Бурко Л.Д. Зоология позвоночных. Курс лекций
Подождите немного. Документ загружается.
Êîæà àíàìíèé ó÷àñòâóåò â ãàçîâîì è âîäíîì îáìåíå è â óäàëå
-
íèè ïðîäóêòîâ ìåòàáîëèçìà; ïîêðûòà ñëèçüþ, âûäåëÿåìîé êîæ
-
íûìè æåëåçàìè, ïðîíèöàåìà äëÿ âîäû è ãàçîâ. Ïðîèçâîäíûå êî
-
æè — ÷åøóè, ïîêðîâíûå êîñòè — ðàçâèâàþòñÿ â åå ñîåäèíèòåëü
-
íîòêàííîì ñëîå (êîðèóìå). Â êîæå àìíèîò (êðîìå ìëåêîïèòàþ
-
ùèõ) êîëè÷åñòâî æåëåç íåçíà÷èòåëüíîå, à ïîâåðõíîñòíûå ñëîè
ýïèäåðìèñà îðîãîâåâàþò (â êëåòêàõ íàêàïëèâàåòñÿ êåðàòîãåà
-
ëèí), ÷òî äåëàåò êîæó íåïðîíèöàåìîé äëÿ âîäû è ãàçîâ è èñêëþ
-
÷àåò âîçìîæíîñòü åå ó÷àñòèÿ â äûõàíèè è âûäåëåíèè, âìåñòå ñ
òåì òàêàÿ êîæà èñêëþ÷àåò âëàãîïîòåðè. Çàùèòíûå ðîãîâûå îáðà
-
çîâàíèÿ àìíèîò (÷åøóè, ïåðüÿ, âîëîñû) óëó÷øàþò çàùèòó òåëà îò
ìåõàíè÷åñêèõ è õèìè÷åñêèõ ïîâðåæäåíèé è ÿâëÿþòñÿ ïðîèçâîä
-
íûìè ýïèäåðìèñà. Ïåðüåâîé è âîëîñÿíîé ïîêðîâû ïòèö è ìëåêî
-
ïèòàþùèõ (òåïëîêðîâíûõ àìíèîò) âûïîëíÿþò è òåïëîèçîëÿöèîí
-
íóþ ôóíêöèþ.
Ñîâåðøåíñòâîâàíèå îïîðíî-äâèãàòåëüíîé ñèñòåìû óâåëè÷èâà-
åò ïîäâèæíîñòü àìíèîò ïî ñðàâíåíèþ ñ àíàìíèÿìè. Ýòî äîñòèãà-
åòñÿ ïîëíûì îêîñòåíåíèåì ñêåëåòà, áîëüøåé äèôôåðåíöèðîâêîé
ïîçâîíî÷íîãî ñòîëáà, óñèëåíèåì ïîÿñîâ êîíå÷íîñòåé è óêðåïëå-
íèåì èõ ñâÿçè ñ îñåâûì ñêåëåòîì. Îñóùåñòâëÿåòñÿ äàëüíåéøàÿ
äèôôåðåíöèðîâêà è ðàçâèòèå ìóñêóëàòóðû. Óñèëåíèå ÷åëþñòíîãî
àïïàðàòà, ðàçâèòèå æåâàòåëüíîé ìóñêóëàòóðû è äàëüíåéøåå ñî-
âåðøåíñòâîâàíèå ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû ïîçâîëèëè àìíèîòàì
ðàñøèðèòü ñïåêòð ïîòðåáëÿåìûõ êîðìîâ è ïîâûñèòü ñòåïåíü èõ
óñâîåíèÿ. Âîçðîñøèå ïîòðåáíîñòè â êèñëîðîäå óäîâëåòâîðÿþòñÿ
çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ äûõàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè ëåãêèõ, à òàêæå èõ
àêòèâíîé âåíòèëÿöèè áëàãîäàðÿ îáðàçîâàíèþ ãðóäíîé êëåòêè.
Óñèëèâàåòñÿ ðàçîáùåííîñòü áîëüøîãî è ìàëîãî êðóãîâ êðîâîîáðà
-
ùåíèÿ; ó ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ îíè ïîëíîñòüþ ðàçäåëåíû. Óâå
-
ëè÷èâàåòñÿ ñîäåðæàíèå ýðèòðîöèòîâ â åäèíèöå îáúåìà êðîâè, à
èõ ðàçìåðû óìåíüøàþòñÿ; òàêèì îáðàçîì, âîçðàñòàåò îáùàÿ ïî
-
âåðõíîñòü ýðèòðîöèòîâ è óâåëè÷èâàåòñÿ êèñëîðîäíàÿ åìêîñòü
êðîâè. Ïàðàëëåëüíî óâåëè÷èâàþòñÿ ïîêàçàòåëè àáñîëþòíîé è îò
-
íîñèòåëüíîé ìàññû êðàñíîãî êîñòíîãî ìîçãà — îñíîâíîãî êðîâå
-
òâîðíîãî îðãàíà àìíèîò.
Õàðàêòåðíûå äëÿ àíàìíèé ìåçîíåôðè÷åñêèå ïî÷êè ôóíêöèîíè
-
ðóþò òîëüêî ó çàðîäûøåé àìíèîò. Âî âòîðîé ïîëîâèíå ñòàäèè ýìá
-
ðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ôîðìèðóþòñÿ ìåòàíåôðè÷åñêèå, èëè òàçî
-
âûå, ïî÷êè; îäíîâðåìåííî ðàçâèâàþòñÿ èõ ïðîòîêè — ìî÷åòî÷íè
-
êè. Ó ñàìîê àìíèîò ðåäóöèðóþòñÿ ìåçîíåôðè÷åñêèå ïî÷êè è âîëü
-
112
ôîâû êàíàëû; ìþëëåðîâû êàíàëû, âûïîëíÿþùèå ôóíêöèþ ÿéöå
-
âîäîâ, ñîõðàíÿþòñÿ. Ó ñàìöîâ ñîõðàíÿåòñÿ ëèøü ÷àñòü ìåçîíåôðè
-
÷åñêîé ïî÷êè, êîòîðàÿ ñòàíîâèòñÿ ïðèäàòêîì ñåìåííèêà; âîëüôîâû
êàíàëû âûïîëíÿþò ôóíêöèþ ñåìÿïðîâîäîâ. Çàìåòíî óñëîæíÿåòñÿ
ñòðîåíèå ïî÷å÷íûõ êàíàëüöåâ (íåôðîíîâ) ìåòàíåôðè÷åñêîé ïî÷êè,
è óâåëè÷èâàåòñÿ èõ äëèíà ïî ñðàâíåíèþ ñ ìåçîíåôðè÷åñêîé. Âûäå
-
ëåíèå ìåòàáîëèòîâ ïðîèñõîäèò íå òîëüêî ïóòåì ôèëüòðàöèè ïëàç
-
ìû èç êàïèëëÿðîâ êëóáî÷êîâ â ïðîñâåò áîóìåíîâûõ êàïñóë, íî è
ñåêðåöèåé æåëåçèñòûìè êëåòêàìè ñòåíîê ïî÷å÷íûõ êàíàëüöåâ. Èç
ýòîãî ôèëüòðàòà — ïåðâè÷íîé ìî÷è, ïðîõîäÿùåé ïî ïî÷å÷íîìó êà
-
íàëüöó, èäåò îáðàòíîå âñàñûâàíèå âîäû è àáñîðáöèÿ ðÿäà íóæíûõ
îðãàíèçìó âåùåñòâ — ñîëåé, îðãàíè÷åñêèõ ìîëåêóë è äð. Ìåòàíåô
-
ðè÷åñêèå ïî÷êè àìíèîò àêòèâíî ó÷àñòâóþò â âîäíî-ñîëåâîì îáìåíå,
îáåñïå÷èâàÿ ýêîíîìèþ âîäû, è ÿâëÿþòñÿ ïðàêòè÷åñêè åäèíñòâåí
-
íûì îðãàíîì âûäåëåíèÿ àìíèîò.
Ó àìíèîò óâåëè÷èâàþòñÿ îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû ãîëîâíîãî
ìîçãà (èíäåêñ öåôàëèçàöèè), îñîáåííî ïåðåäíåãî è ìîçæå÷êà. Â
êðûøå ïåðåäíåãî ìîçãà ïðåñìûêàþùèõñÿ è ïòèö óâåëè÷èâàþòñÿ
ñêîïëåíèÿ íåðâíûõ êëåòîê (çà÷àòêè ýòèõ ñêîïëåíèé îáíàðóæèâà-
þòñÿ ó çåìíîâîäíûõ), ó ìëåêîïèòàþùèõ îíè ðàçðàñòàþòñÿ â êîðó
áîëüøèõ ïîëóøàðèé — íåîïàëèóì, ãäå ôîðìèðóþòñÿ öåíòðû âû-
ñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè. Ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ â äåòà-
ëÿõ ñòðîåíèÿ ðåöåïòîðîâ îðãàíîâ ÷óâñòâ ïîâûøàþò ýôôåêòèâ-
íîñòü èõ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ. Îðãàíû áîêîâîé ëèíèè ó àìíèîò íå
ðàçâèâàþòñÿ.
Âñå îòìå÷åííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ îáåñïå÷èâàþò àìíèîòàì ïî
ñðàâíåíèþ ñ àíàìíèÿìè áîëåå âûñîêèé óðîâåíü æèçíåñïîñîáíîñ
-
òè, áîëüøóþ óñòîé÷èâîñòü ê âîçäåéñòâèþ íåáëàãîïðèÿòíûõ ôàê
-
òîðîâ ñðåäû. Óñëîæíåíèå âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè îáåñïå
-
÷èëî âîçðàñòàíèå ðîëè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà âî âíóòðèâèäîâûõ
è ìåæâèäîâûõ âçàèìîîòíîøåíèÿõ.
ÊËÀÑÑ ÐÅÏÒÈËÈÈ,
ÈËÈ ÏÐÅÑÌÛÊÀÞÙÈÅÑß, — REPTILIA
Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà êëàññà
Ïðåñìûêàþùèõñÿ îòíîñÿò ê íàñòîÿùèì ïåðâè÷íîíàçåìíûì
ïîçâîíî÷íûì (Amniota). Ìíîãèìè îñîáåííîñòÿìè ñòðîåíèÿ, ðàç
-
113
âèòèÿ è áèîëîãèè îíè ðåçêî îòëè÷àþòñÿ îò çåìíîâîäíûõ, è îòëè
-
÷èÿ ýòè çíà÷èòåëüíî áîëüøèå, ÷åì îòëè÷èÿ ìåæäó çåìíîâîäíûìè
è ðûáàìè.
Îïëîäîòâîðåíèå ó ðåïòèëèé òîëüêî âíóòðåííåå, ÿéöà êðóï
-
íûå, áîãàòûå æåëòêîì è áåëêîì, ïîêðûòû ïëîòíîé ïåðãàìåíòîîá
-
ðàçíîé îáîëî÷êîé. Ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå îñóùåñòâëÿåòñÿ â íà
-
çåìíûõ óñëîâèÿõ (âíå âîäû) è ñîïðîâîæäàåòñÿ ðàçâèòèåì îñîáûõ
çàðîäûøåâûõ îáîëî÷åê — ñåðîçíîé è àìíèîòè÷åñêîé.  ðåçóëüòà
-
òå çàðîäûø îêàçûâàåòñÿ çàêëþ÷åííûì â àìíèîòè÷åñêóþ ïîëîñòü,
çàïîëíåííóþ æèäêîñòüþ, ÷òî ïðåäîõðàíÿåò åãî îò ìåõàíè÷åñêèõ
ïîâðåæäåíèé. Äûõàíèå è óäàëåíèå ïðîäóêòîâ îáìåíà îñóùåñòâ
-
ëÿåòñÿ ó çàðîäûøà ïðè ïîìîùè ñïåöèàëüíîãî çàðîäûøåâîãî îðãà
-
íà — àëëîíòîèñà. Ëè÷èíî÷íàÿ ñòàäèÿ îòñóòñòâóåò. Ïîêèäàþùåå
ÿéöåâóþ îáîëî÷êó ìîëîäîå æèâîòíîå îòëè÷àåòñÿ îò âçðîñëîãî òîëü
-
êî ðàçìåðàìè. Êîæà ðåïòèëèé ñóõàÿ, ïðàêòè÷åñêè ëèøåíà æå
-
ëåç, íàðóæíûé îðîãîâåâøèé ñëîé ýïèäåðìèñà (îáðàçóþòñÿ ðîãî-
âûå ÷åøóè, ùèòêè) çàùèùàåò òåëî. Äûõàíèå òîëüêî ëåãî÷íîå,
èìååòñÿ ãðóäíàÿ êëåòêà, îáåñïå÷èâàþùàÿ áîëåå ñîâåðøåííûé,
÷åì ó àìôèáèé, ìåõàíèçì âåíòèëÿöèè ëåãêèõ. Îáðàçóþòñÿ âîçäó-
õîíîñíûå ïóòè — òðàõåÿ è áðîíõè.
Ñåðäöå òðåõêàìåðíîå; îò æåëóäî÷êà, ðàçäåëåííîãî íåïîëíîé
ïåðåãîðîäêîé, îòõîäÿò òðè ñàìîñòîÿòåëüíûõ àðòåðèàëüíûõ ñòâî-
ëà: äâå äóãè àîðòû è ëåãî÷íàÿ àðòåðèÿ. Áîëüøîé è ìàëûé êðóãè
êðîâîîáðàùåíèÿ ïîëíîñòüþ íå ðàçîáùåíû, íî ñòåïåíü èõ ðàçîá-
ùåíèÿ âûøå, ÷åì ó àìôèáèé. Âîäíûé îáìåí è âûäåëåíèå îáåñïå-
÷èâàþò ìåòàíåôðè÷åñêèå (òàçîâûå) ïî÷êè. Âîçðàñòàþò îòíîñè-
òåëüíûå ðàçìåðû ãîëîâíîãî ìîçãà çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ ïîëóøàðèé
è ìîçæå÷êà.
Ñêåëåò ïîëíîñòüþ îêîñòåíåâàåò. Â îñåâîì îòäåëå ñêåëåòà ïîÿâ
-
ëÿåòñÿ ïÿòûé îòäåë — ïîÿñíè÷íûé. Óâåëè÷èâàåòñÿ ïîäâèæíîñòü
ãîëîâû, ÷òî ñâÿçàíî ñ óäëèíåíèåì øåè è ôîðìèðîâàíèåì äâóõ
ïåðâûõ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ïîçâîíêîâ (àòëàíòà è ýïèñòðîôåÿ).
×åðåï ñ îäíèì çàòûëî÷íûì ìûùåëêîì è õîðîøî ðàçâèòûìè ïî
-
êðîâíûìè êîñòÿìè; õàðàêòåðíî îáðàçîâàíèå âèñî÷íûõ ÿì è îãðà
-
íè÷èâàþùèõ èõ âèñî÷íûõ äóã; ôîðìèðóåòñÿ âòîðè÷íîå êîñòíîå
í¸áî. Êîíå÷íîñòè è èõ ïîÿñà áîëåå ìîùíûå, ïîÿñ ïåðåäíèõ êîíå÷
-
íîñòåé ñîåäèíåí ñ îñåâûì ñêåëåòîì ÷åðåç ðåáðà, òàçîâûé ïîÿñ ñî
-
÷ëåíÿåòñÿ ñ ïîïåðå÷íûìè îòðîñòêàìè äâóõ êðåñòöîâûõ ïîçâîí
-
êîâ.  ñêåëåòå êîíå÷íîñòåé íàçåìíîãî òèïà îáðàçóþòñÿ èíòåðêàð
-
ïàëüíûå è èíòåðòàðçàëüíûå ñî÷ëåíåíèÿ.
114
Ðåïòèëèè íàñåëÿþò ðàçíîîáðàçíûå íàçåìíûå áèîòîïû ïðåè
-
ìóùåñòâåííî â òðîïè÷åñêîì è, îò÷àñòè, â óìåðåííîì ïîÿñå; ÷àñòü
âèäîâ ÿâëÿþòñÿ âòîðè÷íîâîäíûìè. Òåìïåðàòóðà òåëà íåïîñòîÿí
-
íàÿ è â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè çàâèñèò îò òåìïåðàòóðû îêðóæàþ
-
ùåé ñðåäû (ïîéêèëîòåðìèÿ).
Ñîâðåìåííàÿ ôàóíà ðåïòèëèé íàñ÷èòûâàåò îêîëî 7,0 òûñ. âè
-
äîâ. Ðàçìåðû ñîâðåìåííûõ ðåïòèëèé èçìåíÿþòñÿ: îò ìåëêèõ ÿùå
-
ðèö (äëèíîé òåëà 5—10 ñì è ìàññîé òåëà 5—10 ã) äî êðóïíûõ çìåé
(äëèíîé òåëà 11,43ì)èìàññèâíûõ ÷åðåïàõ (ìàññîé òåëà äî 1,0 ò).
Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ ïðåñìûêàþùèõñÿ
Ôðàãìåíòû ñêåëåòîâ íàèáîëåå äðåâíèõ ïðåñìûêàþùèõñÿ èç
-
âåñòíû èç âåðõíåãî êàðáîíà (êàìåííîóãîëüíîãî ïåðèîäà; âîçðàñò
ïðèìåðíî 300 ìëí ëåò). Â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðåäñòàâëåíèÿìè ïàëåî
-
çîîëîãîâ èõ îáîñîáëåíèå îò çåìíîâîäíûõ äîëæíî áûëî íà÷àòüñÿ
ðàíüøå, âèäèìî â ñðåäíåì êàðáîíå (320 ìëí ëåò íàçàä). Ïðèìè-
òèâíûå ñòåãîöåôàëû — àíòðàêîçàâðû — äàëè íîâóþ âåòâü — ñåé-
ìóðèîìîðô (Seymoriomorpha). Îíè çàíèìàëè ïåðåõîäíîå ïîëîæå-
íèå ìåæäó çåìíîâîäíûìè è ïðåñìûêàþùèìèñÿ, èìåëè íåñîìíåí-
íûå ÷åðòû ðåïòèëèé. Ñòðîåíèå èõ ïîçâîíêîâ îáåñïå÷èâàëî ïîçâî-
íî÷íèêó áîëüøóþ ãèáêîñòü è îäíîâðåìåííî ïðî÷íîñòü; íàìåòè-
ëîñü ïðåîáðàçîâàíèå äâóõ ïåðâûõ øåéíûõ ïîçâîíêîâ â àòëàíò è
ýïèñòðîôåé. Ýòè ìîðôîëîãè÷åñêèå àäàïòàöèè ñîçäàâàëè ïðåèìó-
ùåñòâà ïðè îðèåíòàöèè è äîáû÷å ïîäâèæíûõ æåðòâ â íàçåìíûõ
óñëîâèÿõ. Ñêåëåò êîíå÷íîñòåé è èõ ïîÿñîâ ïîëíîñòüþ îêîñòåíå
-
âàë; ïîÿâèëèñü äëèííûå êîñòíûå ðåáðà, îäíàêî åùå íå çàìûêàâ
-
øèåñÿ â ãðóäíóþ êëåòêó.  çàòûëî÷íîì îòäåëå ìîçãîâîãî ÷åðåïà
èìåëñÿ îäèí ìûùåëîê. Ñåéìóðèÿ èëè êîòëàññèÿ (îñòàòêè íàéäå
-
íû íà Ñåâåðíîé Äâèíå), êàê è äðóãèå ñåéìóðèîìîðôû, åùå áûëè
ñâÿçàíû ñ âîäîåìàìè; ïîëàãàþò, ÷òî îíè, âîçìîæíî, åùå èìåëè
âîäíûõ ëè÷èíîê.
Êîãäà ñëîæèëñÿ ïðèñóùèé àìíèîòàì õàðàêòåð ðàçìíîæåíèÿ
è ðàçâèòèÿ ÿéöåêëåòêè â âîçäóøíîé ñðåäå, ïîêà íå âûÿñíåíî.
Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ýòî ïðîèçîøëî â êàìåííîóãîëüíîì ïåðèîäå
ïðè ñòàíîâëåíèè êîòèëîçàâðîâ — Cotylosauria. Ñïëîøíàÿ êðûøà
èõ ÷åðåïà ñîñòîÿëà èç êîñòåé, õàðàêòåðíûõ è äëÿ ñîâðåìåííûõ
ïðåñìûêàþùèõñÿ. Çàêîí÷èëîñü ôîðìèðîâàíèå àòëàíòà è ýïèñ
-
òðîôåÿ. Àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ ýòîé ãðóïïû ýíåðãè÷íî øëà â êîí
-
115
öå êàðáîíà è â ïåðìñêîì ïåðèîäå (ðèñ. 45). Ñðåäè íèõ âñòðå÷àëèñü
ïîõîæèå íà ÿùåðèö ìåëêèå ôîðìû, ïèòàâøèåñÿ, ïî-âèäèìîìó,
ðàçëè÷íûìè áåñïîçâîíî÷íûìè, è êðóïíûå (äëèíîé äî 3 ì) ìàñ
-
ñèâíûå ðàñòèòåëüíîÿäíûå ïàðåéàçàâðû (ñåâåðîäâèíñêèé ñêóòî
-
çàâð). ×àñòü êîòèëîçàâðîâ âåëà ïîëóâîäíûé îáðàç æèçíè, íàñåëÿÿ
âëàæíûå áèîòîïû, à äðóãèå ñòàëè íàñòîÿùèìè íàçåìíûìè ïîçâî
-
íî÷íûìè. Âëàæíûé è òåïëûé êëèìàò âåðõíåãî êàìåííîóãîëüíîãî
ïåðèîäà (êàðáîíà) ñïîñîáñòâîâàë ðàçâèòèþ çåìíîâîäíûõ. Êîíåö
êàðáîíà — íà÷àëî ïåðìè (îêîëî 270 ìëí ëåò íàçàä) — âðåìÿ èí
-
òåíñèâíîãî ãîðîîáðàçîâàíèÿ. Â ýòî âðåìÿ ïðîèçîøëî ïîäíÿòèå
ãîð Óðàëà, Êàðïàò, Êàâêàçà, Àçèè è Àìåðèêè (ãåðöèíñêèé öèêë).
Ïîäíÿòèå ãîð âûçâàëî ðàñ÷ëåíåíèå ðåëüåôà, óñèëåíèå çîíàëüíûõ
êëèìàòè÷åñêèõ êîíòðàñòîâ (ïîõîëàäàíèå â âûñîêèõ øèðîòàõ),
óìåíüøåíèå ïëîùàäè âëàæíûõ è óâåëè÷åíèå ïëîùàäè ñóõèõ áèî
-
òîïîâ. Ýòî ñïîñîáñòâîâàëî ñòàíîâëåíèþ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ.
Ïðåäêîâîé ãðóïïîé, äàâøåé âñå ìíîãîîáðàçèå èñêîïàåìûõ è
ñîâðåìåííûõ ïðåñìûêàþùèõñÿ, áûëè êîòèëîçàâðû. Äîñòèãíóâ
ðàñöâåòà â ïåðìè (270—225 ìëí ëåò íàçàä), îíè âûìåðëè óæå ê
ñåðåäèíå òðèàñà. Ïîëàãàþò, ÷òî îñíîâíîé ïðè÷èíîé èõ âûìèðà-
íèÿ ÿâèëèñü êîíêóðåíòû, êîòîðûå îáîñîáèëèñü îò íèõ, íî áûëè
áîëåå ïðîãðåññèâíûìè ãðóïïàìè ïðåñìûêàþùèõñÿ.
 ïåðìè (îêîëî 250 ìëí ëåò íàçàä) îò êîòèëîçàâðîâ îòäåëè-
ëèñü ÷åðåïàõè (Chelonia) — åäèíñòâåííûå èõ ïðÿìûå ïîòîìêè,
ñîõðàíèâøèåñÿ äî íàøèõ äíåé. Ñåéìóðèîìîðô, êîòèëîçàâðîâ è
÷åðåïàõ îáúåäèíÿþò â ïîäêëàññ Anapsida.
Âèäèìî, â âåðõíåì êàðáîíå îò êîòèëîçàâðîâ ïðîèçîøëè äâà
ïîäêëàññà ïðåñìûêàþùèõñÿ, âíîâü ïåðåøåäøèõ ê âîäíîìó îáðà
-
çó æèçíè:
1) ïîäêëàññ Ïðîãàíîçàâðîâ (Proganosauria) ñ îòðÿäîì ìåçîçàâ
-
ðîâ, êîòîðûé âêëþ÷àë ìåëêèõ — äëèíîé òåëà îêîëî 1 ì — êðîêî
-
äèëîïîäîáíûõ æèâîòíûõ ñ äëèííûìè è òîíêèì çóáàìè. Ñ âåðõíå
-
ãî êàðáîíà äî íèæíåé ïåðìè îíè æèëè â âîäîåìàõ è ïèòàëèñü, âå
-
ðîÿòíî, ðûáîé; ìîãëè âûïîëçàòü íà ñóøó.
2) ïîäêëàññ Èõòèîïòåðèãèé (Ichthyopterygia) ñ îòðÿäîì èõòèî
-
çàâðîâ — èñêîïàåìûå ðåïòèëèè ýòîé ãðóïïû ïîÿâèëèñü â òðèàñå è
âñòðå÷àëèñü äî âåðõíåãî ìåëà; èõ ïðÿìûå ïðåäêîâûå ôîðìû íå îá
-
íàðóæåíû. Â ìîðÿõ ìåçîçîéñêîé ýðû îíè çàíèìàëè ïîëîæåíèå ñîâ
-
ðåìåííûõ êèòîîáðàçíûõ. Ðàçìåðû èõ èçìåíÿëèñü îò 1 äî 14 ì, ïè
-
òàëèñü ýòè æèâîòíûå âîäíûìè áåñïîçâîíî÷íûìè è ðûáàìè. Äîêà
-
çàííîå ÿéöåæèâîðîæäåíèå îáåñïå÷èâàëî èõ âîäíûé îáðàç æèçíè.
116
117
Ðèñ. 45. Ýâîëþöèÿ ïðåñìûêàþùèõñÿ: âûìåðøèå ïðåäñòàâèòåëè îñíîâíûõ
ãðóïï (ìàñøòàá íå âûäåðæàí)
Ïîäêëàññ Ñèíàïòîçàâðîâ (Synaptosauria) âêëþ÷àë äâà îòðÿäà.
Ðåïòèëèè èç îòðÿäà Ïðîòîðîçàâðû èçâåñòíû ñ âåðõíåãî êàðáîíà.
Ìåëêèå æèâîòíûå, âíåøíå íàïîìèíàâøèå ÿùåðèö, âåëè íàçåì
-
íûé îáðàç æèçíè, ïîçæå ïîÿâèëèñü äðåâåñíûå è âîäíûå ôîðìû.
Âûìåðëè ê íà÷àëó ìåëîâîãî ïåðèîäà. Çíà÷èòåëüíî áîëåå ðàçíîîá
-
ðàçíûå è ìíîãî÷èñëåííûå ïðåäñòàâèòåëè îòðÿäà Çàóðîïòåðèãèè
èçâåñòíû ñ òðèàñà: âåëè çåìíîâîäíûé îáðàç æèçíè; íåêîòîðûå
âíîâü ïåðåøëè ê æèçíè â âîäå. Ðàñöâåòà äîñòèãëè â þðñêîì è ìå
-
ëîâîì ïåðèîäå. Íîòîçàâðû è ïëåçèîçàâðû — ìîðñêèå ïðåñìûêàþ
-
ùèåñÿ äëèíîé îò 0,5 äî 10—15 ì ñ êîíå÷íîñòÿìè â âèäå ëàñò —
áûëè àêòèâíûìè õèùíèêàìè. Ïðåäñòàâèòåëè ïîäêëàññîâ Ïðîãà
-
íîçàâðû è Ñèíàïòîçàâðû âûìåðëè, íå îñòàâèâ ïîòîìêîâ.
 ïåðìè îò êîòèëîçàâðîâ îáîñîáèëàñü êðóïíàÿ âåòâü ïðåñìû
-
êàþùèõñÿ, â ÷åðåïå êîòîðûõ îáðàçîâàëèñü äâå âèñî÷íûå ÿìû
(ãðóïïà äèàïñèäíûõ ðåïòèëèé). Â õîäå äàëüíåéøåé ýâîëþöèè ýòà
ãðóïïà ðàñïàëàñü íà äâà ïîäêëàññà: Ëåïèäîçàâðîâ è Àðõîçàâðîâ.
Íàèáîëåå ïðèìèòèâíûå äèàïñèäû — îòðÿä ýîçóõèé (Eosuchia)èç
ïîäêëàññà Lepidosauria — íåáîëüøèå (äî 0,5 ì), ïîõîæèå íà ñîâ-
ðåìåííûõ ÿùåðèö ðåïòèëèè; èìåëè àìôèöåëüíûå ïîçâîíêè è
ìåëêèå çóáû íà ÷åëþñòÿõ è í¸áíûõ êîñòÿõ; âûìåðëè â íà÷àëå
òðèàñà. Â ïåðìè îò ýîçóõèé îòäåëèëèñü êëþâîãîëîâûå (Rhyncho-
cephalia), êîòîðûå âûìåðëè â êîíöå þðû, íî îäèí âèä — ãàòòå-
ðèÿ, èëè òóàòàðà (Sphenodon punctatus) — ñîõðàíèëñÿ äî íàøèõ
äíåé íà îñòðîâàõ Íîâîé Çåëàíäèè. Â êîíöå ïåðìè (225 ìëí ëåò íà-
çàä) îò ïðèìèâíûõ äèàïñèä îáîñîáèëèñü ÷åøóé÷àòûå — Squamata
(ÿùåðèöû), ñòàâøèå ìíîãî÷èñëåííûìè è ðàçíîîáðàçíûìè â ìåëó.
 êîíöå ìåëîâîãî ïåðèîäà (90—70 ìëí ëåò íàçàä) îò ÿùåðèö ïðî
-
èçîøëè çìåè. Êàéíîçîéñêàÿ ýðà — âðåìÿ ðàñöâåòà ÷åøóé÷àòûõ,
êîòîðûå â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ äîìèíèðóþò ñðå
-
äè ðåïòèëèé.
Ðàçíîîáðàçíûìè ïî ôîðìå è ýêîëîãè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè â
ìåçîçîéñêóþ ýðó áûëè ïðåäñòàâèòåëè ïîäêëàññà àðõîçàâðîâ —
Archosauria, êîòîðûå íàñåëÿëè ñóøó, âîäîåìû è îñâîèëè âîçäóø
-
íóþ ñðåäó. Èñõîäíîé ãðóïïîé àðõîçàâðîâ ÿâëÿëèñü òåêîäîíòû —
Thecodontia (èëè ïñåâäîçóõèè), êîòîðûå â âåðõíåé ïåðìè
(270—250 ìëí ëåò íàçàä) îáîñîáèëèñü îò ýîçóõèé è äîñòèãëè ðàñ
-
öâåòà â òðèàñå. Áûëè ïîõîæè íà ÿùåðèö äëèíîé îò 15 ñì äî
3—5 ì, âåëè íàçåìíûé îáðàç æèçíè; çàäíèå êîíå÷íîñòè áûëè
îáû÷íî äëèííåå ïåðåäíèõ. Íåêîòîðûå èç òåêîäîíòîâ (îðíèòîçó
-
118
õèè), âåðîÿòíî, âåëè äðåâåñíî-ëàçàþùèé îáðàç æèçíè; âèäèìî,
îíè ÿâëÿþòñÿ ïðåäêàìè ïòèö. Äðóãàÿ ÷àñòü òåêîäîíòîâ ïåðåøëà
ê ïîëóâîäíîìó îáðàçó æèçíè; îò íèõ â êîíöå òðèàñà (îêîëî
190—180 ìëí ëåò íàçàä) ïðîèçîøëè êðîêîäèëû (Crocodilia), îáðà
-
çîâàâøèå â þðñêîì — ìåëîâîì ïåðèîäå ìíîæåñòâî ðàçëè÷íûõ
ôîðì. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå ìàòåðèàëû ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì,
÷òî â êîíöå ìåëîâîãî — íà÷àëå òðåòè÷íîãî ïåðèîäà ó ýòîé ãðóïïû
òåêîäîíòîâ ôîðìèðîâàëñÿ òèï ñòðîåíèÿ, õàðàêòåðíûé äëÿ ñîâðå
-
ìåííûõ êðîêîäèëîâ (ñìåùåíèå íîçäðåé, îáðàçîâàíèå âòîðè÷íîãî
êîñòíîãî í¸áà, âîçíèêíîâåíèå ïðîöåëüíûõ ïîçâîíêîâ, ðåäóêöèÿ
êëþ÷èö è äð.).
 ñåðåäèíå òðèàñà (îêîëî 200 ìëí ëåò íàçàä) îò òåêîäîíòîâ
îáîñîáèëàñü åùå îäíà ãðóïïà âûìåðøèõ ðåïòèëèé — ïòåðîçàâðû
(Pterosauria), èëè ëåòàþùèå ÿùåðû. Ñ íà÷àëà þðû âñòðå÷àëèñü
ñïåöèàëèçèðîâàííûå ôîðìû ïòåðîçàâðîâ ðàçìåðàìè îò âîðîáüÿ äî
ãèãàíòîâ ñ ðàçìàõîì êðûëüåâ 7—8 ì. Èõ êðûëüÿ áûëè îáðàçîâà
-
íû ñêëàäêàìè êîæè, íàòÿíóòûìè ìåæäó áîêàìè òåëà, è ñêåëåòîì
ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé. Ó ÷àñòè ïòåðîçàâðîâ êîæà áûëà ïîêðûòà
âîëîñîâèäíûìè îáðàçîâàíèÿìè. Èìåëè ðÿä ìîðôîáèîëîãè÷åñêèõ
îñîáåííîñòåé, êîíâåðãåíòíûõ òàêîâûì ñîâðåìåííûõ ïòèö (øèðî-
êàÿ ãðóäèíà ñ êèëåì, ïîëíîå ðàçäåëåíèå òîêîâ àðòåðèàëüíîé è âå-
íîçíîé êðîâè â ñåðäöå, ãîëîâíîé ìîçã ïî ïðîïîðöèÿì íåñêîëüêî
íàïîìèíàë ìîçã ïòèö, îáëàäàëè òåïëîêðîâíîñòüþ, âîçìîæíî, âû-
ñèæèâàëè îòëîæåííûå â ãíåçäà ÿéöà è äð.). Áûëè øèðîêî ðàñïðî-
ñòðàíåíû è ìíîãî÷èñëåííû íà ïðîòÿæåíèè þðñêîãî è ìåëîâîãî
ïåðèîäîâ (180—70 ìëí ëåò íàçàä), ïîëíîñòüþ âûìåðëè, íå îñòà-
âèâ ïîòîìêîâ, ê êîíöó ìåëà. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïòåðîçàâðû è
ïòèöû — ñîâåðøåííî íåçàâèñèìûå âåòâè ýâîëþöèè, ïðåäêàìè êî
-
òîðûõ áûëè òåêîäîíòû ðàçíûõ ñåìåéñòâ (ðèñ. 45).
 âåðõíåì òðèàñå (îêîëî 200—190 ìëí ëåò íàçàä) îò õèùíûõ,
ïåðåäâèãàâøèõñÿ ïðåèìóùåñòâåííî íà çàäíèõ êîíå÷íîñòÿõ ïñåâ
-
äîçóõèé (òåêîäîíòîâ), îáîñîáèëèñü åùå äâå ãðóïïû: ÿùåðîòàçî
-
âûå (Saurischia) è ïòèöåòàçîâûå (Ornithschia) äèíîçàâðû, ðàçëè
-
÷àâøèåñÿ äåòàëÿìè ñòðîåíèÿ òàçà. Ýòè ãðóïïû ðåïòèëèé ðàçâèâà
-
ëèñü ïàðàëëåëüíî; íà ïðîòÿæåíèè þðñêîãî è ìåëîâîãî ïåðèîäîâ
îíè äàëè çíà÷èòåëüíîå ðàçíîîáðàçèå âèäîâ ðàçìåðàìè îò ñîâðå
-
ìåííîãî êðîëèêà ìàññîé òåëà 2—3 êã äî ãèãàíòîâ ìàññîé 30—50 ò;
îáèòàëè íà ñóøå è ïðèáðåæíûõ ìåëêîâîäüÿõ. ßùåðîòàçîâûå áû
-
ëè â îñíîâíîì õèùíèêàìè, ïåðåäâèãàëèñü íà çàäíèõ êîíå÷íîñòÿõ
(ïðîòèâîâåñîì ñëóæèë òÿæåëûé õâîñò); ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè áû
-
ëè óêîðî÷åíû, íåðåäêî ðóäèìåíòàðíû. Ñðåäè íèõ èçâåñòíû ãè
-
119
ãàíòû äëèíîé òåëà äî 10—15 ì, íàïðèìåð öåðàòîçàâð (Ceratosau
-
rus). ×àñòü ÿùåðîòàçîâûõ äèíîçàâðîâ ïåðåøëà íà ïèòàíèå ðàñòè
-
òåëüíîé ïèùåé è ê ïåðåäâèæåíèþ íà îáåèõ ïàðàõ êîíå÷íîñòåé.
Ñðåäè íèõ èçâåñòíû ñàìûå êðóïíûå èç êîãäà-ëèáî îáèòàâøèõ íà
-
çåìíûõ æèâîòíûõ: òàêèå êàê äèïëîäîê (Diplodocus), èìåâøèé
äëèííûé õâîñò è äëèííóþ ïîäâèæíóþ øåþ, íåñóùóþ ìàëåíüêóþ
ãîëîâó, äëèíà òåëà åãî äîñòèãàëà 30 ì, ìàññà 20—25 ò; áîëåå ìàñ
-
ñèâíûé è êîðîòêîõâîñòûé áðàõèîçàâð, äëèíà òåëà êîòîðîãî áûëà
îêîëî 24 ì, à âåñ íå ìåíåå 50 ò.
Ïòèöåòàçîâûå äèíîçàâðû, âåðîÿòíî, áûëè ðàñòèòåëüíîÿäíû,
áîëüøèíñòâî èç íèõ ñîõðàíÿëî äâóíîãèé òèï ïåðåäâèæåíèÿ ïðè
çàìåòíî óêîðî÷åííûõ ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòÿõ. Ñðåäè íèõ òàêæå
âñòðå÷àëèñü êðóïíûå äèíîçàâðû äëèíîé 10—15 ì, òàêèå êàê èãó
-
àíîäîíû (Iguanodon), ó êîòîðûõ ïåðâûé ïàëåö ïåðåäíåé êîíå÷íî
-
ñòè ïðåâðàòèëñÿ â ìîùíûé øèï. Óòêîíîñûå äèíîçàâðû äåðæà
-
ëèñü ïî áåðåãàì âîäîåìîâ è ìîãëè ïëàâàòü; ïåðåäíÿÿ ÷àñòü èõ ÷å-
ëþñòíîãî àïïàðàòà îáðàçîâàëà øèðîêèé óòèíîïîäîáíûé êëþâ, à â
ãëóáèíå ðîòîâîé ïîëîñòè ðàñïîëàãàëèñü ìíîãî÷èñëåííûå óïëî-
ùåííûå çóáû, ïåðåòèðàâøèå ðàñòèòåëüíóþ ïèùó. Äðóãèå ðàñòè-
òåëüíîÿäíûå ïòèöåòàçîâûå äèíîçàâðû âíîâü âåðíóëèñü ê ÷åòû-
ðåõíîãîìó õîæäåíèþ. ×àñòî ó íèõ ðàçâèâàëèñü ðàçëè÷íûå çàùèò-
íûå îáðàçîâàíèÿ â âèäå êîñòíûõ ïëàñòèí, øèïîâ, îòðîñòêîâ, ðî-
ãîâ íà ÷åðåïå, ñïèíå, õâîñòå.
Ê êîíöó ìåëîâîãî ïåðèîäà îáå ýòè ãðóïïû ïñåâäîçóõèé âûìåð-
ëè, íå îñòàâèâ ïîòîìêîâ.
Ïîäêëàññ Çâåðîïîäîáíûå, èëè Ñèíàïñèäû (Theromorpha, seu
Synapsida), ïîñëåäíÿÿ âåòâü ïðåñìûêàþùèõñÿ, îäíèì èç ïåðâûõ
îòäåëèëñÿ îò îáùåãî ñòâîëà ðåïòèëèé åùå â êàðáîíå (îêîëî
300 ìëí ëåò íàçàä). Ñèíàïñèäû íà÷àëè îñîáóþ ëèíèþ ðàçâèòèÿ
ðåïòèëèé, êîòîðûõ ïàëåîçîîëîãè îáúåäèíèëè â îòðÿä ïåëèêî
-
çàâðîâ (Pelycosauria). Îíè èìåëè ÷åðåï ñ îäíîé ñëàáî ðàçâèòîé âè
-
ñî÷íîé ÿìîé è îäíèì çàòûëî÷íûì ìûùåëêîì, çóáû ðàñïîëàãà
-
ëèñü è íà í¸áíûõ êîñòÿõ, èìåëè àìôèöåëüíûå ïîçâîíêè è áðþø
-
íûå ðåáðà. Âíåøíå îíè ïîõîäèëè íà ÿùåðèö, äëèíà èõ, çà ðåäêèì
èñêëþ÷åíèåì, íå ïðåâûøàëà 1 ì; ñðåäè íèõ âñòðå÷àëèñü íàñòîÿ
-
ùèå õèùíèêè è ðàñòèòåëüíîÿäíûå ôîðìû; âåëè â îñíîâíîì íà
-
çåìíûé îáðàç æèçíè, íî âñòðå÷àëèñü âîäíûå è îêîëîâîäíûå ôîð
-
ìû. Ê êîíöó ïåðìè (îêîëî 230 ìëí ëåò íàçàä) ïåëèêîçàâðû âû
-
ìåðëè, íî ðàíüøå îò íèõ îòäåëèëèñü çâåðîçóáûå ïðåñìûêàþùèå
-
ñÿ — òåðàïñèäû (Therapsida). Ðàçìåðû òåðàïñèä âàðüèðîâàëè â
120
øèðîêèõ ïðåäåëàõ: îò ìûøè äî êðóïíîãî íîñîðîãà. Ñðåäè íèõ áûëè
ðàñòèòåëüíîÿäíûå — ìîñõîïñ (Moschops) è êðóïíûå õèùíûå —
èíîñòðàíöåâèÿ (Inostrancevia) (äëèíà ÷åðåïà 50 ñì) (ðèñ. 45) è äð.
Ñïåöèàëèñòû ïîëàãàþò, ÷òî â òðèàñå (îêîëî 200 ìëí ëåò íàçàä)
êàêàÿ-òî ãðóïïà ìåëêèõ âèäîâ çâåðîçóáûõ òåðàïñèä, ñïîñîáíûõ ê
ðûòüþ óáåæèù, íàñåëÿâøàÿ âëàæíûå áèîòîïû, ïîñòåïåííî ïðè
-
îáðåëà ÷åðòû áîëåå ïðîãðåññèâíîé îðãàíèçàöèè è äàëà íà÷àëî
ìëåêîïèòàþùèì.
Òàêèì îáðàçîì, â ðåçóëüòàòå øèðîêîé àäàïòèâíîé ðàäèàöèè â
êîíöå ïåðìè — íà÷àëå òðèàñà (îêîëî 230—220 ìëí ëåò íàçàä) ñôîð
-
ìèðîâàëàñü ðàçíîîáðàçíàÿ ôàóíà ïðåñìûêàþùèõñÿ, êîòîðûå âû
-
òåñíèëè áîëüøèíñòâî ãðóïï çåìíîâîäíûõ. Íà ïðîòÿæåíèè ìåçî
-
çîéñêîé ýðû — â òå÷åíèå áîëåå 150 ìëí ëåò — ðåïòèëèè ãîñïîäñò
-
âîâàëè ïî÷òè âî âñåõ íàçåìíûõ è ìíîãèõ âîäíûõ áèîòîïàõ. Ïðî
-
öâåòàíèå ïðåñìûêàþùèõñÿ áûëî îáåñïå÷åíî ðÿäîì àðîìîðôîçîâ,
îáåñïå÷èâøèõ èíòåíñèôèêàöèþ ìåòàáîëèçìà, óâåëè÷åíèå ïîäâèæ-
íîñòè, áîëüøóþ óñòîé÷èâîñòü ê ðÿäó ôàêòîðîâ ñðåäû (â ïåðâóþ
î÷åðåäü äåôèöèò âëàãè), íåêîòîðîå óñëîæíåíèå ïîâåäåíèÿ, ëó÷øåå
âûæèâàíèå ïîòîìñòâà, îáðàçîâàíèå âèñî÷íûõ äóã è äð.
Íîâûé ìîùíûé öèêë ãîðîîáðàçîâàíèÿ (àëüïèéñêèé), êîòîðûé
íà÷àëñÿ â êîíöå ìåëîâîãî ïåðèîäà (îêîëî 80—70 ìëí ëåò íàçàä),
ñîïðîâîæäàëñÿ çíà÷èòåëüíûìè ïðåîáðàçîâàíèÿìè ëàíäøàôòîâ,
ïåðåðàñïðåäåëåíèåì ìîðåé è ñóøè, óâåëè÷åíèåì àðèäíîñòè êëè-
ìàòà è ñòåïåíè åãî êîíòðàñòíîñòè êàê ïî ñåçîíàì ãîäà, òàê è ïî
ïðèðîäíûì çîíàì. Âìåñòå ñ ýòèìè ÿâëåíèÿìè ïðîèñõîäèëà ñìåíà
ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà: äîìèíèðîâàâøèå ñàãîâíèêè è õâîéíûå
ñìåíÿþòñÿ ïîêðûòîñåìåííûìè, ïëîäû è ñåìåíà êîòîðûõ îáëàäà
-
þò âûñîêîé êîðìîâîé öåííîñòüþ. Ïðîèçîøåäøèå èçìåíåíèÿ íå
ìîãëè íå ñêàçàòüñÿ íà æèâîòíîì ìèðå, òåì áîëåå ÷òî ê ýòîìó âðå
-
ìåíè óæå ñôîðìèðîâàëèñü äâà íîâûõ êëàññà òåïëîêðîâíûõ ïîçâî
-
íî÷íûõ — ïòèöû è ìëåêîïèòàþùèå. Ñïåöèàëèçèðîâàííûå ãðóï
-
ïû êðóïíûõ ðåïòèëèé, êîòîðûå äîæèëè äî ýòîãî âðåìåíè, íå
ñìîãëè ïðèñïîñîáèòüñÿ ê ìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì. Èõ âûìèðàíèþ
ñïîñîáñòâîâàëà âîçðîñøàÿ êîíêóðåíöèÿ ñî ñòîðîíû áîëåå ìåëêèõ,
íî àêòèâíûõ ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ. Æèâîòíûå ýòèõ êëàññîâ,
ïðèîáðåòÿ òåïëîêðîâíîñòü, óñòîé÷èâî âûñîêèé óðîâåíü ìåòàáî
-
ëèçìà è áîëåå ñëîæíîå ïîâåäåíèå, óâåëè÷èëè ÷èñëåííîñòü, âîç
-
ðîñëè èõ ðîëü è çíà÷åíèå â ñòðóêòóðàõ ñîîáùåñòâ. Îíè áûñòðåå è
ýôôåêòèâíåå ïðèñïîñàáëèâàëèñü ê îáèòàíèþ â ìåíÿâøèõñÿ óñëî
-
âèÿõ îêðóæàþùåé ñðåäû, ïðèîáðåëè ñïîñîáíîñòü óòèëèçàöèè
121