Бурко Л.Д. Зоология позвоночных. Курс лекций

Подождите немного. Документ загружается.

Ðèñ. 38. Âñêðûòàÿ ñàìêà òðàâÿíîé ëÿãóøêè:

1 — ñåðäöå, 2 — ëåãêîå, 3 — ëåâàÿ ëîïàñòü ïå÷åíè, 4 — ïðàâàÿ ëîïàñòü ïå÷åíè,

5 — æåë÷íûé ïóçûðü â öåíòðàëüíîé ëîïàñòè ïå÷åíè, 6 — æåëóäîê, 7 — ïîäæåëóäî÷íàÿ

æåëåçà, 8 — äâåíàäöàòèïåðñòíàÿ êèøêà, 9 — òîíêàÿ êèøêà, 10 — ïðÿìàÿ êèøêà,

11 — ñåëåçåíêè, 12 — êëîàêà (âñêðûòà), 13 — ìî÷åâîé ïóçûðü, 14 — îòâåðñòèå ìî÷åâîãî

ïóçûðÿ, 15 — ïî÷êà, 16 — ìî÷åòî÷íèê, 17 — ïàðíûå îòâåðñòèÿ ìî÷åòî÷íèêîâ â êëîàêå,

18 — ïðàâûé ÿè÷íèê (ëåâûé óäàëåí), 19 — æèðîâîå òåëî, 20 — ïðàâûé ÿéöåâîä,

21 — ëåâûé ÿéöåâîä, 22 — ìàòî÷íûé îòäåë ÿéöåâîäà, 23 — îòâåðñòèå ÿéöåâîäà â êëîàêå,

24 — ñïèííàÿ àîðòà, 25 — çàäíÿÿ ïîëàÿ âåíà, 26 — îáùàÿ ñîííàÿ àðòåðèÿ, 27 — ëåâàÿ

äóãà àîðòû, 28 — êîæíî-ëåãî÷íàÿ àðòåðèÿ

Ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëåçà ðàñïîëîæåíà ìåæäó æåëóäêîì è äâå

íàäöàòèïåðñòíîé êèøêîé, åå ñåêðåò èçëèâàåòñÿ â æåë÷íûé ïðîòîê.

Îêîëî íèæíåãî êîíöà æåëóäêà ðàçìåùàåòñÿ ñåëåçåíêà (lien)—îð

ãàí êðîâåòâîðåíèÿ è äåïî êðîâè.

Æåëåçèñòûå êëåòêè ñòåíîê æåëóäêà âûäåëÿþò ïèùåâàðèòåëü

íûé ñåêðåò — ïåïñèí, äåéñòâóþùèé â êèñëîé ñðåäå ïîä âîçäåéñò

âèåì âûäåëÿåìîé çäåñü æå ñîëÿíîé êèñëîòû. Ïåðåâàðèâàíèå ïè

ùè ïðîäîëæàåòñÿ â êèøå÷íèêå ïîä âîçäåéñòâèåì ôåðìåíòîâ ïîä

æåëóäî÷íîé æåëåçû (òðèïñèí, àìèëàçà, ëèïàçà) è æåë÷è. Âñàñû

âàíèå ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ ïðîèñõîäèò â òîíêîì îòäåëå êèøå÷

íèêà. Â ïðÿìîé êèøêå íåïåðåâàðåííûå îñòàòêè ïèùè îáåçâîæè

âàþòñÿ è ÷åðåç êëîàêó âûâîäÿòñÿ íàðóæó.

Âñå âçðîñëûå ñîâðåìåííûå çåìíîâîäíûå ïëîòîÿäíû, ïèòàþòñÿ

ìåëêèìè áåñïîçâîíî÷íûìè: íàñåêîìûìè, èõ ëè÷èíêàìè, ìíîãî

íîæêàìè, ïàóêàìè, ðàêîîáðàçíûìè, ÷åðâÿìè è äð. Âîäíûå âèäû

ìîãóò ïîåäàòü ìàëüêîâ ðûá, ìîëîäü çåìíîâîäíûõ è èõ ëè÷èíîê,

ïòåíöîâ âîäîïëàâàþùèõ ïòèö, ìåëêèõ ãðûçóíîâ. Áåçíîãèå çåìíî-

âîäíûå (÷åðâÿãè) ïèòàþòñÿ ïî÷âåííûìè áåñïîçâîíî÷íûìè.

Ëè÷èíêè çåìíîâîäíûõ èìåþò ðàçëè÷íóþ ïèùåâóþ ñïåöèàëè-

çàöèþ, òàê, íàïðèìåð, ó õâîñòàòûõ õàðàêòåð ïèòàíèÿ ñõîäåí ñî

âçðîñëûìè (ìåëêèå âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå), à ó áåñõâîñòûõ êàð-

òèíà èíàÿ: ïîñëå âûëóïëåíèÿ îíè ïèòàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî

ðàñòèòåëüíîé ïèùåé — ïåðèôèòîíîì è äåòðèòîì. Ëèøü ê êîíöó

ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ ãîëîâàñòèêè ïåðåõîäÿò íà ïèòàíèå

ìåëêèìè âîäíûìè áåñïîçâîíî÷íûìè.

Ðîò ó ãîëîâàñòèêà ïðîðûâàåòñÿ ÷åðåç 1—4 äíÿ ïîñëå âûëóïëå-

íèÿ; ÷åëþñòè íåñóò îñîáûå ðîãîâûå ïëàñòèíêè, ïðè ïîìîùè êîòî

ðûõ îí ñîáèðàåò äåòðèò è ïåðèôèòîí, ñãðûçàåò ïëàñòû êëåòîê

ìÿãêèõ âîäíûõ ðàñòåíèé. ×åëþñòè îêðóæåíû êîæèñòûìè áàõ

ðîì÷àòûìè ãóáàìè. Æåëóäîê íå îáîñîáëåí, îáùàÿ äëèíà êèøå÷

íèêà ìíîãî áîëüøå, ÷åì ó âçðîñëûõ. Âî âðåìÿ ìåòàìîðôîçà ñáðà

ñûâàþòñÿ ðîãîâûå ïëàñòèíêè ñ ÷åëþñòåé, èñ÷åçàþò êîæèñòûå ãó

áû, îáîñîáëÿåòñÿ æåëóäîê, óêîðà÷èâàåòñÿ è äèôôåðåíöèðóåòñÿ

êèøå÷íèê.

Îðãàíû äûõàíèÿ è ãàçîîáìåí. Îðãàíû äûõàíèÿ çåìíîâîäíûõ

óñòðîåíû âåñüìà ðàçíîîáðàçíî. Ó áåñõâîñòûõ âî âçðîñëîì ñîñòîÿ

íèè ãàçîîáìåí îñóùåñòâëÿåòñÿ â ëåãêèõ, êîæå è ñëèçèñòîé îáî

ëî÷êå ðîòîãëîòî÷íîé îáëàñòè, ó ëè÷èíîê ýòîò ïðîöåññ ïðîèñõîäèò

â êîæå, íàðóæíûõ è âíóòðåííèõ æàáðàõ. Êîæíî-ëåãî÷íîå äûõà

íèå òàêæå õàðàêòåðíî äëÿ áîëüøèíñòâà õâîñòàòûõ è áåçíîãèõ.

Íåêîòîðûå õâîñòàòûå, íàïðèìåð ïðîòåè, íàðÿäó ñ ëåãêèìè ñî

õðàíÿþò íàðóæíûå æàáðû; ñèðåíû îáëàäàþò òðåìÿ ïàðàìè íà

ðóæíûõ æàáð, êðîìå òîãî, ó íèõ èìåþòñÿ åùå è âíóòðåííèå æàá

ðû. Íàêîíåö, êðàéíå ñâîåîáðàçíà ãðóïïà áåçëåãî÷íûõ ñàëàìàíäð,

âî âçðîñëîì ñîñòîÿíèè íå èìåþùèõ íè æàáð, íè ëåãêèõ, äûõàíèå

ó êîòîðûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ òîëüêî ÷åðåç êîæó.

Ëåãêèå ó âçðîñëûõ çåìíîâîäíûõ ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ïàðíûå

ïîëûå ìåøêè (ðèñ. 38) ñ òîíêèìè ÿ÷åèñòûìè ñòåíêàìè (êàê îòìå

÷àëîñü âûøå, ó íåêîòîðûõ õâîñòàòûõ ìîãóò îòñóòñòâîâàòü).

Ó áåñõâîñòûõ çåìíîâîäíûõ ëåãêèå îòêðûâàþòñÿ â ãîðòàí

íî-òðàõåéíóþ êàìåðó, êîòîðàÿ ïîñðåäñòâîì ãîðòàííî-òðàõåéíîé

ùåëè ñîîáùàåòñÿ ñ ðîòîãëîòî÷íîé ïîëîñòüþ. Íà ñòåíêàõ ãîðòàí

íî-òðàõåéíîé êàìåðû ðàñïîëîæåíû ãîëîñîâûå ñâÿçêè, ïðåäñòàâ

ëÿþùèå ñîáîé ñêëàäêè ñëèçèñòîé îáîëî÷êè. Âèáðàöèÿ ãîëîñîâûõ

ñâÿçîê, ñîçäàâàåìàÿ òîêîì âîçäóõà, îáåñïå÷èâàåò ïðîèçâîäñòâî

âèäîñïåöèôè÷íûõ çâóêîâ, êîòîðûå óñèëèâàþòñÿ ñ ïîìîùüþ ðåçî-

íàòîðîâ, ñïåöèàëüíûõ ïîëûõ êîæíûõ ìåøêîâ, ðàñïîëîæåííûõ â

óãëàõ ëèáî âíèçó ðîòîâîé ïîëîñòè.

Äûõàòåëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ëåãêèõ ó çåìíîâîäíûõ ìåíüøå ïî-

âåðõíîñòè òåëà (ñîîòíîøåíèå 2 : 3). Ó âèäîâ âëàæíûõ ìåñòîîáèòà-

íèé â ãàçîîáìåíå äîìèíèðóåò êîæíîå äûõàíèå, ó îáèòàòåëåé ñó-

õèõ ìåñò — ëåãî÷íîå. Ìíîæåñòâåííîñòü îðãàíîâ äûõàíèÿ — õà-

ðàêòåðíàÿ îñîáåííîñòü ñîâðåìåííûõ çåìíîâîäíûõ.

Ìåõàíèçì ëåãî÷íîãî äûõàíèÿ â ñâÿçè ñ îòñóòñòâèåì ãðóäíîé

êëåòêè âåñüìà ñâîåîáðàçåí: âåíòèëèðîâàíèå ëåãêèõ îñóùåñòâëÿ-

åòñÿ çà ñ÷åò äâèæåíèé äíà ðîòîãëîòî÷íîé ïîëîñòè. Êîãäà äíî ïî-

ëîñòè îïóñêàåòñÿ, âîçäóõ ÷åðåç îòêðûòûå íîçäðè çàñàñûâàåòñÿ

âíóòðü, çàòåì íîçäðè çàêðûâàþòñÿ, ãîðòàííî-òðàõåéíàÿ ùåëü

îòêðûâàåòñÿ, è ñîäåðæàùèéñÿ â ëåãêèõ âîçäóõ ïîä âîçäåéñòâèåì

äàâëåíèÿ ñî ñòîðîíû ìóñêóëàòóðû ñòåíîê òåëà è âíóòðåííèõ îð

ãàíîâ âûòàëêèâàåòñÿ â ðîòîãëîòî÷íóþ ïîëîñòü, ãäå ñìåøèâàåòñÿ

ñ íàõîäÿùèìñÿ â íåé àòìîñôåðíûì âîçäóõîì. Êîãäà äíî ðîòî

ãëîòî÷íîé ïîëîñòè ïîäíèìàåòñÿ (ïðè çàêðûòûõ íîçäðÿõ), âîç

äóõ íàãíåòàåòñÿ â ëåãêèå, çàòåì ãîðòàííàÿ ùåëü çàêðûâàåòñÿ,

íîçäðè îòêðûâàþòñÿ è îñòàòêè ñìåøàííîãî âîçäóõà âûòàëêèâà

þòñÿ íàðóæó.

Ìåæäó ëåãî÷íûìè äûõàòåëüíûìè äâèæåíèÿìè, êîòîðûå ó

çåìíîâîäíûõ ïðîèñõîäÿò îïèñàííûì âûøå ñïîñîáîì, äíî ðîòî

ãëîòî÷íîé ïîëîñòè ñîâåðøàåò ìåíüøèå ïî àìïëèòóäå êîëåáàíèÿ

ïðè îòêðûòûõ íîçäðÿõ è çàêðûòîé ãîðòàííîé ùåëè. Òàêèì îá

ðàçîì ïðîèñõîäèò îáíîâëåíèå âîçäóõà â ðîòîãëîòî÷íîé ïîëîñòè

è êðîâü â êàïèëëÿðàõ åå ñëèçèñòîé íàñûùàåòñÿ êèñëîðîäîì. Ó

ëÿãóøêè, íàïðèìåð, â ìèíóòó ñîâåðøàåòñÿ 70—180 êîëåáàòåëü

íûõ äâèæåíèé äíà ðîòîãëîòî÷íîé ïîëîñòè, èç êîòîðûõ ëèøü íå

áîëüøàÿ ÷àñòü ñâÿçàíà ñ ëåãî÷íûì äûõàíèåì. Ó ðàçëè÷íûõ âè

äîâ çåìíîâîäíûõ ÷åðåç êîæó ïîñòóïàåò 15—55 %, ÷åðåç ëåã

êèå — 35—75 % è ÷åðåç ñëèçèñòóþ ðîòîãëîòî÷íîé ïîëîñòè —

10—15 % ïîòðåáëÿåìîãî êèñëîðîäà. ×åðåç ëåãêèå è ðîòîãëîòî÷

íóþ ïîëîñòü âûäåëÿåòñÿ 35—55 % óãëåêèñëîãî ãàçà, à ÷åðåç êî

æó — 45—65 %.

Ïðè íûðÿíèè ëåãêèå, íàïîëíåííûå âîçäóõîì, âûïîëíÿþò

ãèäðîñòàòè÷åñêóþ ôóíêöèþ.

Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà è êðîâîîáðàùåíèå. Êðîâåíîñíàÿ ñè

ñòåìà ó ëè÷èíîê è âçðîñëûõ çåìíîâîäíûõ èìååò ñóùåñòâåííûå

îòëè÷èÿ.

Ó ëè÷èíîê çåìíîâîäíûõ îäèí êðóã êðîâîîáðàùåíèÿ, èõ êðî-

âåíîñíàÿ ñèñòåìà ñõîæà ñ òàêîâîé ó ðûá: ñåðäöå èìååò îäíî ïðåä-

ñåðäèå è îäèí æåëóäî÷åê, åñòü àðòåðèàëüíûé êîíóñ, êîòîðûé ðàç-

âåòâëÿåòñÿ íà ÷åòûðå ïàðû ïðèíîñÿùèõ æàáåðíûõ àðòåðèé. Òðè

ïåðâûå ðàñïàäàþòñÿ íà êàïèëëÿðû âî âíóòðåííèõ è íàðóæíûõ

æàáðàõ; æàáåðíûå êàïèëëÿðû ñëèâàþòñÿ â âûíîñÿùèå æàáåðíûå

àðòåðèè. Âûíîñÿùàÿ àðòåðèÿ ïåðâîé æàáåðíîé äóãè ðàñïàäàåòñÿ

íà ñîííûå àðòåðèè, ñíàáæàþùèå êðîâüþ ãîëîâó. Âòîðàÿ è òðåòüÿ

ïàðû ñëèâàþòñÿ â êîðíè ñïèííîé àîðòû, êîòîðûå çàòåì îáðàçóþò

ñïèííóþ àîðòó, êóäà âïàäàþò è ïðèíîñÿùèå æàáåðíûå àðòåðèè

÷åòâåðòîé äóãè, íå ðàñïàäàþùèåñÿ íà êàïèëëÿðû, ïîñêîëüêó íà

÷åòâåðòîé æàáåðíîé äóãå íå ðàçâèâàþòñÿ íè íàðóæíûå, íè âíóò

ðåííèå æàáðû.

Îáðàçîâàíèå è ðàçâèòèå ëåãêèõ ñîïðîâîæäàëîñü ïåðåñòðîéêîé

êðîâåíîñíîé ñèñòåìû. Ïðîäîëüíàÿ ïåðåãîðîäêà ðàçäåëÿåò ïðåä

ñåðäèå íà ïðàâîå è ëåâîå, òàêèì îáðàçîì, ñåðäöå ñòàíîâèòñÿ òðåõ

êàìåðíûì.

Ðåäóöèðóåòñÿ ñåòü êàïèëëÿðîâ ïðèíîñÿùèõ æàáåðíûõ àðòå

ðèé: ïåðâàÿ ïðåâðàùàåòñÿ â ñîííûå àðòåðèè, âòîðàÿ äàåò íà÷àëî

äóãàì ñïèííîé àîðòû, òðåòüÿ ðåäóöèðóåòñÿ (ñîõðàíÿåòñÿ ëèøü ó

õâîñòàòûõ), ÷åòâåðòàÿ ïðåâðàùàåòñÿ â êîæíî-ëåãî÷íûå àðòåðèè.

Ïðåîáðàçóåòñÿ è ïåðèôåðè÷åñêàÿ êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà, ïðèîáðå

òàþùàÿ ïðîìåæóòî÷íûé õàðàêòåð ìåæäó òèïè÷íî âîäíîé (ðûáû)

è òèïè÷íî íàçåìíîé (ðåïòèëèè) ñõåìàìè.

Ñåðäöå âçðîñëûõ çåìíîâîäíûõ òðåõêàìåðíîå: äâà ïðåäñåðäèÿ è

îäèí æåëóäî÷åê (ðèñ. 39). Îáà ïðåäñåðäèÿ îòêðûâàþòñÿ â æåëóäî

÷åê îáùèì îòâåðñòèåì, êîòîðîå çàêðûâàåòñÿ àòðèîâåíòðèêóëÿðíû

ìè êëàïàíàìè. Ê ïðàâîìó ïðåäñåðäèþ ïðèìûêàåò òîíêîñòåííàÿ âå

íîçíàÿ ïàçóõà. Îò ïðàâîé ñòîðîíû æåëóäî÷êà, ñòåíêè êîòîðîãî

èìåþò ìóñêóëèñòûå âûðîñòû, îáðàçóþùèå ðÿä êàìåð, êîòîðûå ïðå

ïÿòñòâóþò ïåðåìåøèâàíèþ êðîâè, îòõîäèò àðòåðèàëüíûé êîíóñ. Â

ïîñëåäíåì ðàñïîëîæåí ïðîäîëüíûé ñïèðàëüíûé êëàïàí, èãðàþ

ùèé âàæíóþ ðîëü ïðè ðàçäåëåíèè âûõîäÿùåé èç æåëóäî÷êà âåíîç

íîé è àðòåðèàëüíîé êðîâè. Îò àðòåðèàëüíîãî êîíóñà ñàìîñòîÿòåëü

íûìè îòâåðñòèÿìè íà÷èíàþòñÿ òðè ïàðû àðòåðèàëüíûõ äóã.

Ïåðâûìè îò àðòåðèàëüíîãî êîíóñà îòõîäÿò ïðàâàÿ è ëåâàÿ êîæ

íî-ëåãî÷íûå àðòåðèè; îíè ðàñïàäàþòñÿ íà êîæíóþ è ëåãî÷íóþ àð

òåðèè. Çàòåì îòõîäÿò îáå äóãè àîðòû, êîòîðûå, îòäåëèâ îò ñåáÿ çà

òûëî÷íî-ïîçâîíî÷íóþ è ïîäêëþ÷è÷íóþ àðòåðèè, ñíàáæàþùèå êðî

âüþ ìóñêóëàòóðó òóëîâèùà è ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé, ñëèâàþòñÿ â

ñïèííóþ àîðòó. Ïîñëåäíÿÿ îòäåëÿåò ìîùíóþ êèøå÷íî-áðûæåå÷-

íóþ àðòåðèþ, ñíàáæàþùóþ êðîâüþ ïèùåâàðèòåëüíóþ ñèñòåìó; ïî

äðóãèì îòâåòâëåíèÿì ñïèííîé àîðòû êðîâü èäåò ê îñòàëüíûì îðãà-

íàì è ê çàäíèì êîíå÷íîñòÿì. Ïîñëåäíèìè îò àðòåðèàëüíîãî êîíóñà

îòõîäÿò îáùèå ñîííûå àðòåðèè, êàæäàÿ èç êîòîðûõ ðàñïàäàåòñÿ íà

íàðóæíóþ è âíóòðåííþþ ñîííûå àðòåðèè.

Ðèñ. 39. Ñõåìà ñòðîåíèÿ âñêðûòîãî ñåðäöà ëÿãóøêè:

1 — ïðàâîå ïðåäñåðäèå, 2 — ëåâîå ïðåäñåðäèå, 3 — æåëóäî

÷åê, 4 — êëàïàí, çàêðûâàþùèé îáùåå îòâåðñòèå, âåäóùåå èç

îáîèõ ïðåäñåðäèé â æåëóäî÷åê, 5 — àðòåðèàëüíûé êîíóñ,

6 — îáùèé àðòåðèàëüíûé ñòâîë, 7 — êîæíî-ëåãî÷íàÿ àðòå

ðèÿ, 8 — äóãà àîðòû, 9 — îáùàÿ ñîííàÿ àðòåðèÿ, 10 — ñîííàÿ

«æåëåçà», 11 — ñïèðàëüíûé êëàïàí àðòåðèàëüíîãî êîíóñà

Âåíîçíàÿ êðîâü èç çàäíåãî îòäåëà òåëà è çàäíèõ êîíå÷íîñòåé ñî

áèðàåòñÿ â áåäðåííûå è ñåäàëèùíûå âåíû, ñëèâàþùèåñÿ â ïàðíûå

ïîäâçäîøíûå èëè âîðîòíûå âåíû ïî÷åê, îáðàçóþùèå âîðîòíóþ ñèñ

òåìó ïî÷åê. Âåíîçíàÿ êðîâü îò âñåõ îòäåëîâ êèøå÷íèêà è æåëóäêà

ñîáèðàåòñÿ â êðóïíóþ âîðîòíóþ âåíó ïå÷åíè, ðàñïàäàþùóþñÿ â ïå

÷åíè íà êàïèëëÿðû. Çàäíÿÿ ïîëàÿ âåíà, îáðàçîâàííàÿ ìíîãî÷èñ

ëåííûìè âåíàìè, íåñóùèìè êðîâü èç ïî÷åê, ïðîõîäèò ÷åðåç ïå÷åíü

(êðîâü èç íåå â ïå÷åíü íå ïîïàäàåò), ïðèíèìàåò êîðîòêèå ïå÷åíî÷

íûå âåíû, íåñóùèå êðîâü èç ïå÷åíè, è âïàäàåò â âåíîçíóþ ïàçóõó.

Îêèñëèâøàÿñÿ â êîæå àðòåðèàëüíàÿ êðîâü ñîáèðàåòñÿ â áîëü

øóþ êîæíóþ âåíó, êîòîðàÿ âìåñòå ñ ïëå÷åâîé âåíîé, íåñóùåé âå

íîçíóþ êðîâü îò ïåðåäíåé êîíå÷íîñòè, âïàäàåò â ïîäêëþ÷è÷íóþ

âåíó. Ïîäêëþ÷è÷íûå âåíû ñëèâàþòñÿ ñ íàðóæíûìè è âíóòðåííè

ìè ÿðåìíûìè âåíàìè â ïðàâóþ è ëåâóþ ïåðåäíèå ïîëûå âåíû è

òàêæå âïàäàþò â âåíîçíóþ ïàçóõó.

Àðòåðèàëüíàÿ êðîâü èç ëåãêèõ ñîáèðàåòñÿ â ëåãî÷íûå âåíû,

âïàäàþùèå â ëåâîå ïðåäñåðäèå.

Ïðè ëåãî÷íîì äûõàíèè â ïðàâîì ïðåäñåðäèè ñîáèðàåòñÿ ñìå-

øàííàÿ êðîâü: âåíîçíàÿ ïî ïîëûì âåíàì èç îðãàíîâ è îòäåëîâ òå-

ëà è àðòåðèàëüíàÿ êðîâü èç ëåãî÷íûõ âåí. Ïðè ñîêðàùåíèè ïðåä-

ñåðäèé, êîòîðîå ïðîèñõîäèò îäíîâðåìåííî, êðîâü ïîñòóïàåò â æå-

ëóäî÷åê, ãäå åå ïåðåìåøèâàíèþ ïðåïÿòñòâóþò âûðîñòû åãî ñòå-

íîê: â ïðàâîé ÷àñòè êðîâü áîëåå âåíîçíàÿ, â ëåâîé àðòåðèàëüíàÿ.

Ïðè ñîêðàùåíèè æåëóäî÷êà â àðòåðèàëüíûé êîíóñ (ðèñ. 39) ñíà-

÷àëà ïîñòóïàåò áîëåå âåíîçíàÿ êðîâü, çàïîëíÿþùàÿ êîæíî-ëåãî÷-

íûå àðòåðèè. Ïðè äàëüíåéøåì ñîêðàùåíèè æåëóäî÷êà ñïèðàëü-

íûé êëàïàí ñäâèãàåòñÿ, îòêðûâàÿ îòâåðñòèÿ äóã àîðòû, â íèõ ïî-

ñòóïàåò ñìåøàííàÿ êðîâü èç öåíòðàëüíîé ÷àñòè æåëóäî÷êà. Ñëå

äóþùàÿ ïàðòèÿ êðîâè èç ëåâîé ÷àñòè æåëóäî÷êà, íàèáîëåå àðòå

ðèàëüíàÿ, ïîñòóïàåò â ñîííûå àðòåðèè, íàïðàâëÿþùèåñÿ â ãîëîâ

íîé îòäåë òåëà. Òàêèì îáðàçîì, òîëüêî ãîëîâíîé îòäåë ñíàáæàåò

ñÿ íàèáîëåå àðòåðèàëüíîé êðîâüþ, òóëîâèùå — ñìåøàííîé.

Ó çåìíîâîäíûõ, õîòÿ è îáðàçóþòñÿ äâà êðóãà êðîâîîáðàùå

íèÿ, íî ïîñêîëüêó â ñåðäöå èìååòñÿ òîëüêî îäèí æåëóäî÷åê, áîëü

øîé è ìàëûé êðóãè ïîëíîñòüþ íå ðàçîáùåíû. Òàêîå ñòðîåíèå

êðîâåíîñíîé ñèñòåìû ñâÿçàíî ñ äâîéñòâåííîñòüþ îðãàíîâ äûõà

íèÿ è ñîîòâåòñòâóåò çåìíîâîäíîìó îáðàçó æèçíè ïðåäñòàâèòåëåé

ýòîãî êëàññà, èáî æèâîòíûå ìîãóò êàê íàõîäèòüñÿ íà ñóøå, òàê è

äëèòåëüíîå âðåìÿ ïðîâîäèòü â âîäå.

Ïîÿâëÿåòñÿ íîâûé îðãàí êðîâåòâîðåíèÿ — êðàñíûé êîñòíûé

ìîçã, ëîêàëèçîâàííûé â òðóá÷àòûõ êîñòÿõ êîíå÷íîñòåé. Îáùåå

êîëè÷åñòâî êðîâè ñîñòàâëÿåò 1,2—7,2 % îò ìàññû òåëà. Ýðèòðî

öèòû çåìíîâîäíûõ êðóïíûå, èõ ÷èñëî îòíîñèòåëüíî íåâåëèêî:

20—730 òûñ.â1ìì

êðîâè.

Îðãàíû âûäåëåíèÿ è âîäíî-ñîëåâîé îáìåí. Îðãàíû âûäåëå

íèÿ çåìíîâîäíûõ íåñóò íà ñåáå îòïå÷àòîê èçìåíåíèé, ñâÿçàííûõ

ñ âûõîäîì íà ñóøó. Ó ëè÷èíîê çåìíîâîäíûõ ôóíêöèîíèðóþò ïðî

íåôðè÷åñêèå ïî÷êè (ïðåäïî÷êè). Êîíå÷íûì ïðîäóêòîì áåëêîâîãî

îáìåíà ÿâëÿåòñÿ àììèàê.

Ó âçðîñëûõ çåìíîâîäíûõ ðàçâèâàþòñÿ ìåçîíåôðè÷åñêèå (òó

ëîâèùíûå) ïî÷êè, èìåþùèå âèä êîìïàêòíûõ óïëîùåííûõ òåë,

ëåæàùèõ ïî áîêàì ïîçâîíî÷íîãî ñòîëáà â îáëàñòè êðåñòöîâîãî ïî

çâîíêà, îò íèõ îòõîäÿò ìî÷åòî÷íèêè, âïàäàþùèå â êëîàêó. Êî

íå÷íûì ïðîäóêòîì áåëêîâîãî îáìåíà ó âçðîñëûõ çåìíîâîäíûõ ÿâ

ëÿåòñÿ ìî÷åâèíà.

Èç êëóáî÷êîâ â áîóìåíîâû êàïñóëû íåôðîíà (ñòðóêòóðíîé

åäèíèöû ïî÷êè) ïîïàäàåò ïëàçìà êðîâè, êîòîðàÿ ñîäåðæèò ïðî

äóêòû ðàñïàäà è ìíîãî ïîëåçíûõ äëÿ îðãàíèçìà âåùåñòâ. Òàêàÿ

«ïåðâè÷íàÿ» ìî÷à ñòåêàåò ïî ïî÷å÷íûì êàíàëüöàì â ìî÷åòî÷íèê

(ðèñ. 38). Âî âðåìÿ ñòîêà ÷åðåç ñòåíêè êàíàëüöåâ ïðîèñõîäèò àê-

òèâíàÿ ðåàáñîðáöèÿ íèçêîìîëåêóëÿðíûõ ñîåäèíåíèé (ñàõàðîâ,

âèòàìèíîâ è äð.), èîíîâ íàòðèÿ è ïàññèâíîå âñàñûâàíèå âîäû. Ïî-

ïàâøàÿ ïî ìî÷åòî÷íèêàì â êëîàêó ìî÷à ñòåêàåò â ìî÷åâîé ïó-

çûðü. Ïîñëå íàïîëíåíèÿ ìî÷åâîãî ïóçûðÿ ìûøöû åãî ñòåíîê ñîê-

ðàùàþòñÿ è êîíöåíòðèðîâàííàÿ ìî÷à âûâîäèòñÿ â êëîàêó è âû-

áðàñûâàåòñÿ íàðóæó.

Íà áðþøíîé ïîâåðõíîñòè ïî÷åê ðàñïîëîæåíû íàäïî÷å÷íè-

êè — æåëåçû âíóòðåííåé ñåêðåöèè.

×àñòü ïðîäóêòîâ îáìåíà âûâîäèòñÿ èç îðãàíèçìà ÷åðåç êîæó.

Îñîáåííî âåëèêà ðîëü êîæè â âîäíîì îáìåíå. Êîæà çåìíîâîäíûõ

ïðè âûñîêîé âëàæíîñòè âñàñûâàåò âîäó, êîòîðàÿ íàêàïëèâàåòñÿ â

ïîäêîæíûõ ëèìôàòè÷åñêèõ ïîëîñòÿõ, âåñ æèâîòíîãî â òàêèõ ñëó

÷àÿõ ìîæåò âîçðàñòàòü íà 20—50 %. Â âîäíîì îáìåíå çåìíîâîä

íûõ íå ïîñëåäíþþ ðîëü èãðàåò ïðèñïîñîáèòåëüíîå ïîâåäåíèå. Áîëü

øèíñòâî âèäîâ çåìíîâîäíûõ óìåðåííîé çîíû àêòèâíû íî÷üþ è â

ñóìåðêàõ, êîãäà ïîâûøåííàÿ âëàæíîñòü âîçäóõà ïàññèâíî ñíèæà

åò âëàãîïîòåðè. Â ñóõèå ñîëíå÷íûå äíè æèâîòíûå ïðÿ÷óòñÿ â

äíåâíûõ óáåæèùàõ ñ ïîâûøåííîé âëàæíîñòüþ: íîðàõ ãðûçóíîâ,

äóïëàõ, óãëóáëåíèÿõ ìåæäó êîðíÿìè, çàðûâàþòñÿ â ïî÷âó, ÷òî

ïîçâîëÿåò èì âîññòàíîâèòü çàïàñû âîäû. Ïðè âëàæíîé ïàñìóðíîé

ïîãîäå îíè àêòèâíû è â äíåâíîå âðåìÿ. Çåëåíûå ëÿãóøêè, æèâó

ùèå â âîäîåìàõ, ëåòîì àêòèâíû â ëþáîå âðåìÿ ñóòîê.

Ðåïðîäóêòèâíàÿ ñèñòåìà è îñîáåííîñòè ðàçìíîæåíèÿ. Ïîëî

âàÿ ñèñòåìà çåìíîâîäíûõ (âñå âèäû ðàçäåëüíîïîëû) ïðåäñòàâëåíà

ïàðíûìè ãîíàäàìè.

Çåðíèñòûå ÿè÷íèêè (ovarium) ïîäâåøåíû íà áðûæåéêå (ðèñ. 38),

ðÿäîì ñ íèìè íàõîäÿòñÿ ìíîãîëîïàñòíûå æèðîâûå òåëà, ïèòàòåëü

íûå âåùåñòâà êîòîðûõ îáåñïå÷èâàþò ôîðìèðîâàíèå ïîëîâûõ ïðî

äóêòîâ âî âðåìÿ çèìíåé ñïÿ÷êè.

Òîíêèå, äëèííûå ÿéöåâîäû (oviducti) ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé

ìþëëåðîâû êàíàëû, âîðîíêàìè, ðàñïîëîæåííûìè â îáëàñòè ñåðäöà,

îòêðûâàþòñÿ â ïîëîñòü òåëà;

íèæíÿÿ ìàòî÷íàÿ ÷àñòü ÿé

öåâîäîâ ðàñøèðåíà è îòêðû

âàåòñÿ â êëîàêó. Ñîçðåâøèå

ÿéöà ÷åðåç ðàçðûâ â ñòåíêå

ÿè÷íèêà âûïàäàþò â ïîëîñòü

òåëà, ïîäõâàòûâàþòñÿ êðàÿ-

ìè âîðîíêè, äâèãàÿñü ïî ÿé-

öåâîäàì, ïîêðûâàþòñÿ ñëè-

çèñòûìè áåëêîâûìè îáîëî÷-

êàìè, êîòîðûå âûäåëÿþòñÿ

æåëåçàìè ñòåíîê ÿéöåâîäà,

è íàêàïëèâàþòñÿ â ìàòî÷íûõ

îòäåëàõ. Âîëüôîâû êàíàëû ó

ñàìîê âûïîëíÿþò òîëüêî ôóíê-

öèþ ìî÷åòî÷íèêîâ.

Îêðóãëûå ñåìåííèêè (tes-

tes) ñ ïðèìûêàþùèìè ê íèì

æèðîâûìè òåëàìè ïîäâåøå

íû íà áðûæåéêå îêîëî ïåðå

äíèõ êðàåâ ïî÷åê (ðèñ. 40).

Ñåìÿâûíîñÿùèå êàíàëüöû

îò ñåìåííèêà ïðîõîäÿò â ïî÷

êó è îòêðûâàþòñÿ â âîëüôîâ

êàíàë, âûïîëíÿþùèé ó ñàìöîâ

îäíîâðåìåííî è ôóíêöèþ ìî

÷åòî÷íèêà. Â íèæíåé ÷àñòè

ýòîãî êàíàëà, ïåðåä âïàäåíèåì

â êëîàêó, îáðàçóåòñÿ âçäó

òèå — ñåìåííîé ïóçûðåê (ve

sicula seminalis), ñëóæàùèé

Ðèñ. 40. Ìî÷åïîëîâûå îðãàíû ñàìöà ëÿ

ãóøêè:

1 — ïî÷êà, 2 — âîëüôîâ êàíàë (ìî÷åòî÷íèê

è ñåìÿïðîâîä), 3 — âñêðûòàÿ ïîëîñòü êëî

àêè, 4 — ìî÷åïîëîâîå îòâåðñòèå, 5 — ìî÷å

âîé ïóçûðü, 6 — îòâåðñòèå ìî÷åâîãî ïóçû

ðÿ, 7 — ñåìåííèê, 8 — ñåìÿâûíîñÿùèå êà

íàëüöû, 9 — ñåìåííîé ïóçûðåê, 10 —æè

ðîâîå òåëî, 11 — íàäïî÷å÷íèê

ðåçåðâóàðîì äëÿ ñïåðìàòîçîèäîâ. Âîëüôîâû êàíàëû ìî÷åïîëîâû

ìè îòâåðñòèÿìè îòêðûâàþòñÿ â êëîàêó.

Ó áåñõâîñòûõ çåìíîâîäíûõ îïëîäîòâîðåíèå íàðóæíîå, ó áîëü

øèíñòâà õâîñòàòûõ è áåçíîãèõ — âíóòðåííåå. Ó òðèòîíîâ ñàìåö

îòêëàäûâàåò ñïåðìàòîôîð, à ñàìêà çàõâàòûâàåò åãî êðàÿìè êëîà

êè; â êëîàêå îáîëî÷êà ñïåðìàòîôîðà ðàçðóøàåòñÿ, è ñïåðìàòîçîè

äû, ïðîíèêàÿ â íèæíèå ó÷àñòêè ÿéöåâîäîâ, îïëîäîòâîðÿþò íàõî

äÿùèåñÿ òàì ÿéöåêëåòêè. Ó ÷àñòè õâîñòàòûõ (óãëîçóáîâ) îïëîäî

òâîðåíèå òàêæå íàðóæíîå, íî ñâîåîáðàçíîå. Ñàìêà îòêëàäûâàåò

èêðó â ñëèçèñòîì ìåøêå, íà êîòîðûé ñàìåö ïîìåùàåò ñïåðìàòî

ôîð — êîìîê ñïåðìàòîçîèäîâ, îêðóæåííûõ ñëèçèñòîé îáîëî÷êîé.

Â ìåñòå ñîïðèêîñíîâåíèÿ îáîëî÷êè ðàçðóøàþòñÿ, è ñïåðìàòîçîè

äû, ïðîíèêàÿ â èêðÿíîé ìåøîê, îïëîäîòâîðÿþò èêðó.

Ó áîëüøèíñòâà çåìíîâîäíûõ èêðà îòêëàäûâàåòñÿ â ïðåñíóþ

âîäó; â èêðèíêå îáðàçóåòñÿ çàðîäûø, à âûëóïèâøàÿñÿ ëè÷èíêà

äî ìåòàìîðôîçà âåäåò âîäíûé îáðàç æèçíè.

Ó ëÿãóøåê è êâàêø êàæäàÿ èêðèíêà îêðóæåíà ðàçáóõàþùåé â

âîäå îáîëî÷êîé; îòëîæåííûå îäíîâðåìåííî èêðèíêè ñëèïàþòñÿ â

êîìîê, ïëàâàþùèé íà ïîâåðõíîñòè âîäû. ×åñíî÷íèöû îòêëàäûâà-

þò èêðó â âèäå òîëñòûõ ñëèçèñòûõ «êîëáàñîê», â îáùåé ñëèçèñòîé

îáîëî÷êå êîòîðûõ áåñïîðÿäî÷íî ðàçáðîñàíû èêðèíêè (ðèñ. 41).

Êëàäêè æàá èìåþò âèä òîíêèõ ñëèçèñòûõ øíóðîâ, êîòîðûìè ñàì-

êè îáìàòûâàþò ïîäâîäíûå ðàñòåíèÿ. Æåðëÿíêè è òðèòîíû îòêëà-

äûâàþò îäèíî÷íûå ÿéöà, êîòîðûå áëàãîäàðÿ ñëèçèñòûì îáîëî÷êàì

ïðèêëåèâàþòñÿ ê ïîäâîäíûì ïðåäìåòàì (êîðíè è âåòâè äåðåâüåâ,

òðàâà è äð.).

Ó îòäåëüíûõ âèäîâ ïîÿâèëèñü ïðèñïîñîáëåíèÿ, ïîçâîëÿþùèå

óìåíüøèòü ñâÿçü ñ âîäîé â ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ, íàïðèìåð, íåêî

òîðûå áåçëåãî÷íûå ñàëàìàíäðû îòêëàäûâàþò ÿéöà â ñûðûõ ìåñ

òàõ âíå âîäîåìîâ — â ìîõ, ïîä êàìíè è ò. ï. ßéöà ïèïû ñóðèíàì

ñêîé ðàçâèâàþòñÿ â êîæèñòûõ ÿ÷åéêàõ íà ñïèíå, ó ñóì÷àòûõ

êâàêø èêðà âûíàøèâàåòñÿ â îáðàçîâàííîé ñêëàäêàìè êîæè ñóì

êå íà ñïèíå ñàìêè.

Ó íåìíîãèõ âèäîâ çåìíîâîäíûõ âûðàáîòàëîñü ÿéöåæèâîðîæ

äåíèå, ïðèìåðàìè ìîãóò ñëóæèòü àôðèêàíñêàÿ æèâîðîäÿùàÿ æà

áà, îãíåííàÿ ñàëàìàíäðà, åâðîïåéñêèé ïðîòåé.

Ïëîäîâèòîñòü ðàçíûõ âèäîâ çåìíîâîäíûõ âàðüèðóåò â øèðî

êèõ ïðåäåëàõ: çåëåíûå ëÿãóøêè (îçåðíàÿ è ïðóäîâàÿ) îòêëàäûâà

þò äî 10 òûñ. èêðèíîê, òðàâÿíàÿ ëÿãóøêà — 0,8—4,0 òûñ., ñåðàÿ

æàáà — 1,2—7,0 òûñ. èêðèíîê, òðèòîíû — îò 100 äî 600 èêðè

100

íîê, ïèïû — îò 40 äî 100 èêðèíîê, ÷åðâÿãè, îõðàíÿþùèå êëàä

êó, — 5—15 èêðèíîê.

Ó íåêîòîðûõ çåìíîâîäíûõ âñòðå÷àåòñÿ íåîòåíèÿ

— ñïîñîáíîñòü

ëè÷èíîê ê ïîëîâîìó ðàçìíîæåíèþ, ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü æè

âóùàÿ â Ñåâåðíîé Àìåðèêå òèãðîâàÿ àìáèñòîìà. Ñïîñîáíûå ê ðàç

ìíîæåíèþ ëè÷èíêè ýòîãî âèäà íîñÿò íàçâàíèå àêñîëîòëåé

Ëè÷èíêè (ãîëîâàñòèêè) áîëüøèíñòâà âèäîâ áåñõâîñòûõ çåìíî

âîäíûõ ïîñëå îñâîáîæäåíèÿ îò ÿéöåâûõ îáîëî÷åê ïðè ïîìîùè

ñïåöèàëüíîãî îðãàíà — ïðèñîñêè — ïðèêðåïëÿþòñÿ ê âîäíûì

ðàñòåíèÿì. Â ýòî âðåìÿ ëè÷èíêà ïèòàåòñÿ îñòàòêàìè æåëòêà, òàê

êàê ðîòîâîå îòâåðñòèå åùå íå ïðîðâàëîñü; ñëàáî ðàçâèòà êîæèñòàÿ

101

Ðèñ. 41. Ôîðìà êëàäîê íåêîòîðûõ çåìíîâîäíûõ (ïî Áàííèêîâó):

À — ëÿãóøêè, Á — êâàêøè, Â — ÷åñíî÷íèöû, Ã — æàáû, Ä — æåðëÿíêè,

Å — æàáû-ïîâèòóõè