Бурко Л.Д. Зоология позвоночных. Курс лекций

Подождите немного. Документ загружается.

Â áðþøíûõ ïëàâíèêàõ âíóòðåííèé ñêåëåò ðåäóöèðóåòñÿ, è ëå

ïèäîòðèõèè ïðè÷ëåíÿþòñÿ íåïîñðåäñòâåííî ê òàçîâîìó ïîÿñó.

Âíóòðåííèé ñêåëåò íåïàðíûõ ïëàâíèêîâ îáðàçîâàí ïàëî÷êî

âèäíûìè õðÿùåâûìè èëè êîñòíûìè ëó÷àìè — ïòåðèãèîôîðàìè,

ïîãðóæåííûìè â òîëùó ìûøö, ñîåäèíåííûìè ñâÿçêàìè ñ îñòèñ

òûìè îòðîñòêàìè. Ê ðàñøèðåííûì âåðõíèì êîíöàì ïòåðèãèîôî

ðîâ êðåïÿòñÿ ëåïèäîòðèõèè, ïîääåðæèâàþùèå ëîïàñòü ïëàâíèêà.

Õâîñòîâûå ïëàâíèêè ó ëè÷èíîê ðûá èìåþò ñèììåòðè÷íîå

ñòðîåíèå (ïðîòîöåðêàëüíûé ïëàâíèê). Ó îñåòðîîáðàçíûõ (êàê è ó

õðÿùåâûõ ðûá) õâîñòîâîé ïëàâíèê íåðàâíîëîïàñòíîé — ãåòåðî

öåðêàëüíûé.

Ó áîëüøèíñòâà êîñòíûõ ðûá õâîñòîâûå ïëàâíèêè ãîìîöåðêà

ëüíûå, ò. å. âíåøíå ñèììåòðè÷íûå, à âíóòðåííå — àñèììåòðè÷

íûå, ïîñêîëüêó êîíåö õâîñòîâîãî îòäåëà ïîçâîíî÷íèêà âõîäèò â

âåðõíþþ ëîïàñòü ïëàâíèêà (ðèñ. 27).

Ïîïåðå÷íîïîëîñàòàÿ ìóñêóëàòóðà ñåãìåíòèðîâàíà â òóëîâèù-

íîì è õâîñòîâîì îòäåëàõ, êàê ó êðóãëîðîòûõ è õðÿùåâûõ ðûá, ñîñ-

òîèò èç ìèîìåðîâ ñëîæíîé ôîðìû, ðàçäåëåííûõ ìèîñåïòàìè.

Ìóñêóëàòóðà ïëàâíèêîâ äèôôåðåíöèðîâàíà íà îòäåëüíûå

ãðóïïû ìûøö. Îñîáîãî ðàçâèòèÿ äîñòèãàåò ìóñêóëàòóðà ãðóä-

íûõ ïëàâíèêîâ, áëàãîäàðÿ êîòîðûì ðûáû ñïîñîáíû ñîâåðøàòü

ñëîæíûå ïîâîðîòû.

Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà. Ó êîñòíûõ ðûá ïî ñðàâíåíèþ ñ

õðÿùåâûìè íàáëþäàåòñÿ áîëüøåå ðàçíîîáðàçèå â ñòðîåíèè ïèùå-

Ðèñ. 27. Ôîðìà õâîñòîâîãî ïëàâíèêà. À —ïðîòîöåðêàëüíàÿ; Á — ãåòåðî

öåðêàëüíàÿ (îñåòðîîáðàçíûå); Â — ãîìîöåðêàëüíàÿ (áîëüøèíñòâî êî

ñòèñòûõ ðûá); Ã — äèôèöåðêàëüíàÿ

âàðèòåëüíîé ñèñòåìû; øèðå ñïåêòð èñïîëüçóåìûõ êîðìîâ. Ñðåäè

êîñòíûõ ðûá âñòðå÷àþòñÿ âèäû, ïèòàþùèåñÿ âûñøèìè ðàñòåíèÿ

ìè (áåëûé àìóð), ïëàíêòîííûìè âîäîðîñëÿìè (áåëûé òîëñòîëî

áèê); ïëàíêòîííûìè ðà÷êàìè è ìîëëþñêàìè (ñåëüäè); äîííûìè

áåñïîçâîíî÷íûìè (îñåòðîâûå, êàðïîâûå); íàñåêîìûìè (áðûçãóíû

è äð.); ðûáàìè, çåìíîâîäíûìè, âîäíûìè ïòèöàìè (ñîìû), ìíîãèå

ñïîñîáíû èñïîëüçîâàòü êàê ðàñòèòåëüíûå, òàê è æèâîòíûå êîðìà

(êàðïîâûå). Ó áîëüøèíñòâà êîñòíûõ ðûá âûðàæåíà âîçðàñòíàÿ

ñìåíà êîðìîâ, à òàêæå ñåçîííàÿ è äàæå ñóòî÷íàÿ.

Çóáû ó êîñòíûõ ðûá, êàê óæå îòìå÷àëîñü âûøå, ìîãóò ðàñïî

ëàãàòüñÿ íà çóáíûõ, âåðõíå÷åëþñòíûõ, ïðåä÷åëþñòíûõ, í¸áíûõ

êîñòÿõ, ñîøíèêå; â òå÷åíèå âñåé æèçíè îñóùåñòâëÿåòñÿ èõ íåðå

ãóëÿðíàÿ ñìåíà. Íîâûå çóáû âûðàñòàþò â ïðîìåæóòêàõ ìåæäó

ñòàðûìè. Ñòðîåíèå è ïîäâèæíîñòü ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà, à òàêæå

ñòåïåíü ðàçâèòèÿ çóáîâ îïðåäåëÿþòñÿ ïèùåâîé ñïåöèàëèçàöèåé

êîñòíûõ ðûá. Ó íåêîòîðûõ áåíòîñîÿäíûõ âèäîâ íà ïîñëåäíåé æà-

áåðíîé äóãå ðàçâèâàþòñÿ ãëîòî÷íûå

çóáû, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ

îñóùåñòâëÿåòñÿ èçìåëü÷åíèå ïèùè (ðàçðóøàþòñÿ ðàêîâèíû ìîë-

ëþñêîâ, ïàíöèðè ðàêîîáðàçíûõ è èãëîêîæèõ, ðàñòåíèÿ è èõ ÷àñ-

òè). Ãëîòî÷íûå çóáû õîðîøî ðàçâèòû ó ìíîãèõ êàðïîâûõ, íåêîòî-

ðûõ êàìáàëîâûõ, ãóáàíîâûõ è äð.

Ìóñêóëüíîãî ÿçûêà íåò. Ãëîòêà, ïðîáîäåííàÿ âåðòèêàëüíûìè

æàáåðíûìè ùåëÿìè, âåäåò â êîðîòêèé ïèùåâîä. Æåëåçû ñëèçèñ-

òîé îáîëî÷êè ðîòîâîé ïîëîñòè è ãëîòêè âûäåëÿþò ñëèçü, íå ñîäåð-

æàùóþ ïèùåâàðèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ, íî íåîáõîäèìóþ äëÿ ñìà-

÷èâàíèÿ ïèùè (ðèñ. 28).

Æåëóäîê ðàçíîîáðàçíîé ôîðìû è ðàçìåðîâ, êîòîðûå îïðåäå

ëÿþòñÿ ïèùåâîé ñïåöèàëèçàöèåé; ó íåêîòîðûõ ñðàâíèòåëüíî ñëà

áî âûðàæåí. Ïðè ïîñòóïëåíèè ïèùè â æåëóäîê åãî æåëåçû âûäå

ëÿþò ñîëÿíóþ êèñëîòó, ðåçêî ïîâûøàþùóþ êèñëîòíîñòü, ÷òî íå

îáõîäèìî äëÿ àêòèâíîãî ïåðåâàðèâàíèÿ áåëêîâîé ïèùè ïîä äåé

ñòâèåì ïåïñèíà, êîòîðûé àêòèâåí òîëüêî â êèñëîé ñðåäå (ïðè ðÍ

îò 2,2 äî 3,0).

Êèøå÷íèê ìîðôîëîãè÷åñêè ìåíåå äèôôåðåíöèðîâàí, ÷åì ó

õðÿùåâûõ ðûá. Ó ìíîãèõ ðûá â íà÷àëüíîé ÷àñòè êèøå÷íèêà ìî

ãóò áûòü ðàñïîëîæåíû ñëåïûå âûðîñòû — ïèëîðè÷åñêèå ïðèäàò

êè, êîòîðûå óâåëè÷èâàþò ïèùåâàðèòåëüíóþ ïîâåðõíîñòü êèøå÷

íèêà. ×èñëî ïèëîðè÷åñêèõ ïðèäàòêîâ ó ðàçíûõ ðûá íåîäèíàêîâî:

ó îêóíÿ èõ 3, ó ëîñîñÿ — 40, ó ñêóìáðèè îêîëî 200.

Â êèøå÷íèê âïàäàþò ïðîòîêè æåë÷íîãî ïóçûðÿ è ïîäæåëó

äî÷íîé æåëåçû, âûäåëÿþùèå ïèùåâàðèòåëüíûå ôåðìåíòû, ñïî

ñîáñòâóþùèå óñâîåíèþ áåëêîâ, æèðîâ è óãëåâîäîâ: ñðåäà â êè

øå÷íèêå â îòëè÷èå îò æåëóäêà ùåëî÷íàÿ. Êèøå÷íèê êîðî÷å ó

õèùíûõ ðûá è äëèííåå ó âèäîâ, ïèòàþùèõñÿ ðàñòèòåëüíîé ïè

ùåé, îòêðûâàåòñÿ íàðóæó àíàëüíûì îòâåðñòèåì.

Ïå÷åíü ñíàáæåíà æåë÷íûì ïóçûðåì, ïî ðàçìåðàì ìåíüøå,

÷åì ó õðÿùåâûõ ðûá, è ñîñòàâëÿåò îêîëî 1—8 % îò ìàññû òåëà

(ó õðÿùåâûõ äî 25 %).

Ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëåçà â âèäå ìåëêèõ äîëåê ðàçáðîñàíà ïî

áðûæåéêå â ïåòëÿõ êèøå÷íèêà. Êðîìå ñîáñòâåííûõ ïèùåâàðèòå

ëüíûõ ôåðìåíòîâ, â ïåðåâàðèâàíèè ïèùè, îñîáåííî ó ðàñòèòåëü

íîÿäíûõ ðûá, ó÷àñòâóþò ôåðìåíòû, ïðîäóöèðóåìûå ïîñòîÿííî

Ðèñ. 28. Âíåøíåå è âíóòðåííåå ñòðîåíèå îêóíÿ:

1 — ðîò ñ çóáàìè, 2 — æàáåðíàÿ êðûøêà, 3 — êîñòíàÿ ÷åøóÿ, 4 — ãîìî-

öåðêàëüíûé õâîñòîâîé ïëàâíèê, 5 — ñïèííûå ïëàâíèêè, 6 — àíàëüíûé

ïëàâíèê, 7 — ãëàçà, 8 — íîçäðÿ, 9 — áîêîâàÿ ëèíèÿ, 10 — àíàëüíîå îòâåð-

ñòèå, 11 — ïîëîâîå îòâåðñòèå, 12 — âûäåëèòåëüíîå îòâåðñòèå, 13 — âñêðû-

òûé æåëóäîê ñ ïðîäîëüíûìè ñêëàäêàìè, 14 — êèøêà, 15 — ïèëîðè÷å-

ñêèå âûðîñòû, 16 — ïðÿìàÿ êèøêà, 17 — ïå÷åíü, 18 — æåë÷íûé ïóçûðü,

19 — ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëåçà, 20 — æàáðû, 21 — ñåëåçåíêà, 22 — ïëàâà-

òåëüíûé ïóçûðü, 23 — ïî÷êè, 24 — ìî÷åòî÷íèê, 25 — ìî÷åâîé ïóçûðü,

26 — ÿè÷íèêè, 27 — ïðåäñåðäèå, 28 — æåëóäî÷åê, 29 — ëóêîâèöà àîðòû,

30 — áðþøíàÿ àîðòà

æèâóùèìè â êèøå÷íèêå ïðîñòåéøèìè, áàêòåðèÿìè è ãðèáêàìè

(ñèìáèîòè÷åñêîå ïèùåâàðåíèå).

Îðãàíû äûõàíèÿ è ãàçîîáìåí. Îñíîâíûì îðãàíîì äûõàíèÿ ó

áîëüøèíñòâà êîñòíûõ ðûá ÿâëÿþòñÿ æàáðû.

Â îòëè÷èå îò õðÿùåâûõ ðûá ìåææàáåðíûõ ïåðåãîðîäîê ó êîñò

íûõ ðûá íåò, è æàáåðíûå ëåïåñòêè êðåïÿòñÿ íåïîñðåäñòâåííî ê

îêîñòåíåâøèì æàáåðíûì äóãàì (I—IV). Ïîäâèæíûå æàáåðíûå

êðûøêè, êîòîðûå îáðàçóþòñÿ ó êîñòíûõ ðûá, ïîëíîñòüþ ïðèêðû

âàþò ñíàðóæè æàáðû è æàáåðíóþ ïîëîñòü. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ íà

âíóòðåííåé ñòîðîíå æàáåðíîé êðûøêè ðàçâèâàåòñÿ ðóäèìåíò æà

áåðíûõ ëåïåñòêîâ — òàê íàçûâàåìàÿ «ëîæíàÿ æàáðà».

Àêò äûõàíèÿ îáåñïå÷èâàåòñÿ äåéñòâèåì æàáåðíûõ êðûøåê è

ðòà, äâèæåíèå êîòîðûõ âûçûâàåò íàãíåòàíèå âîäû â æàáåðíûå

ïîëîñòè è âûòàëêèâàíèå åå íàðóæó. Ãàçîîáìåí îñóùåñòâëÿåòñÿ â

ìíîãî÷èñëåííûõ êàïèëëÿðàõ æàáåðíûõ ëåïåñòêîâ: ðàñòâîðåííûé

â âîäå êèñëîðîä ïóòåì äèôôóçèè è îñìîñà ïðîíèêàåò â êàïèëëÿ-

ðû è ñâÿçûâàåòñÿ äûõàòåëüíûì ïèãìåíòîì êðîâè — ãåìîãëîáè-

íîì. Îäíîâðåìåííî ÷åðåç æàáðû óäàëÿåòñÿ óãëåêèñëûé ãàç è ðÿä

ïðîäóêòîâ ìåòàáîëèçìà (ìî÷åâèíà, àììèàê).

Ó êîñòíûõ ðûá, æèâóùèõ â âîäîåìàõ, ãäå ñóùåñòâóåò ïîñòî-

ÿííûé èëè ïåðèîäè÷åñêèé äåôèöèò êèñëîðîäà, èìåþòñÿ äîáà-

âî÷íûå îðãàíû äûõàíèÿ. Ïðåæäå âñåãî êîæà, ÷åðåç êîòîðóþ

îáû÷íî ïîñòóïàåò îêîëî 10 % ïîòðåáëÿåìîãî êèñëîðîäà, íî ó

íåêîòîðûõ çà ñ÷åò êîæíîãî äûõàíèÿ ìîæåò îáåñïå÷èâàòüñÿ ïî-

ñòóïëåíèå äî 20—30 %, à ó óãðåé, âüþíîâ, èëèñòûõ ïðûãóíîâ —

äî 85 % êèñëîðîäà. Êîæà ó÷àñòâóåò â âûâåäåíèè èç îðãàíèçìà

óãëåêèñëîãî ãàçà.

Ðÿä ðûá ìîãóò èñïîëüçîâàòü àòìîñôåðíûé êèñëîðîä: íàïðè

ìåð, ëàáèðèíòîâûå ðûáû, íàä æàáðàìè êîòîðûõ, â ãëîòî÷íîé îá

ëàñòè, èìåþòñÿ ïîëûå êàìåðû ñ ñèëüíî ðàçâèòûìè ñêëàäêàìè;

êèñëîðîä èç çàõâà÷åííîãî ðòîì âîçäóõà óñâàèâàåòñÿ ÷åðåç ñåòü êà

ïèëëÿðîâ ýòèõ ñêëàäîê.

Íåêîòîðûå êàðïîâûå (ïåñêàðè, âüþíû, ùèïîâêè è äð.) â êà÷å

ñòâå äîïîëíèòåëüíîãî îðãàíà äûõàíèÿ èñïîëüçóþò ñïåöèàëèçèðî

âàííûå ó÷àñòêè êèøå÷íèêà, ãäå íåò ïèùåâàðèòåëüíûõ æåëåç

(ðèñ. 29).

Â ãàçîîáìåíå ó÷àñòâóåò è ïëàâàòåëüíûé ïóçûðü. Âàæíåéøèì

ïðèçíàêîì, îòëè÷àþùèì êîñòíûõ ðûá îò õðÿùåâûõ, ÿâëÿåòñÿ íà

ëè÷èå ó ïåðâûõ îñîáîãî ãèäðîñòàòè÷åñêîãî îðãàíà, íàçûâàåìîãî

ïëàâàòåëüíûì ïóçûðåì, êîòîðûé ðàçâèâàåòñÿ ó ïðåäñòàâèòåëåé

ïîäêëàññà Ëó÷åïåðûõ êàê íåïàðíûé çàïîëíåííûé ãàçîì âûðîñò

ñïèííîé ïîâåðõíîñòè íà÷àëüíîé ÷àñòè ïèùåâîäà.

Ïëàâàòåëüíûé ïóçûðü ìîæåò ñîõðàíÿòü ñâÿçü ñ ïèùåâîäîì ó

òàê íàçûâàåìûõ îòêðûòîïóçûðíûõ ðûá (ñåëüäåîáðàçíûå), à ó çà-

êðûòîïóçûðíûõ ðûá (îêóíåîáðàçíûå) âñêîðå ïîñëå âûëóïëåíèÿ

ëè÷èíêè ïóçûðü ïîëíîñòüþ îáîñîáëÿåòñÿ.

Ó ëîïàñòåïåðûõ ðûá ðîëü ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ âûïîëíÿþò

ëåãêèå, êîòîðûå ðàçâèâàþòñÿ êàê ïàðíûå âûðîñòû áðþøíîé ñòåí-

êè ïèùåâîäà.

Ïåðâîíà÷àëüíîå çàïîëíåíèå ãàçîì ïóçûðÿ ó âñåõ ðûá ïðîèñõî

äèò çà ñ÷åò àòìîñôåðíîãî âîçäóõà, çàãëàòûâàåìîãî ìàëüêîì. Â

ïðîòèâíîì ñëó÷àå ìàëåê ãèáíåò.

Ïëàâàòåëüíûé ïóçûðü ïîìèìî ãèäðîñòàòè÷åñêîé ôóíêöèè

ó÷àñòâóåò â ãàçîîáìåíå, âîñïðèíèìàåò èçìåíåíèÿ äàâëåíèÿ (áà

ðîðåöåïòîð), óñèëèâàåò ïðîèçâîäèìûå íåêîòîðûìè ðûáàìè çâó

êè (àêóñòè÷åñêèé ðåçîíàòîð).

Äâîÿêîäûøàùèå èìåþò îñîáûå îáðàçîâàíèÿ — ëåãêèå, èìåþ

ùèå ÿ÷åèñòûå ñòåíêè, ÷òî óâåëè÷èâàåò èõ âíóòðåííþþ ïîâåðõ

íîñòü. Ëåãêèå ôóíêöèîíèðóþò êàê äîáàâî÷íûå îðãàíû äûõàíèÿ,

à ó çàðûâøèõñÿ â ãðóíò ðûá — êàê îñíîâíîé.

Ñîâåðøåííûé ìåõàíèçì æàáåðíîãî äûõàíèÿ, ðàçâèòèå ðàçíî

îáðàçíûõ äîïîëíèòåëüíûõ ñïîñîáîâ ïîëó÷åíèÿ êèñëîðîäà îáåñïå

÷èëè âîçìîæíîñòü ðàññåëåíèÿ êîñòíûõ ðûá â âîäîåìàõ ñ ðàçëè÷

Ðèñ. 29. Ñõåìà îðãàíîâ âîäíîãî è âîçäóøíîãî äûõàíèÿ âçðîñëûõ

ðûá (ïî Ñòðîãàíîâó):

1 — âûïÿ÷èâàíèÿ â ðîòîâîé ïîëîñòè, 2 — íàäæàáåðíûé îðãàí,

3—5 — îòäåëû ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ, 6 — âûïÿ÷èâàíèå â æåëóä

êå, 7 — ó÷àñòêè ïîãëîùåíèÿ êèñëîðîäà â êèøå÷íèêå, 8 — æàáðû

íûì ñîäåðæàíèåì êèñëîðîäà. Âî âíóòðåííèõ âîäîåìàõ íàáëþäà

þòñÿ ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ñîäåðæàíèÿ êèñëîðîäà â âîäå. Îñîáåííî

÷àñòî ñíèæåíèå óðîâíÿ ñîäåðæàíèÿ êèñëîðîäà ïðîèñõîäèò â çèì

íåå âðåìÿ, êîãäà ëåäîâûé ïîêðîâ ïðåïÿòñòâóåò ïîñòóïëåíèþ àò

ìîñôåðíîãî êèñëîðîäà, ÷òî ïðèâîäèò ê ìàññîâîé ãèáåëè ðûá —

íàñòóïàåò çèìíèé «çàìîð», êîòîðûé ìîæåò íîñèòü ìàññîâûé õà

ðàêòåð íà çàìêíóòûõ âîäîåìàõ. Ëåòíèå çàìîðû ìåíåå ïðîäîëæè

òåëüíû ïî âðåìåíè, íî òàêæå èìåþò ìåñòî, îñîáåííî â íåïðîòî÷

íûõ âîäîåìàõ.

Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà êîñòíûõ ðûá âåñüìà ñõîäíà ñ òàêîâîé

õðÿùåâûõ ðûá. Ñóùåñòâóþò îòëè÷èÿ ëèøü â äåòàëÿõ.

Ñåðäöå äâóõêàìåðíîå, ñîñòîèò èç ïðåäñåðäèÿ è æåëóäî÷êà

(ðèñ. 30). Ó âñåõ êîñòíûõ ðûá â ñåðäöå åñòü âåíîçíàÿ ïàçóõà (sinus

venosus), îòêóäà êðîâü ïîñòóïàåò â ïðåäñåðäèå (atrium),àèçíå

ãî — â æåëóäî÷åê (ventriculus). Ó áîëüøèíñòâà âèäîâ êîñòíûõ

ðûá ïðîèçîøëà ðåäóêöèÿ àðòåðèàëüíîãî êîíóñà, îò êîòîðîãî îñòà-

þòñÿ ëèøü îäèí-äâà ðÿäà êëàïàíîâ ïåðåä âõîäîì â áðþøíóþ àîð-

òó. Àðòåðèàëüíûé êîíóñ (conus arteriosus) õîðîøî ðàçâèò ó êèñòå-

ïåðûõ, äâîÿêîäûøàùèõ, îñåòðîîáðàçíûõ. Â íà÷àëüíîé ÷àñòè

áðþøíîé àîðòû îáðàçóåòñÿ ðàñøèðåíèå — ëóêîâèöà àîðòû (bul-

bus aortae), èìåþùàÿ ñòåíêè ñ ãëàäêîé ìóñêóëàòóðîé.

Â ñâÿçè ñ íàëè÷èåì òîëüêî 4 æàáð, ðàñïîëîæåííûõ íà I—IV æà-

áåðíûõ äóãàõ, áðþøíàÿ àîðòà (aorta ventralis) ðàñïàäàåòñÿ íà ÷åòû-

ðå ïàðû ïðèíîñÿùèõ æàáåðíûõ àðòåðèé. Îêèñëåííàÿ â æàáðàõ

êðîâü ñîáèðàåòñÿ â ÷åòûðå âûíîñÿùèå æàáåðíûå àðòåðèè, âïàäàþ-

ùèå â êîðíè ñïèííîé àîðòû. Êîðíè ñïèííîé àîðòû ïîçàäè æàáåð-

íîãî îòäåëà ñîåäèíÿþòñÿ â ñïèííóþ àîðòó (aorta dorsalis). Ñïåðåäè

êîðíè ñïèííîé àîðòû, îòäåëèâ îò ñåáÿ ñîííûå àðòåðèè, ñîåäèíÿþò

ñÿ äðóã ñ äðóãîì, îáðàçóÿ õàðàêòåðíûé äëÿ êîñòíûõ ðûá ãîëîâíîé

êðóã. Ñïèííàÿ àîðòà ïîñëåäîâàòåëüíî îòâåòâëÿåò àðòåðèè, ñíàáæà

þùèå êðîâüþ ìóñêóëàòóðó, âíóòðåííèå îðãàíû, è óõîäèò â ãåìàëü

íûé êàíàë, ãäå îíà íîñèò íàçâàíèå õâîñòîâîé àðòåðèè.

Âåíîçíàÿ êðîâü ïî õâîñòîâîé âåíå âõîäèò â ïîëîñòü òåëà è ðàç

äåëÿåòñÿ íà ïðàâóþ è ëåâóþ âîðîòíûå âåíû ïî÷åê (v. portae rena

lis), êîòîðûå, ðàñïàäàÿñü íà êàïèëëÿðû, îáðàçóþò âîðîòíóþ ñèñ

òåìó ïî÷åê; îäíàêî ó ìíîãèõ êîñòíûõ ðûá â ïðàâîé ïî÷êå âîðîò

íàÿ ñèñòåìà ÷àñòè÷íî ðåäóöèðóåòñÿ.

Ïåðåäíèå êàðäèíàëüíûå âåíû (v. cardinalis anterior), íåñóùèå

âåíîçíóþ êðîâü îò ãîëîâû, ïîäêëþ÷è÷íûå âåíû (v. subclavia),

Ðèñ. 30. Ñõåìà êðîâåíîñíîé ñèñòåìû êîñòèñòîé ðûáû (÷åðíûì

öâåòîì ïîêàçàíû ñîñóäû ñ âåíîçíîé êðîâüþ, áåëûì — ñ àðòåðè

àëüíîé):

1 — âåíîçíàÿ ïàçóõà, 2 — ïðåäñåðäèå, 3 — æåëóäî÷åê, 4 — ëóêîâè

öà àîðòû, 5 — áðþøíàÿ àîðòà, 6 — ïðèíîñÿùèå æàáåðíûå àðòåðèè,

7 — âûíîñÿùèå æàáåðíûå àðòåðèè, 8 — êîðíè ñïèííîé àîðòû, 9 —ïå

ðåäíÿÿ ïåðåìû÷êà, ñîåäèíÿþùàÿ êîðíè àîðòû, 10 — ñîííàÿ àðòå

ðèÿ, 11 — ñïèííàÿ àîðòà, 12 — ïîäêëþ÷è÷íàÿ àðòåðèÿ, 13 —êè

øå÷íàÿ àðòåðèÿ, 14 — áðûæåå÷íàÿ àðòåðèÿ, 15 — õâîñòîâàÿ àðòå

ðèÿ, 16 — õâîñòîâàÿ âåíà, 17 — âîðîòíûå âåíû ïî÷åê, 18 — çàäíÿÿ

êàðäèíàëüíàÿ âåíà, 19 — ïåðåäíÿÿ êàðäèíàëüíàÿ âåíà, 20 — ïîä

êëþ÷è÷íàÿ âåíà, 21 — êþâüåðîâ ïðîòîê, 22 — âîðîòíàÿ âåíà ïå÷å

íè, 23 — ïå÷åíü, 24 — ïå÷åíî÷íàÿ âåíà

ñîáèðàþùèå êðîâü îò ãðóäíûõ ïëàâíèêîâ, è çàäíèå êàðäèíàëü

íûå âåíû (v. cardinalis posterior) ñ êàæäîé ñòîðîíû âïàäàþò â ñîîò

âåòñòâóþùèå ïðàâûé è ëåâûé êþâüåðîâû ïðîòîêè (ductus cuvieri),

âïàäàþùèå â âåíîçíóþ ïàçóõó.

Âåíû, ñîáèðàþùèå êðîâü îò æåëóäêà, ñåëåçåíêè, âñåãî êèøå÷

íèêà, ñëèâàþòñÿ â âîðîòíóþ âåíó ïå÷åíè (v. portae hepatis), îáðà

çóþùóþ âîðîòíóþ ñèñòåìó ïå÷åíè. Êîðîòêàÿ ïå÷åíî÷íàÿ âåíà

(v. hepatica) âïàäàåò â âåíîçíóþ ïàçóõó.

Ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçëè÷íûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ è ôèëîãåíåòè

÷åñêèõ ãðóïï âñòðå÷àþòñÿ îòêëîíåíèÿ îò ïðåäñòàâëåííîé ñõåìû.

Â íàèáîëüøåé ñòåïåíè îñîáåííîñòè êðîâåíîñíîé ñèñòåìû âûðàæå

íû ó äâîÿêîäûøàùèõ ðûá â ñâÿçè ñ íàëè÷èåì ó íèõ äîáàâî÷íîãî

ëåãî÷íîãî äûõàíèÿ; ñ íèì ñâÿçàíî âîçíèêíîâåíèå ëåãî÷íîãî êðó

ãà êðîâîîáðàùåíèÿ. Ëåãî÷íàÿ àðòåðèÿ, âåòâÿùàÿñÿ â ëåãêîì äâî

ÿêîäûøàùèõ ðûá, îòõîäèò îò ïîñëåäíåé (ïÿòîé) âûíîñÿùåé æà

áåðíîé àðòåðèè; äîîêèñëåííàÿ â ëåãêîì êðîâü ïîñòóïàåò â ëåâóþ

ïîëîâèíó ïðåäñåðäèÿ.

Â ïðåäåëàõ êëàññà îáùåå êîëè÷åñòâî êðîâè âàðüèðóåò îò 1,1 äî

7,3 % îò ìàññû òåëà, ñîäåðæàíèå ãåìîãëîáèíà èçìåíÿåòñÿ îò 0,5

äî 3,4 ã íà 1 êã ìàññû òåëà. Êðîâü êîñòíûõ ðûá îòëè÷àåòñÿ îò êðî-

âè õðÿùåâûõ ðûá ãîðàçäî áîëüøèì ñîäåðæàíèåì â ïëàçìå áåëêîâ

è ñàõàðà, îñîáåííî ó àêòèâíûõ è âûñîêîïîäâèæíûõ ôîðì.

Îáðàçîâàíèå ôîðìåííûõ ýëåìåíòîâ êðîâè ïðîèñõîäèò ïðåèìó-

ùåñòâåííî â ñåëåçåíêå è ïî÷êàõ. Ó ðûá, íàñåëÿþùèõ âîäîåìû ñ

âûñîêèì ñîäåðæàíèåì êèñëîðîäà (âîäû Àíòàêòèäû), êðîâü íå ñî-

äåðæèò ýðèòðîöèòîâ è ãåìîãëîáèíà, îíà áåñöâåòíàÿ, à îðãàíàìè

äûõàíèÿ ñëóæàò íå ñòîëüêî æàáðû, ñêîëüêî êîæà.

Îðãàíû âûäåëåíèÿ ïðåäñòàâëåíû ïàðíûìè ìåçîíåôðè÷åñêèìè

(òóëîâèùíûìè) ïî÷êàìè, ëåæàùèìè ïî áîêàì ïîçâîíî÷íèêà íàä

ïëàâàòåëüíûì ïóçûðåì. Ïî âíóòðåííèì êðàÿì ïî÷åê òÿíóòñÿ ìî÷å

òî÷íèêè. Ïðè âûõîäå èç ïî÷êè ìî÷åòî÷íèêè (âîëüôîâû êàíàëû)

ïðàâîé è ëåâîé ïî÷åê ñëèâàþòñÿ, îáðàçîâàâ òîíêîñòåííûé ïîëûé

âûðîñò — ìî÷åâîé ïóçûðü (vesica urinaria), îòêðûâàþùèéñÿ íàðó

æó ìî÷åâûì îòâåðñòèåì. Êîíå÷íûì ïðîäóêòîì àçîòèñòûõ ñîåäèíå

íèé, âûâîäèìûì èç îðãàíèçìà áîëüøèíñòâà ïðåñíîâîäíûõ ðûá,

ñëóæèò àììèàê. Â ïðîöåññàõ ïîääåðæàíèÿ ôèçèêî-õèìè÷åñêîé óñ

òîé÷èâîñòè âíóòðåííåé ñðåäû îðãàíèçìà (îñìîòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ,

êèñëîòíî-ùåëî÷íîãî èîííîãî ðàâíîâåñèÿ è äð.) ó÷àñòâóþò íàðÿäó ñ

ïî÷êàìè êîæà, æàáåðíûé àïïàðàò, ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà è ïå

÷åíü. Ó ïðîõîäíûõ ðûá ïðè ïåðåõîäå èç ðåê â ìîðÿ è íàîáîðîò ïîä

äåðæàíèå ïîñòîÿíñòâà âíóòðåííåé ñðåäû îðãàíèçìà îáåñïå÷èâàåòñÿ

ïåðåñòðîéêîé âîäíî-ñîëåâîãî îáìåíà.

Ïîëîâàÿ ñèñòåìà è îñîáåííîñòè ðàçìíîæåíèÿ. Ïîëîâûå æå

ëåçû ó áîëüøèíñòâà âèäîâ êîñòíûõ ðûá ïàðíûå è ïðåäñòàâëåíû

ÿè÷íèêàìè ó ñàìîê è ñåìåííèêàìè ó ñàìöîâ, ðàñïîëîæåííûìè

ïîä ïî÷êàìè, ïî áîêàì ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ.

Ó ñàìöîâ êîñòèñòûõ ðûá âîëüôîâû êàíàëû âûïîëíÿþò òîëüêî

ôóíêöèþ ìî÷åòî÷íèêîâ, à êàíàëüöû ñåìåííèêà îòêðûâàþòñÿ â ñå

ìÿïðîâîäû (íîâîîáðàçîâàíèå, íå ñâÿçàííîå ñ ïðîòîêàìè ìåçîíåôðî

ñà). Ó ñàìîê áîëüøèíñòâà êîñòèñòûõ ðûá ìþëëåðîâû êàíàëû ðåäó

öèðóþòñÿ; îáîëî÷êà ìåøêîîáðàçíîãî ÿè÷íèêà ïðîäîëæàåòñÿ â âèäå

êîðîòêîãî ïðîòîêà, îòêðûâàþùåãîñÿ íàðóæó ëèáî íà ìî÷åïîëîâîì

ñîñî÷êå, ëèáî îòäåëüíî îò ìî÷åâîãî îòâåðñòèÿ (ðèñ. 31).

Ðèñ. 31. Âûâîäíûå êàíàëû ìî÷åïîëîâîé ñèñòåìû ñàìöà ùóêè

Esox lucius (ïî Ãóðòîâîìó):

1 — ïî÷êà, 2 — ìî÷åòî÷íèê, 3 — ìî÷åâîé ïóçûðü, 4 — íàðóæíîå

ìî÷åâîå îòâåðñòèå, 5 — ñåìåííèê, 6 — ñåìÿïðîâîä, 7 — íàðóæ

íîå ïîëîâîå îòâåðñòèå, 8 — êèøå÷íèê, 9 — àíàëüíîå îòâåðñòèå

Áîëüøèíñòâî êîñòíûõ ðûá ðàçäåëüíîïîëû. Îäíàêî èçâåñòíû

ñëó÷àè íîðìàëüíîãî ãåðìàôðîäèòèçìà, íàïðèìåð ó êàìåííûõ

îêóíåé è ìîðñêèõ êàðàñåé, ó êîòîðûõ êàæäàÿ îñîáü èìååò è ìóæ

ñêóþ, è æåíñêóþ ïîëîâûå æåëåçû. Ïîëîâûå ïðîäóêòû ñîçðåâàþò

ïîî÷åðåäíî, ÷òî ïðåäîòâðàùàåò ñàìîîïëîäîòâîðåíèå.

Èêðà ìåëêàÿ, ñ òîíêîé ñòóäåíèñòîé îáîëî÷êîé. Îïëîäîòâîðå

íèå ëèøü ó íåìíîãèõ âèäîâ âíóòðåííåå. Â îòëè÷èå îò õðÿùåâûõ

ðûá, ó êîòîðûõ êîïóëÿòèâíûå îðãàíû — ïòåðèãîïîäèè — îáðàçî

âàíû ïóòåì óäëèíåíèÿ îñíîâíûõ ýëåìåíòîâ áðþøíûõ ïëàâíèêîâ,

â ñëó÷àå âíóòðåííåãî îïëîäîòâîðåíèÿ ó êîñòíûõ ðûá îáðàçóåòñÿ

ãîíîïîäèé — èçìåíåííûé ó÷àñòîê àíàëüíîãî ïëàâíèêà.

Âðåìÿ íàñòóïëåíèÿ ïîëîâîé çðåëîñòè âåñüìà ðàçëè÷íî, íàïðè

ìåð, ó ùóêè ýòîò âîçðàñò ñîñòàâëÿåò 4 ãîäà, ó áåëóãè — 9—23 ãîäà.

Ñàìöû îáû÷íî ñîçðåâàþò ðàíüøå ñàìîê. Ó áîëüøèíñòâà âèäîâ

ñàìêè íåñêîëüêî êðóïíåå ñàìöîâ, ìîãóò îòëè÷àòüñÿ îêðàñêîé,

ôîðìîé ïëàâíèêîâ. Ó ìíîãèõ ê íà÷àëó ïåðèîäà ðàçìíîæåíèÿ ðàç-

âèâàåòñÿ ÿðêèé áðà÷íûé íàðÿä. Äëÿ ñàìöîâ êàðïîâûõ ðûá, íàñå-

ëÿþùèõ ïðåñíûå âîäîåìû ñðåäíåé ïîëîñû Åâðîïû, õàðàêòåðíî

ïîÿâëåíèå â áðà÷íûé ïåðèîä íà ÷åøóå áóãîðêîâ òàê íàçûâàåìîé

«æåì÷óæíîé ñûïè» (ïëîòâà, êðàñíîïåðêà è äð.).

Ïîêàçàòåëè àáñîëþòíîé ïëîäîâèòîñòè êîñòíûõ ðûá î÷åíü çíà-

÷èòåëüíû, ÷òî ñâÿçàíî ñ âûñîêîé ñìåðòíîñòüþ (îñîáåííî íà ñòàäèè

èêðû è ìàëüêîâ), íàïðèìåð, ëóíà-ðûáà âûìåòûâàåò äî 300 ìëí èê-

ðèíîê (âûæèâàåò ìåíåå 1 %), ñàçàí — äî 1,5 ìëí, ùóêà, ñóäàê —

1 ìëí, ëåù — 350 òûñ. èêðèíîê.

Àáñîëþòíàÿ ïëîäîâèòîñòü çàâèñèò îò âîçðàñòà, ðàçìåðîâ è

óïèòàííîñòè ñàìîê.

Íåêîòîðûå âèäû êîñòíûõ ðûá ñïîñîáíû ïðîÿâëÿòü çàáîòó î

ïîòîìñòâå, â ýòîì ñëó÷àå çàìåòíî ñíèæàåòñÿ ãèáåëü èêðû è ñìåðò

íîñòü ìîëîäè, ïðè ýòîì ïîêàçàòåëè ïëîäîâèòîñòè ñíèæàþòñÿ.

Ó êîñòíûõ ðûá âñòðå÷àåòñÿ ÿéöåðîæäåíèå è ÿéöåæèâîðîæäå

íèå: èêðà çàäåðæèâàåòñÿ â ïîëîñòè ÿè÷íèêà èëè ÿéöåâîäà, à ëè

÷èíêà âûëóïëèâàåòñÿ â ìîìåíò èêðîìåòàíèÿ.

Óñïåøíîñòü ðàçìíîæåíèÿ îáåñïå÷èâàåòñÿ âñòðå÷åé ïîëîâîçðå

ëûõ è ãîòîâûõ ê ðàçìíîæåíèþ ñàìöîâ è ñàìîê â ìåñòàõ íåðåñòà.

Íåäîñòàòîê íåðåñòèëèù ìîæåò îãðàíè÷èâàòü ðîñò ÷èñëåííîñòè

ìíîãèõ âèäîâ. Ñ ðàçìíîæåíèåì ñâÿçàíû íåðåñòîâûå ìèãðàöèè —

ïåðåõîäû ñ ìåñò íàãóëà ê ìåñòàì ðàçìíîæåíèÿ. Ðåïðîäóêòèâíûå

(íåðåñòîâûå) ìèãðàöèè îáåñïå÷èâàþò âîçìîæíîñòü âûìåòûâàíèÿ