå

çèìîâàëüíûå ïðóäû. Ïîñëå çèìîâêè ãîäîâèêîâ êàðïà ïåðåâîäÿò â

áîëüøèå íàãóëüíûå ïðóäû, â êîòîðûõ èõ ïîìèìî åñòåñòâåííûõ

êîðìîâ ïîäêàðìëèâàþò ñïåöèàëüíûìè êîìáèêîðìàìè. Â ñåíòÿá-

ðå — îêòÿáðå ïðîèçâîäèòñÿ âûëîâ è ðåàëèçàöèÿ òîâàðíîé ðûáû.

Ïîëó÷åííûõ â ðûáíûõ õîçÿéñòâàõ ãîäîâèêîâ èëè äâóõëåòîê êàð-

ïà ìîæíî äîðàùèâàòü â òîâàðíûõ îçåðàõ, âîäîåìàõ-îõëàäèòåëÿõ

ýëåêòðîñòàíöèé è ñàäêàõ íà òåðìàëüíûõ âîäàõ.

ÍÀÄÊËÀÑÑ ×ÅÒÂÅÐÎÍÎÃÈÅ — TETRAPODA

Íàäêëàññ îáúåäèíÿåò ïîçâîíî÷íûõ, ïåðåøåäøèõ ê æèçíè íà

ñóøå; íåêîòîðûå ÷åòâåðîíîãèå ñîõðàíÿþò áîëåå èëè ìåíåå òåñíóþ

ñâÿçü ñ âîäîé â òå÷åíèå âñåé æèçíè ëèáî â îòäåëüíûå ïåðèîäû; íå

ìíîãèå ãðóïïû âòîðè÷íî ïåðåøëè ê æèçíè â âîäå (ìîðñêèå ÷åðå

ïàõè, çìåè, êèòîîáðàçíûå), íî ñîõðàíèëè ïðè ýòîì äûõàíèå àòìî

ñôåðíûì âîçäóõîì.

Ñóùåñòâîâàíèå â íàçåìíûõ óñëîâèÿõ ïðèâåëî ê âîçíèêíîâåíèþ

ó ÷åòâåðîíîãèõ ïðèñïîñîáëåíèé, ïîçâîëÿþùèõ èì îñâîèòü ñóøó.

Ïðåæäå âñåãî, ïåðåäâèæåíèå ïî ñóøå ïðîèçâîäèòñÿ ñ ïîìîùüþ

ïàðíûõ ïåðåäíèõ è çàäíèõ êîíå÷íîñòåé, êîòîðûå ïðåäñòàâëÿþò ñî

áîé ñèñòåìó ðû÷àãîâ ñ øàðíèðíûìè ñî÷ëåíåíèÿìè, ôóíêöèîíèðî

âàíèå êîòîðûõ îáåñïå÷èâàåòñÿ ìîùíîé ìóñêóëàòóðîé. Äûõàíèå

îñóùåñòâëÿåòñÿ ó âçðîñëûõ îñîáåé ëåãêèìè. Ó çåìíîâîäíûõ æàáðû

ñëóæàò ëè÷èíî÷íûì îðãàíîì äûõàíèÿ; ó ðåïòèëèé, ïòèö è ìëåêî

ïèòàþùèõ æàáåðíûå ùåëè çàêëàäûâàþòñÿ â ãëîòêå íà ðàííèõ ñòà

äèÿõ ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ, çàòåì çàðàñòàþò.

Ó ÷åòâåðîíîãèõ âîçíèêàåò äâà êðóãà êðîâîîáðàùåíèÿ — ëå

ãî÷íîé è òóëîâèùíûé, îäíàêî ïîëíîå îáîñîáëåíèå èõ ïðîèñõîäèò

ëèøü ó ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ.

Â ïðîöåññå ýâîëþöèè ïîñëåäîâàòåëüíî óâåëè÷èâàþòñÿ îòíîñè

òåëüíûå ðàçìåðû ãîëîâíîãî ìîçãà è ïðîèñõîäèò äèôôåðåíöèðîâ

êà åãî îòäåëîâ, ðàçâèâàåòñÿ íåîïàëèóì (êîðà ïåðåäíåãî ìîçãà).

Îðãàíû ÷óâñòâ ïðèñïîñîáëåíû ê ôóíêöèîíèðîâàíèþ â âîç

äóøíîé ñðåäå: îáîñîáëÿþòñÿ îòäåëû (ðåñïèðàòîðíûé è îáîíÿòåëü

íûé) íîñîâîé ïîëîñòè; ïîÿâëÿåòñÿ ñðåäíåå è çàòåì íàðóæíîå óõî,

îáðàçóþòñÿ âåêè, èçìåíÿåòñÿ ôîðìà õðóñòàëèêà ãëàçà; èñ÷åçàþò

îðãàíû áîêîâîé ëèíèè, ñîõðàíÿÿñü ëèøü ó ëè÷èíîê è íåìíîãèõ

âçðîñëûõ çåìíîâîäíûõ.

Ýêîëîãè÷åñêîå è ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ÷åòâå-

ðîíîãèõ âîçíèêëî â õîäå çàñåëåíèÿ ïðàêòè÷åñêè âñåé ïîâåðõíîñ-

òè ñóøè, ïî÷âû, íèæíèõ ñëîåâ àòìîñôåðû è, âòîðè÷íî, âîäíûõ

áèîöåíîçîâ.

Íàäêëàññ ÷åòâåðîíîãèå, èëè íàçåìíûå, ïîçâîíî÷íûå âêëþ÷àåò

÷åòûðå êëàññà: Çåìíîâîäíûå, èëè Àìôèáèè (Amphibia), Ïðåñìû-

êàþùèåñÿ, èëè Ðåïòèëèè (Reptilia), Ïòèöû (Aves) è Ìëåêîïèòàþ-

ùèå (Mammalia). Ïîñëåäíèå òðè êëàññà îáúåäèíÿþò â ãðóïïó Am-

niota — ïåðâè÷íîíàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, çàðîäûøè

êîòîðûõ áëàãîäàðÿ ñïåöèàëüíûì îáîëî÷êàì è îðãàíàì ñïîñîáíû

ðàçâèâàòüñÿ âíå âîäíîé ñðåäû. Çåìíîâîäíûå ïî õàðàêòåðó ðàçâè

òèÿ ñõîäíû ñ ðûáàìè è ïîýòîìó èõ îòíîñÿò ê ãðóïïå Anamnia —

ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ, ÿéöåêëåòêè êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ

â âîäíîé ñðåäå. Ðàçâèòèå ÿéöåêëåòêè àíàìíèé çàêàí÷èâàåòñÿ âû

õîäîì èç ÿéöåâîé îáîëî÷êè âîäíîé ëè÷èíêè, êîòîðàÿ ïîçäíåå ïó

òåì ìåòàìîðôîçà ïðåâðàùàåòñÿ âî âçðîñëîå æèâîòíîå. Ïòèö è

ìëåêîïèòàþùèõ, êîòîðûå îáëàäàþò ñïîñîáíîñòüþ ïîñòîÿííî ïîä

äåðæèâàòü îòíîñèòåëüíî âûñîêóþ òåìïåðàòóðó òåëà, íàçûâàþò

òåïëîêðîâíûìè (ãîìîéîòåðìíûìè èëè ýíäîòåðìíûìè) â îòëè÷èå

îò ïðî÷èõ (ïîéêèëîòåðìíûõ èëè ýêçîòåðìíûõ) ïîçâîíî÷íûõ æè

âîòíûõ.

ÏÐÎÈÑÕÎÆÄÅÍÈÅ È ÝÂÎËÞÖÈß

ÍÀÇÅÌÍÛÕ ÏÎÇÂÎÍÎ×ÍÛÕ

Â êîíöå ñèëóðà — íà÷àëå äåâîíà (îêîëî 400 ìëí ëåò íàçàä)

ïðåñíîâîäíûå ðûáû áûëè ìíîãî÷èñëåííû è ðàçíîîáðàçíû. Êàëå

äîíñêèé öèêë ãîðîîáðàçîâàíèÿ, ïðîèñõîäèâøèé â òî âðåìÿ, ñó

ùåñòâåííî èçìåíèë çåìíóþ ïîâåðõíîñòü. Îáðàçîâàíèå âûñîêèõ

ãîðíûõ õðåáòîâ óñèëèëî ýðîçèþ è ñíîñ ìåëêèõ ôðàêöèé ïîðîäíî

ãî ìàòåðèàëà â íèçèíû. Ìíîãèå âîäîåìû îáìåëåëè, óñèëèëîñü èõ

çàðàñòàíèå, ÷òî ñîïðîâîæäàëîñü ðåçêèì ñíèæåíèåì ñîäåðæàíèÿ

êèñëîðîäà â âîäå. Òàêàÿ ñèòóàöèÿ ñïîñîáñòâîâàëà ïîÿâëåíèþ ïðè-

ñïîñîáëåíèé, ïîçâîëÿþùèõ èñïîëüçîâàòü àòìîñôåðíûé êèñëîðîä,

è ñòèìóëèðîâàëà ïîïûòêè ñáîðà êîðìà â ïðèáðåæíîé ÷àñòè âîäîå-

ìîâ. Ïðèñïîñîáëåíèÿ äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ àòìîñôåðíîãî êèñëîðî-

äà, âåðîÿòíî ñàìîñòîÿòåëüíî, âîçíèêëè ó ðûá ðàçëè÷íûõ ãðóïï,

íî ñîâåðøåíñòâà äîñòèãëè ó äåâîíñêèõ êèñòåïåðûõ è äâîÿêîäû-

øàùèõ (îáðàçîâàíèå ëåãêèõ, çà÷àòêîâ âòîðîãî êðóãà êðîâîîáðà-

ùåíèÿ è ò. ï.). Ñïåöèàëèçàöèÿ ïîñëåäíèõ îñóùåñòâëÿëàñü â íà-

ïðàâëåíèè óòèëèçàöèè ðàñòèòåëüíîé ïèùè è ìàëîïîäâèæíûõ ïðè-

äîííûõ æèâîòíûõ, íàñåëÿâøèõ ñòîÿ÷èå, íåðåäêî ïåðåñûõàâøèå

âîäîåìû. Ïðåñíîâîäíûå êèñòåïåðûå (Rhipidistia) áûëè êðóïíûìè

(50—150 ñì äëèíîé) è ñèëüíûìè õèùíèêàìè, êîòîðûå äîáûâàëè

ðûá, îõîòÿñü ïðåèìóùåñòâåííî èç çàñàäû. Î òàêîì ñïîñîáå äîáû

÷è ïèùè ñâèäåòåëüñòâóþò ôîðìà òåëà è ïëàâíèêîâ: îáðàçîâàíèå

ñïåöèàëüíîé ìóñêóëàòóðû, ïîçâîëÿâøåé ïðè äûõàíèè áåñøóìíî

âñàñûâàòü âîäó äëÿ äûõàíèÿ ÷åðåç ðîòîâóþ ùåëü èëè ÷åðåç áðûç

ãàëüöå, è ðàçâèòèå êàíàëîâ áîêîâîé ëèíèè íà ãîëîâå (È. È. Øìàëü

ãàóçåí, 1964). Ðàçâèòèå ìîùíîé ìóñêóëàòóðû è ñïåöèôè÷åñêîãî

âíóòðåííåãî ñêåëåòà ïàðíûõ ïëàâíèêîâ îáåñïå÷èâàëè âîçìîæ

íîñòü êèñòåïåðûì ðûáàì ïðè ïåðåñûõàíèè èëè îáìåëåíèè âîäîå

ìà ïåðåïîëçàòü â äðóãîé.

Äàëüíåéøèå àäàïòàöèè ê æèçíè â íàçåìíûõ óñëîâèÿõ (äûõà

íèå àòìîñôåðíûì êèñëîðîäîì, ïåðåäâèæåíèå ñ ïðåîäîëåíèåì ñèë

ãðàâèòàöèè äëÿ ïîèñêà è çàõâàòà àêòèâíîé äîáû÷è) ïðèâåëè ê

îáîñîáëåíèþ îò ïðåñíîâîäíûõ êèñòåïåðûõ ðûá äðåâíåéøèõ çåì

íîâîäíûõ — èõòèîñòåãèä (Ichthyostegalia) (È. È. Øìàëüãàóçåí,

1964) (ðèñ. 34). Èõ îñòàòêè îáíàðóæåíû â îòëîæåíèÿõ âåðõíåãî

äåâîíà â Ãðåíëàíäèè. Ýòè æèâîòíûå áûëè íàñòîÿùèìè ïåðåõîä

íûìè ôîðìàìè ìåæäó ðûáàìè è «òèïè÷íûìè» çåìíîâîäíûìè.

Ïî âíåøíåìó âèäó íàïîìèíàëè ñîâðåìåííûõ õâîñòàòûõ çåìíî

âîäíûõ: äîñòèãàëè äëèíû 0,5—1 ì, èìåëè ïàðíûå ïåðåäíèå è çàä

íèå êîíå÷íîñòè íàçåìíîãî òèïà; êàæäóþ êîíå÷íîñòü çàâåðøàëè

ïÿòü îáîñîáëåííûõ ïàëüöåâ. Â êîíöå äåâîíà (îêîëî 350 ìëí ëåò

Ðèñ. 34. Äåâîíñêàÿ êèñòåïåðàÿ ðûáà Eusthenopterîn (À); äåâîíñêîå çåìíî

âîäíîå Ichthyostega (Á) (ïî Øìàëüãàóçåíó)