Бурко Л.Д. Зоология позвоночных. Курс лекций
Подождите немного. Документ загружается.
îòîðî÷êà õâîñòà; äûõàíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ íàðóæíûìè æàáðàìè.
×åðåç íåñêîëüêî äíåé ó ãîëîâàñòèêà ïðîðûâàåòñÿ ðîòîâîå îòâåð
-
ñòèå, îêàéìëåííîå áàõðîì÷àòûìè ãóáàìè; íà èõ âíóòðåííåé ïî
-
âåðõíîñòè îáðàçóþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå ðîãîâûå çóá÷èêè è ïðî÷
-
íûå, ñ ðåæóùèì êðàåì ðîãîâûå ÷åëþñòè. Ñ ýòîãî âðåìåíè ãîëîâàñ
-
òèêè íà÷èíàþò àêòèâíî ïèòàòüñÿ, ïîåäàÿ ïåðèôèòîí ïóòåì ñîñ
-
êàáëèâàíèÿ åãî ñ âîäíûõ ðàñòåíèé. Ðàçðàñòàþùàÿñÿ êîæèñòàÿ
îòîðî÷êà õâîñòà ñëóæèò íå òîëüêî îðãàíîì äâèæåíèÿ, íî è âû
-
ïîëíÿåò äûõàòåëüíóþ ôóíêöèþ.
Ïðèìåðíî íà 20—25 äåíü ïîÿâëÿþòñÿ çà÷àòêè êîíå÷íîñòåé,
ïðîðûâàþòñÿ õîàíû, îáðàçóåòñÿ ãîðòàííàÿ ùåëü, íà÷èíàþò ðàçâè
-
âàòüñÿ ëåãêèå è ïðåîáðàçóåòñÿ êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà (ïåðåãîðîäêîé
ðàçäåëÿåòñÿ ïðåäñåðäèå, îáðàçóþòñÿ ëåãî÷íûå âåíû è äð.), ôîðìè
-
ðóþòñÿ ìåçîíåôðè÷åñêèå ïî÷êè, õðÿùåâûå ïîçâîíêè, ðàçðàñòàåòñÿ
÷åðåï. Ïîñòåïåííî óìåíüøàþòñÿ íàðóæíûå æàáðû. Íà ïîñëåäíåé
ñòàäèè ìåòàìîðôîçà ïðîðûâàþòñÿ íàðóæó ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè,
èñ÷åçàþò íàðóæíûå è âíóòðåííèå æàáðû è çàðàñòàþò æàáåðíûå
ùåëè, çàêàí÷èâàåòñÿ ôîðìèðîâàíèå ñêåëåòà, ïîñòåïåííî ðàññàñû-
âàåòñÿ õâîñò, è ãîëîâàñòèê ïðåâðàùàåòñÿ â ìîëîäóþ îñîáü.
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè ðàçëè÷íà ó ðàçíûõ
âèäîâ è, áîëåå òîãî, îïðåäåëÿåòñÿ ïîãîäíûìè óñëîâèÿìè è ãåîãðà-
ôè÷åñêèì ïîëîæåíèåì ðàéîíîâ îáèòàíèÿ (êëèìàòîì) ïîïóëÿöèé
îäíîãî âèäà. Îáû÷íî ìåòàìîðôîç çàêàí÷èâàåòñÿ â ïåðâîå ëåòî
æèçíè, íî ïðè íåáëàãîïðèÿòíûõ ïîãîäíûõ óñëîâèÿõ ãîëîâàñòèêè
çèìóþò â âîäîåìàõ, çàâåðøàÿ ìåòàìîðôîç íà ñëåäóþùåå ëåòî.
Öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà è îðãàíû ÷óâñòâ çåìíîâîäíûõ
ïðåòåðïåâàþò ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ, ñâÿçàííûå ñ ïåðåõîäîì ê
íàçåìíîìó îáðàçó æèçíè, õîòÿ îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû ãîëîâíîãî
ìîçãà (èíäåêñ öåôàëèçàöèè) çåìíîâîäíûõ çàìåòíî íå óâåëè÷èâà
-
þòñÿ. Íàïðèìåð: îòíîñèòåëüíàÿ ìàññà ãîëîâíîãî ìîçãà ó ñîâðå
-
ìåííûõ õðÿùåâûõ ðûá ñîñòàâëÿåò 0,06—0,44 %; êîñòíûõ ðûá —
0,02—0,94 %; õâîñòàòûõ çåìíîâîäíûõ — 0,29—0,36 % è ó áåñ
-
õâîñòûõ — 0,50—0,73 %.
Ó ñîâðåìåííûõ çåìíîâîäíûõ çàìåòíî óâåëè÷èâàþòñÿ îòíîñè
-
òåëüíûå ðàçìåðû ïåðåäíåãî ìîçãà, ðàçäåëåííîãî íà äâà ïîëóøàðèÿ,
êàæäîå èç êîòîðûõ èìååò ñàìîñòîÿòåëüíóþ ïîëîñòü — áîêîâîé æå
-
ëóäî÷åê. Ñêîïëåíèÿ íåðâíûõ êëåòîê íàõîäÿòñÿ íå òîëüêî íà äíå
áîêîâûõ æåëóäî÷êîâ, íî è îáðàçóþò òîíêèé ñëîé â êðûøå ïîëóøà
-
ðèé — ïåðâè÷íûé ìîçãîâîé ñâîä — àðõèïàëëèóì (archipallium),
êîòîðûé ñðåäè ðûá ñâîéñòâåíåí òîëüêî äâîÿêîäûøàùèì. Îáîíÿ
-
òåëüíûå äîëè ñëàáî îòãðàíè÷åíû îò ïîëóøàðèé (ðèñ. 42).
102
Ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã ëèøü ñëåãêà ïðèêðûò ñîñåäíèìè îòäå
-
ëàìè. Ñâåðõó íà íåì ðàñïîëîæåí ýïèôèç, îò äíà ïðîìåæóòî÷íîãî
ìîçãà îòõîäèò âîðîíêà, ê êîòîðîé ïðèëåãàåò õîðîøî ðàçâèòûé ãè
-
ïîôèç.
103
Ðèñ. 42. Ãîëîâíîé ìîçã ëÿãóøêè (ïî Ïàðêåðó). À — ñâåðõó; Á — ñíèçó; Â — ñáîêó;
à — â ïðîäîëüíîì ðàçðåçå:
1 — ïîëóøàðèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà, 2 — îáîíÿòåëüíàÿ äîëÿ, 3 — îáîíÿòåëüíûé íåðâ,
4 — ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã, 5 — õèàçìà çðèòåëüíûõ íåðâîâ, 6 — âîðîíêà, 7 — ãèïî
-
ôèç, 8 — ñðåäíèé ìîçã, 9 — ìîçæå÷îê, 10 — ïðîäîëãîâàòûé ìîçã, 11 — ÷åòâåðòûé
æåëóäî÷åê, 12 — ñïèííîé ìîçã, 13 — òðåòèé æåëóäî÷åê, 14 — ñèëüâèåâ âîäîïðî
-
âîä, 15 — ïåðåäíåå ñîñóäèñòîå ñïëåòåíèå, I—Õ — ãîëîâíûå íåðâû, XII — ïîäúÿ
-
çû÷íûé íåðâ
Ñðåäíèé ìîçã ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøèõ ðàçìåðîâ, ìåíüøèé,
÷åì ó êîñòíûõ ðûá.
Ìîçæå÷îê ìàë, à ó íåêîòîðûõ õâîñòàòûõ (ó ïðîòååâ) ïðàêòè÷å
-
ñêè íå âûäåëÿåòñÿ. Ñëàáîå ðàçâèòèå ýòîé ÷àñòè ãîëîâíîãî ìîçãà
ñâÿçàíî ñ êðàéíå îäíîîáðàçíûìè, íåñëîæíûìè äâèæåíèÿìè, ñî
-
âåðøàåìûìè çåìíîâîäíûìè.
Îò ãîëîâíîãî ìîçãà çåìíîâîäíûõ, êàê è ó ðûá, îòõîäÿò 10 ïàð
ãîëîâíûõ íåðâîâ; XI ïàðà (äîáàâî÷íûé íåðâ) íå ðàçâèâàåòñÿ, à XII
ïàðà (ïîäúÿçû÷íûé íåðâ) îòõîäèò çà ïðåäåëàìè ÷åðåïíîé êîðîáêè.
Ñïèííîé ìîçã èìååò ïëå÷åâîå è ïîÿñíè÷íîå ñïëåòåíèÿ, ÷òî ñâÿ
-
çàíî ñ èííåðâàöèåé ïåðåäíèõ è çàäíèõ êîíå÷íîñòåé è èõ ïîÿñîâ.
Îðãàíû ÷óâñòâ îáåñïå÷èâàþò îðèåíòàöèþ çåìíîâîäíûõ íà ñó
-
øå è â âîäå.
Îðãàíû áîêîâîé ëèíèè (ñåéñìîñåíñîðíàÿ ñèñòåìà) ñâîéñòâåí
-
íû ëè÷èíêàì âñåõ çåìíîâîäíûõ è âçðîñëûì, âåäóùèì âîäíûé îá
-
ðàç æèçíè (âîäíûå õâîñòàòûå è íåìíîãèå âîäíûå áåñõâîñòûå).
Ðàñïîëîæåíû áåññèñòåìíî ïî âñåé ïîâåðõíîñòè òåëà, ìàêñèìàëü-
íîé êîíöåíòðàöèè äîñòèãàþò íà ãîëîâå. Îäíàêî êëåòêè ýòîãî îð-
ãàíà ðàñïîëàãàþòñÿ íå â óãëóáëåííîì êàíàëå, êàê ó ðûá, à ëåæàò
íà ïîâåðõíîñòè êîæè, çäåñü æå ðàçáðîñàíû è îñÿçàòåëüíûå òåëüöà
(ñêîïëåíèÿ ÷óâñòâóþùèõ êëåòîê ñ ïîäõîäÿùèìè ê íèì íåðâàìè).
Âñå çåìíîâîäíûå â ïîâåðõíîñòíîì ñëîå êîæè èìåþò ñâîáîäíûå
îêîí÷àíèÿ ÷óâñòâóþùèõ íåðâîâ, âîñïðèíèìàþùèõ òåìïåðàòóð-
íûå, òàêòèëüíûå, õèìè÷åñêèå ðàçäðàæåíèÿ.
Îðãàíû îáîíÿíèÿ çåìíîâîäíûõ ïðåäñòàâëåíû ïàðíûìè îáîíÿ-
òåëüíûìè ìåøêàìè, çàêëþ÷åííûìè â îáîíÿòåëüíûå êàïñóëû.
Íàðóæíûìè íîçäðÿìè îáîíÿòåëüíûå ìåøêè ñîîáùàþòñÿ ñ âíåø
-
íåé ñðåäîé; âíóòðåííèìè íîçäðÿìè (õîàíàìè, ðàñïîëîæåííûìè
íà äíå îáîíÿòåëüíîãî ìåøêà) êàæäûé ìåøîê ñîîáùàåòñÿ ñ ðîòî
-
âîé ïîëîñòüþ. Ôóíêöèîíèðîâàíèå îðãàíîâ îáîíÿíèÿ çåìíîâîä
-
íûõ ïî ïðèâåäåííîé ñõåìå íå òîëüêî îáåñïå÷èâàåò âîçìîæíîñòü
âîñïðèÿòèÿ çàïàõîâ, íî è ñëóæèò äëÿ çàïîëíåíèÿ âîçäóõîì ðîòî
-
ãëîòî÷íîé ïîëîñòè ïðè äûõàíèè. Òàêàÿ ñõåìà çàïîëíåíèÿ ðîòî
-
âîé ïîëîñòè âîçäóõîì ðàáîòàåò ó âñåõ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Ïî
-
âåðõíîñòü îáîíÿòåëüíûõ ìåøêîâ óâåëè÷èâàåòñÿ çà ñ÷åò ïðîäîëü
-
íûõ ñêëàäîê èõ ñòåíîê. Îðãàí îáîíÿíèÿ ôóíêöèîíèðóåò òîëüêî â
âîçäóøíîé ñðåäå. Ðîëü îáîíÿíèÿ â îðèåíòàöèè è ïîèñêàõ ïèùè
âåëèêà ó ðîþùèõ çåìíîâîäíûõ, ïðèìåðîì ìîãóò ñëóæèòü ÷åðâÿ
-
ãè. Õâîñòàòûå è áåñõâîñòûå ñïîñîáíû ðàñïîçíàâàòü çàïàõè ìåñòî
-
îáèòàíèÿ, çàïàõ ïèùè, çàïàõ îñîáåé «ñâîåãî» âèäà.
104
Îðãàíû çðåíèÿ õîðîøî ðàçâèòû ó áîëüøèíñòâà çåìíîâîäíûõ,
èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò æèâóùèå â ïî÷âå ÷åðâÿãè è îáèòàòåëè
ïîäçåìíûõ âîäîåìîâ — åâðîïåéñêèé ïðîòåé, ïîäçåìíàÿ ñàëàìàí
-
äðà è äð., ó êîòîðûõ ìàëåíüêèå ãëàçà ñëåãêà ïðîñâå÷èâàþò ñêâîçü
êîæó èëè íå âèäíû.
Ãëàçà çåìíîâîäíûõ èìåþò ðÿä îñîáåííîñòåé, ñâÿçàííûõ ñ íà
-
çåìíûì îáðàçîì æèçíè: íàëè÷èå ïîäâèæíûõ âåê, çàùèùàþùèõ
ãëàçà îò âûñûõàíèÿ è çàãðÿçíåíèÿ, ïðè ýòîì êðîìå âåðõíåãî è
íèæíåãî âåêà èìååòñÿ òðåòüå âåêî, èëè ìèãàòåëüíàÿ ïåðåïîíêà,
ðàñïîëîæåííàÿ â ïåðåäíåì óãëó ãëàçà (ó ëè÷èíîê çåìíîâîäíûõ,
êàê è ó ðûá, ãëàçà íå èìåþò âåê); áîëåå âûïóêëàÿ ôîðìà ðîãîâèöû
è ëèíçîâèäíàÿ (à íå ïëîñêàÿ, êàê ó ðûá) ôîðìà õðóñòàëèêà (ýòè
îñîáåííîñòè îïðåäåëÿþò äàëüíîçîðêîñòü çåìíîâîäíûõ); áîëåå ñî
-
âåðøåííàÿ àêêîìîäàöèÿ, êîòîðàÿ äîñòèãàåòñÿ ïóòåì ïåðåìåùåíèÿ
õðóñòàëèêà ïðè ïîìîùè ìûøå÷íûõ âîëîêîí ðåñíè÷íîãî òåëà.
Ó ìíîãèõ çåìíîâîäíûõ ðàçâèòî öâåòîâîå çðåíèå, â ñåò÷àòêå
èìåþòñÿ ïàëî÷êè è êîëáî÷êè. Ó âèäîâ ñ ñóìåðå÷íîé è íî÷íîé àê-
òèâíîñòüþ êîëè÷åñòâî ïåðâûõ ïðåîáëàäàåò.
Îðãàí ñëóõà çåìíîâîäíûõ óñòðîåí áîëåå ñëîæíî, ÷åì ó ðûá, â
ñâÿçè ñ æèçíüþ â äâóõ ñðåäàõ — íàçåìíîé è âîäíîé. Êðîìå âíóò-
ðåííåãî óõà, ïðåäñòàâëåííîãî, êàê è ó ðûá, ïåðåïîí÷àòûì ëàáè-
ðèíòîì, ó çåìíîâîäíûõ ïîÿâèëñÿ íîâûé îòäåë — ñðåäíåå óõî,
ïðåäñòàâëÿþùåå ñîáîé ïîëîñòü, îáðàçîâàííóþ èç ðóäèìåíòà æà-
áåðíîé ùåëè ìåæäó ïîäúÿçû÷íîé è ÷åëþñòíîé äóãàìè (ó ðûá âû-
ïîëíÿåò ôóíêöèþ áðûçãàëüöà — êàíàëà, ñîåäèíÿþùåãî ïîëîñòü
ãëîòêè ñ âíåøíåé ñðåäîé). Íàðóæíîå îòâåðñòèå ñðåäíåãî óõà çàòÿ-
íóòî òîíêîé óïðóãîé áàðàáàííîé ïåðåïîíêîé. Â åãî ïîëîñòè ðàñ
-
ïîëîæåíà íåáîëüøàÿ ïàëî÷êîâèäíàÿ êîñòî÷êà — ñòðåìå÷êî (sta
-
pes), ðóäèìåíò ãèîìàíäèáóëÿðå èëè ïîäâåñêà (ðèñ. 43), êîòîðàÿ
îäíèì êîíöîì óïèðàåòñÿ â áàðàáàííóþ ïåðåïîíêó, à äðóãèì —
â îâàëüíîå îêíî ïåðåïîí÷àòîãî ëàáèðèíòà. Íèæíÿÿ ÷àñòü ïîëîñòè
ñðåäíåãî óõà, îòêðûâàþùàÿñÿ â ðîòîãëîòî÷íóþ ïîëîñòü, íàçûâà
-
åòñÿ åâñòàõèåâîé òðóáîé. Ïðîèçîøåäøåå ñóùåñòâåííîå óñëîæíå
-
íèå îðãàíà ñëóõà ñâÿçàíî ñ åãî ôóíêöèîíèðîâàíèåì â âîçäóøíîé
ñðåäå ñî ñëàáîé çâóêîïðîâîäèìîñòüþ è ìåíåå ïëîòíîé, ÷åì âîäà. Â
âîäíîé ñðåäå çåìíîâîäíûå âîñïðèíèìàþò çâóêè ïîäîáíî ðûáàì.
Ôóíêöèîíèðîâàíèå äâóõ ñëóõîâûõ ñèñòåì ó çåìíîâîäíûõ îáåñïå
-
÷èâàåò èì âîçìîæíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ â äâóõ ñðåäàõ — âîäíîé è
âîçäóøíîé.
105
Îñíîâó ïîâåäåíèÿ àìôèáèé ñîñòàâëÿþò ñðàâíèòåëüíî ïðîñòûå
ñèñòåìû áåçóñëîâíûõ (âðîæäåííûõ) è íàòóðàëüíûõ (âîçíèêàþùèõ
íà ðàííèõ ñòàäèÿõ îíòîãåíåçà) ðåôëåêñîâ, êîòîðûìè îïðåäåëÿþò-
ñÿ: âûáîð ìåñòà îáèòàíèÿ, äîáûâàíèå ïèùè, èçáåãàíèå îïàñíîñòè è
ò. ï. Óñëîâíûå ðåôëåêñû, ôîðìèðóåìûå íà îñíîâå èíäèâèäóàëüíî-
ãî îïûòà, èãðàþò â æèçíè çåìíîâîäíûõ íåçíà÷èòåëüíóþ ðîëü, òàê
êàê âûðàáàòûâàþòñÿ îíè ìåäëåííî è áûñòðî óãàñàþò.
Ãîäîâûå öèêëû ó çåìíîâîäíûõ îò÷åòëèâî âûðàæåíû â ðàéî
-
íàõ ñ ðåçêèìè ñåçîííûìè èçìåíåíèÿìè óñëîâèé îáèòàíèÿ: â óìå
-
ðåííûõ øèðîòàõ, ïîëóïóñòûíÿõ è ïóñòûíÿõ, â ãîðàõ. Âî âëàæ
-
íûõ óñëîâèÿõ òðîïè÷åñêîé çîíû ñåçîííûå ãðàíèöû áèîëîãè÷åñ
-
êîé àêòèâíîñòè îïðåäåëÿþòñÿ íå òåìïåðàòóðíûì ôàêòîðîì, à óñ
-
ëîâèÿìè âëàæíîñòè. Äåéñòâèå ýòèõ ôàêòîðîâ ñêàçûâàåòñÿ ÷åðåç
èçìåíåíèå óñëîâèé ïèòàíèÿ ëèáî íåïîñðåäñòâåííî. Ýòèìè æå
ôàêòîðàìè îïðåäåëÿþòñÿ îñîáåííîñòè ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàçìåùå
-
íèÿ çåìíîâîäíûõ.
 ñðåäíåé ïîëîñå Åâðîïû ïðè ïîíèæåíèè ñðåäíåñóòî÷íîé òåì
-
ïåðàòóðû äî 8—10 °Ñ è ïðè íî÷íûõ òåìïåðàòóðàõ 3—5 °Ñ çåìíî
-
âîäíûå ïåðåìåùàþòñÿ ê ìåñòàì çèìîâîê, à ïðè äàëüíåéøåì ïî
-
106
Ðèñ. 43. Ñõåìà ïîïåðå÷íîãî ðàçðåçà ãîëîâû ëÿãóøêè â
îáëàñòè óõà (ïî Ãðåãîðè):
1 — ìîçãîâàÿ êîðîáêà, 2 — ïðîäîëãîâàòûé ìîçã, 3 — ñëóõî-
âîé íåðâ, 4 — ïîëóêðóæíûå êàíàëû â êàïñóëå âíóòðåííåãî
óõà, 5 — ïîëîñòü ñðåäíåãî óõà, 6 — åâñòàõèåâà òðóáà, 7 —
ðîòîâàÿ ïîëîñòü, 8 — ñòðåìå÷êî, 9 — áàðàáàííàÿ ïåðåïîíêà
íèæåíèè òåìïåðàòóðû â ñåíòÿáðå — íà÷àëå îêòÿáðÿ ñêðûâàþòñÿ
â çèìíèõ óáåæèùàõ. Îçåðíàÿ, ïðóäîâàÿ è òðàâÿíàÿ ëÿãóøêè çè
-
ìóþò â âîäîåìàõ (ðåêè, ðó÷üè, îçåðà, âîäîõðàíèëèùà, ìåëèîðà
-
òèâíûå êàíàëû, êàðüåðû è äð.), çàðûâàÿñü â èë. Îñòðîìîðäàÿ ëÿ
-
ãóøêà è êâàêøà îáû÷íî çèìóþò íà ñóøå, ÷àñòü îñîáåé ìîæåò çè
-
ìîâàòü è â âîäîåìàõ. Ñåðàÿ, çåëåíàÿ è êàìûøîâàÿ æàáû, æåðëÿí
-
êà, ÷åñíî÷íèöà è òðèòîíû (ãðåáåí÷àòûé è îáûêíîâåííûé) çèìóþò
íà ñóøå, çàáèðàÿñü â íîðû ãðûçóíîâ, ÿìû, ïðîãíèâøèå êîðíè äå
-
ðåâüåâ, ïíè è ò. ï. Âî âðåìÿ çèìîâêè óðîâåíü ìåòàáîëèçìà ó æè
-
âîòíûõ ñíèæàåòñÿ â 2—3 ðàçà. Ïðè ïîíèæåíèè òåìïåðàòóðû òåëà
íèæå — 1,0 °Ñ çåìíîâîäíûå îáû÷íî ïîãèáàþò. Ïîñëå âåñåííåãî
âûõîäà èç çèìîâî÷íûõ óáåæèù ïîëîâîçðåëûå îñîáè íàïðàâëÿþò
-
ñÿ â ìåñòà íåðåñòà. Ïðîòÿæåííîñòü âåñåííèõ ìèãðàöèé îáû÷íî îò
íåñêîëüêèõ ñîò ìåòðîâ ó áîëüøèíñòâà âèäîâ äî íåñêîëüêèõ êèëî
-
ìåòðîâ. Ìåñòà íåðåñòà (âîäîåìû), êàê ïðàâèëî, ïîñòîÿííû è èñïî
-
ëüçóþòñÿ ìåñòíûìè ïîïóëÿöèÿìè ìíîãîêðàòíî.
Ñóòî÷íàÿ ðèòìèêà àêòèâíîñòè çåìíîâîäíûõ îïðåäåëÿåòñÿ ïî-
ãîäíûìè óñëîâèÿìè, â ïåðâóþ î÷åðåäü òåìïåðàòóðîé è âëàæíîñ-
òüþ. Íàçåìíûå âèäû (æàáû, áóðûå ëÿãóøêè, êâàêøè, òðèòîíû
âíå ïåðèîäà ðàçìíîæåíèÿ) àêòèâíû â ñóìåðå÷íîå âðåìÿ è íî÷üþ,
êîãäà æàðà ñïàäàåò, à âëàæíîñòü âîçäóõà óâåëè÷èâàåòñÿ.  òåï-
ëóþ äîæäëèâóþ ïîãîäó îíè àêòèâíû â òå÷åíèå ñóòîê òàê æå, êàê
è íàñåëÿþùèå âîäîåìû çåëåíûå ëÿãóøêè (îçåðíàÿ è ïðóäîâàÿ) â
ëåòíèå ïîãîæèå äíè.
Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå è ïîëîæåíèå â áèîöåíîçàõ.
Çàâèñèìîñòü óðîâíÿ ìåòàáîëèçìà îò òåìïåðàòóðû îêðóæàþùåé
ñðåäû (ïîéêèëîòåðìèÿ) è áîëüøàÿ äîëÿ êîæíîãî äûõàíèÿ, êîòîðîå
âîçìîæíî ïðè ïîñòîÿííî âëàæíîé êîæå, îãðàíè÷èâàþò ðàñïðîñòðà
-
íåíèå çåìíîâîäíûõ. Áîëüøèíñòâî ñîâðåìåííûõ àìôèáèé — áîëåå
60 % âèäîâ — ïðèóðî÷åíî ê áåðåãàì ïðåñíûõ âîäîåìîâ è âëàæíûì
ìåñòîîáèòàíèÿì â òðîïèêàõ è ñóáòðîïèêàõ. Íåìíîãèå âèäû ñìîãëè
çàñåëèòü ñîëîíîâàòûå âîäîåìû ñ ñîëåíîñòüþ ìåíåå 10 ‰, ïîñêîëü
-
êó âîäà ñ ïîêàçàòåëÿìè ñîëåíîñòè áîëåå 10 ‰ ãóáèòåëüíà äëÿ ãîëî
-
âàñòèêîâ è âçðîñëûõ. Âî âëàæíûõ òðîïè÷åñêèõ ëåñàõ ìíîãèå âèäû
ïåðåøëè ê äðåâåñíîìó îáðàçó æèçíè (êâàêøè è äð.). Áåçíîãèå çåì
-
íîâîäíûå çàñåëèëè ëåñíóþ ïîäñòèëêó è ðûõëûå ïî÷âû òðîïèêîâ.
Íåìíîãèå âèäû (ïðîòåè, ñèðåíû, àìôèóìû, øïîðöåâûå ëÿãóøêè)
âåäóò âîäíûé îáðàç æèçíè. Ïî ìåðå ïðîäâèæåíèÿ îò òðîïèêîâ íà
ñåâåð è þã ÷èñëî âèäîâ àìôèáèé ñíèæàåòñÿ. Çà Ïîëÿðíûé êðóã ïðî
-
íèêëè ñèáèðñêèé óãëîçóá, òðàâÿíàÿ è ñèáèðñêàÿ ëÿãóøêè. Âñåãî
107
íà òåððèòîðèè ÑÍà âñòðå÷àåòñÿ 33 âèäà çåìíîâîäíûõ, à â Ðåñïóá
-
ëèêå Áåëàðóñü — 12 âèäîâ (2 âèäà èç îòð. Õâîñòàòûå è 10 âèäîâ èç
îòð. Áåñõâîñòûå). Íåêîòîðûå ñïåöèàëèñòû â ñàìîñòîÿòåëüíûé âèä
âûäåëÿþò ãèáðèäíóþ ôîðìó çåëåíûõ ëÿãóøåê (îçåðíîé è ïðóäî
-
âîé) — Rana esculenta compl.
Òðè âèäà çåìíîâîäíûõ èìåþò íà òåððèòîðèè Áåëàðóñè îãðàíè
-
÷åííîå ðàñïðîñòðàíåíèå: æåðëÿíêà êðàñíîáðþõàÿ (Bombina bom
-
bina), êâàêøà îáûêíîâåííàÿ (Hyla arborea) è æàáà êàìûøîâàÿ
(Bufo calamita), êîòîðàÿ çàíåñåíà â Êðàñíóþ êíèãó Ðåñïóáëèêè
Áåëàðóñü.
Ðåçóëüòàòû ïîñëåäíèõ êîëè÷åñòâåííûõ îöåíîê ïîêàçàëè, ÷òî
â ñòðóêòóðå ãåðïåòîêîìïëåêñîâ Áåëàðóñè äîìèíèðóåò ëÿãóøêà
îñòðîìîðäàÿ (Rana arvalis) ïðè ñðåäíåé ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè
340,8 îñîáåé/ãà. Íåñêîëüêî óñòóïàþò åé ïî ÷èñëåííîñòè òðàâÿíàÿ
è çåëåíàÿ ëÿãóøêè. Íàèáîëåå ðåäêèìè îêàçàëèñü âñå òðè âèäà,
èìåþùèå îãðàíè÷åííîå ðàñïðîñòðàíåíèå, è òðèòîí ãðåáåí÷àòûé
(Triturus cristatus), êîòîðûé íà ýòîì îñíîâàíèè çàíåñåí â Êðàñ-
íóþ êíèãó Ðåñïóáëèêè Áåëàðóñü.
Ïîòåíöèàëüíîå ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå â Áåëàðóñè èìåþò ñå-
ðàÿ (Bufo bufo) è çåëåíàÿ (Bufo viridis) æàáû, çîîòîêñèíû êîòî-
ðûõ íàøëè ïðèìåíåíèå â ýñïåðèìåíòàëüíîì ïðîèçâîäñòâå êàðäèî-
òîíèêîâ, èììóíîìîäóëÿòîðîâ è áèîñòèìóëÿòîðîâ. Îáùèå çàïàñû
è äîïóñòèìûå ìàñøòàáû èñïîëüçîâàíèÿ ïîïóëÿöèé ýòèõ öåííûõ
âèäîâ ïîêà íå óñòàíîâëåíû.
 ñðåäíåé ïîëîñå Åâðîïû çåìíîâîäíûå ìàëî÷èñëåííû è ñîîò-
âåòñòâåííî èõ ðîëü â åñòåñòâåííûõ áèîöåíîçàõ íåâåëèêà. Çåìíî-
âîäíûå â ïåðèîä àêòèâíîñòè ïîåäàþò ìîëëþñêîâ, íàñåêîìûõ è èõ
ëè÷èíîê, ÷åðâåé è äðóãèõ áåñïîçâîíî÷íûõ. Èêðà, ëè÷èíêè è
âçðîñëûå îñîáè çåìíîâîäíûõ ïîåäàþòñÿ ìíîãèìè âèäàìè ðûá;
óòèíûìè, ãîëåíàñòûìè è äðóãèìè ïòèöàìè; âçðîñëûå îñîáè ñî
-
ñòàâëÿþò ñóùåñòâåííóþ ÷àñòü ðàöèîíà íåêîòîðûõ õèùíûõ ìëå
-
êîïèòàþùèõ â ëåòíåå âðåìÿ (åâðîïåéñêàÿ è àìåðèêàíñêàÿ íîðêè,
õîðü è äð.), à âûäðà ïîåäàåò ëÿãóøåê è â çèìíåå âðåìÿ.
 ðÿäå ñòðàí êðóïíûå ñàëàìàíäðû è ëÿãóøêè èñïîëüçóþòñÿ â
ïèùó ìåñòíûì íàñåëåíèåì (Ôðàíöèÿ, ñòðàíû Þãî-Âîñòî÷íîé
Àçèè, Àìåðèêè è äð.). Êðóïíûõ ëÿãóøåê (ëÿãóøêà-áûê — âûðàñ
-
òàåò äî 2 êã) â ÑØÀ ðàçâîäÿò íà ôåðìàõ äëÿ ïîñëåäóþùåãî èñïîëü
-
çîâàíèÿ â ïèùó.
Î÷åíü âåëèêî çíà÷åíèå çåìíîâîäíûõ êàê ëàáîðàòîðíûõ æè
-
âîòíûõ, êîòîðûõ èñïîëüçóþò â ðàçíîîáðàçíûõ áèîëîãè÷åñêèõ è
ìåäèöèíñêèõ èññëåäîâàíèÿõ.
108
ÀÍÀÌÍÈÈ (ANAMNIA)
È ÀÌÍÈÎÒÛ (AMNIOTA)
Ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, îòíîñÿùèõñÿ ê ñèñòåìàòè÷åñêîé
ãðóïïå íàäêëàññ Ðûáû, è ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà Çåìíîâîäíûå
èç íàäêëàññà ×åòâåðîíîãèå, êîòîðûå ñîõðàíèëè ìíîãèå ÷åðòû
ñõîäñòâà ñ ðûáàìè, îáúåäèíÿþò â ãðóïïó àíàìíèé
, íå èìåþùóþ
òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàíãà.
Ïðåñìûêàþùèåñÿ, ïòèöû è ìëåêîïèòàþùèå ñîñòàâëÿþò íåñè
-
ñòåìàòè÷åñêóþ ãðóïïó âûñøèõ ïîçâîíî÷íûõ, èëè àìíèîò
, âåäó-
ùèõ íàçåìíûé îáðàç æèçíè. Âûñøèå ïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå,
îáèòàþùèå â âîäå (íåêîòîðûå âèäû ÷åðåïàõ, çìåé, ÿùåðèö; êðî-
êîäèëû; ëàñòîíîãèå; êèòîîáðàçíûå), ïðåäñòàâëÿþò ïðèìåðû âòî-
ðè÷íîãî ïðèñïîñîáëåíèÿ ê îáèòàíèþ â âîäíîé ñðåäå è íàçûâàþòñÿ
âòîðè÷íîâîäíûìè.
Ó áîëüøèíñòâà àíàìíèé îïëîäîòâîðåíèå íàðóæíîå, íî ó õðÿùå-
âûõ ðûá è íåêîòîðûõ çåìíîâîäíûõ — âíóòðåííåå. ßéöåêëåòêà ðàç-
âèâàåòñÿ â âîäå, âûëóïèâøàÿñÿ ëè÷èíêà (ãîëîâàñòèê) âåäåò âîäíûé
îáðàç æèçíè, è ïîñëå ìåòàìîðôîçà àìôèáèè ìîãóò ïîêèäàòü âîäíóþ
ñðåäó. Ó íåáîëüøîãî êîëè÷åñòâà âèäîâ àìôèáèé ðàçâèâàþòñÿ ïðè-
ñïîñîáëåíèÿ, îáåñïå÷èâàþùèå âîçìîæíîñòü ðàçâèòèÿ ÿéöåêëåòêè
âíå âîäû. Ïî ýòèì îñîáåííîñòÿì àíàìíèè — ïåðâè÷íîâîäíûå ïîç
-
âîíî÷íûå, âåäóùèå âîäíûé îáðàç æèçíè ïîñòîÿííî èëè íà ðàííèõ
ñòàäèÿõ îíòîãåíåçà. Àìíèîòû — ïåðâè÷íîíàçåìíûå ïîçâîíî÷íûå.
Îïëîäîòâîðåíèå ó íèõ òîëüêî âíóòðåííåå. Ðàçâèòèå îïëîäîòâîðåí
-
íûõ ÿéöåêëåòîê îñóùåñòâëÿåòñÿ âíå âîäû, â íàçåìíî-âîçäóøíîé
ñðåäå (ÿéöåêëàäóùèå) ëèáî â ñïåöèàëüíîì äåòîðîäíîì îðãàíå, è
òîëüêî íåìíîãèå æèâîðîäÿùèå âèäû (íàïðèìåð, êèòîîáðàçíûå)
äëÿ ðàçìíîæåíèÿ íèêîãäà íå âûõîäÿò íà ñóøó. Ëè÷èíî÷íàÿ ñòàäèÿ
îòñóòñòâóåò, ðàçâèòèå èäåò áåç ìåòàìîðôîçà. Ðàçëè÷èÿ ìåæäó àíàì
-
íèÿìè è àìíèîòàìè ïðîÿâëÿþòñÿ â ñòðîåíèè ÿéöåêëåòîê, îñîáåí
-
íîñòÿõ ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ è â ñòðîåíèè è ôóíêöèîíèðîâà
-
íèè ñèñòåì îðãàíîâ âçðîñëûõ æèâîòíûõ.
109
Ñòðîåíèå ÿéöåêëåòîê. ßéöåêëåòêè àíàìíèé îêðóæåíû ñòóäå
-
íèñòîé îáîëî÷êîé, êîòîðàÿ îáåñïå÷èâàåò ñîõðàíåíèå ôîðìû ÿéöà
â âîäå; æåëòêà îòíîñèòåëüíî íåìíîãî, à íåîáõîäèìàÿ äëÿ ðàçâè
-
òèÿ çàðîäûøà âîäà ïîñòóïàåò èçâíå ÷åðåç ÿéöåâûå îáîëî÷êè. ßé
-
öåêëåòêè àìíèîò
áîãàòû æåëòêîì, â êîòîðîì ñîäåðæàòñÿ íåîáõî
-
äèìûå äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ çàðîäûøà ïëàñòè÷åñêèå è ýíåðãåòè÷åñ
-
êèå âåùåñòâà. Çíà÷èòåëüíî óâåëè÷åíà áåëêîâàÿ îáîëî÷êà (áåëîê
ÿéöà), ñîäåðæàùàÿ äîñòàòî÷íûé äëÿ ðàçâèâàþùåãîñÿ çàðîäûøà
çàïàñ âîäû. Ôîðìèðóþòñÿ íàðóæíûå îáîëî÷êè, îäíà èç êîòîðûõ
ïëîòíàÿ è îáåñïå÷èâàåò ñîõðàíåíèå ôîðìû ÿéöà â âîçäóøíîé ñðå
-
äå. Ó ïðåñìûêàþùèõñÿ îíà îáðàçîâàíà âîëîêíàìè ðîãîïîäîáíîãî
âåùåñòâà è èìååò ïåðãàìåíòîîáðàçíûé âèä; ó íåêîòîðûõ âèäîâ
ìåæäó ïåðåïëåòàþùèõñÿ âîëîêîí îòêëàäûâàþòñÿ êðèñòàëëèêè
èçâåñòè, êîòîðûå óâåëè÷èâàþò ïðî÷íîñòü îáîëî÷êè. Ó êðîêîäè
-
ëîâ è ïòèö èç êðèñòàëëîâ ôîñôîðíîêèñëîé è óãëåêèñëîé èçâåñòè,
ñêðåïëåííûõ âîëîêíàìè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, îáðàçóåòñÿ ïðî÷-
íàÿ ñêîðëóïîâàÿ îáîëî÷êà. Äëÿ äîñòóïà âíóòðü ÿéöà êèñëîðîäà è
âûäåëåíèÿ íàðóæó ãàçîîáðàçíûõ ïðîäóêòîâ ìåòàáîëèçìà â ñêîð-
ëóïå îáðàçóþòñÿ òîíêèå èçâèòûå êàíàëüöû. ×àñòü èçâåñòêîâûõ
ñîëåé ñêîðëóïîâîé îáîëî÷êè âî âðåìÿ ýìáðèîãåíåçà ðàñòâîðÿåòñÿ
è, ïðîíèêàÿ âíóòðü ÿéöà, èñïîëüçóåòñÿ ïðè ôîðìèðîâàíèè ñêåëå-
òà çàðîäûøà.
Ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå. Ðàçâèâàþùàÿñÿ ÿéöåêëåòêà àíàì-
íèé ïðåòåðïåâàåò ïîëíîå è íåðàâíîìåðíîå äðîáëåíèå. Äðîáëåíèå
ïåðåãðóæåííîé æåëòêîì ÿéöåêëåòêè àìíèîò îñóùåñòâëÿåòñÿ òîëü-
êî íà âåðõíåì àíèìàëüíîì ïîëþñå, ãäå îáðàçóåòñÿ ïëàâàþùèé íà
æåëòêå îäíîñëîéíûé çàðîäûøåâûé äèñê. Íà íåì îáðàçóåòñÿ ïåð
-
âè÷íàÿ áîðîçäêà, â êîòîðîé ÷àñòü êëåòîê ïåðåìåùàåòñÿ ïîä ýêòî
-
äåðìó, äàâàÿ íà÷àëî ìåçîäåðìàëüíîìó è ýíòîäåðìàëüíîìó ñëîÿì.
Ïîñëå ýòîãî îáðàçóþòñÿ ñîìèòû è íà÷èíàåòñÿ ôîðìèðîâàíèå âñåõ
ñèñòåì îðãàíîâ. Ïî êðàåâûì ó÷àñòêàì çàðîäûøåâîãî äèñêà îáðà
-
çóåòñÿ ïîëàÿ êîëüöåâàÿ ñêëàäêà (ïîëîñòü âíóòðè ñêëàäêè íàçûâà
-
åòñÿ âíåçàðîäûøåâîé), êîòîðàÿ ïîñòåïåííî îêðóæàåò çàðîäûø, à
åå êðàÿ ñðàñòàþòñÿ òàê, ÷òî íàðóæíûé è âíóòðåííèé ëèñòêè ñòà
-
íîâÿòñÿ íåïðåðûâíûìè (ðèñ. 44). Òàêèì îáðàçîì ôîðìèðóþòñÿ
ñåðîçíàÿ
(íàðóæíàÿ) è àìíèîí (âíóòðåííÿÿ) îáîëî÷êè.  ðåçóëü
-
òàòå çàðîäûø îêàçûâàåòñÿ ïîãðóæåííûì â àìíèîòè÷åñêóþ ïî
-
ëîñòü, çàïîëíåííóþ àìíèîòè÷åñêîé æèäêîñòüþ, êîòîðàÿ âûäåëÿ
-
åòñÿ êëåòêàìè àìíèîíà. Ýòà æèäêîñòü èçîòîíè÷íà òêàíåâûì
æèäêîñòÿì çàðîäûøà, ïðåäîõðàíÿåò åãî îò ìåõàíè÷åñêèõ ïî
-
110
âðåæäåíèé è ïåðåñûõàíèÿ. Îäíàêî îáðàçîâàâøàÿñÿ àìíèîòè÷åñ-
êàÿ îáîëî÷êà ïðåïÿòñòâóåò äûõàíèþ è ïðîöåññó îòâåäåíèÿ ïðî-
äóêòîâ ìåòàáîëèçìà ðàçâèâàþùåãîñÿ çàðîäûøà. Îïàñíîñòü íåèç-
áåæíîãî ñàìîîòðàâëåíèÿ çàðîäûøà óñòðàíÿåòñÿ îáðàçîâàíèåì
ñïåöèàëüíîãî çàðîäûøåâîãî îðãàíà — àëëàíòîèñà, èëè çàðîäû-
øåâîãî ìî÷åâîãî ïóçûðÿ. Ðàçâèâàåòñÿ àëëàíòîèñ ïóòåì âûïÿ÷è-
âàíèÿ çàäíåé êèøêè çàðîäûøà è âíåäðÿåòñÿ âî âíåçàðîäûøåâóþ
ïîëîñòü ìåæäó àìíèîíîì è ñåðîçíîé îáîëî÷êîé (ðèñ. 44).  ïîëîñ-
òè àëëàíòîèñà ëîêàëèçóþòñÿ ïðîäóêòû ìåòàáîëèçìà. Îäíîâðå-
ìåííî àëëàíòîèñ ñëóæèò îðãàíîì äûõàíèÿ çàðîäûøà: â åãî íà-
ðóæíîé ñòåíêå, ïðèìûêàþùåé ê ñåðîçíîé îáîëî÷êå, ôîðìèðóåòñÿ
êàïèëëÿðíàÿ ñåòü, â êîòîðîé êðîâü íàñûùàåòñÿ àòìîñôåðíûì
êèñëîðîäîì, ïðîíèêàþùèì ÷åðåç ïîðû ñêîðëóïîâîé îáîëî÷êè. Ó
âûñøèõ ìëåêîïèòàþùèõ àëëàíòîèñ âìåñòå ñ ïðèìûêàþùåé ê íå
-
ìó ÷àñòüþ ñåðîçíîé îáîëî÷êè ó÷àñòâóåò â îáðàçîâàíèè ïëàöåíòû,
èëè äåòñêîãî ìåñòà. Æàáåðíûå ùåëè ó çàðîäûøåé àìíèîò ïðîðû
-
âàþòñÿ, íî âñêîðå çàðàñòàþò; ïåðâàÿ æàáåðíàÿ ùåëü ïðåîáðàçóåòñÿ
â ïîëîñòü ñðåäíåãî óõà. Íà çàêëþ÷èòåëüíîé ñòàäèè ýìáðèîíàëü
-
íîãî ðàçâèòèÿ ñôîðìèðîâàâøèéñÿ çàðîäûø ïðîðûâàåò çàðîäûøå
-
âûå è ñêîðëóïîâóþ îáîëî÷êè. Äàëüíåéøèé ðîñò è ðàçâèòèå ìîëî
-
äûõ îñîáåé ïðîèñõîäÿò â íàçåìíî-âîçäóøíîé (âòîðè÷íîâîäíûõ —
â âîäíî-âîçäóøíîé) ñðåäå.
Ðàçëè÷èÿ âçðîñëûõ îñîáåé. Ïðèñïîñîáëåíèÿ àìíèîò ê æèçíè
íà ñóøå ñâÿçàíû ñ ïåðåñòðîéêîé ïðàêòè÷åñêè âñåõ ñèñòåì îðãàíîâ
âçðîñëûõ æèâîòíûõ.
111
Ðèñ. 44. Îáðàçîâàíèå çàðîäûøåâûõ îáîëî÷åê ó ïòèö (ïî Øìàëüãàóçåíó).
I—IV — ïîñëåäîâàòåëüíûå ñòàäèè:
1 — ýêòîäåðìà, 2 — ýíòîäåðìà, 3 — ìåçîäåðìà (åå ñãóùåíèå îáîçíà÷àåò òåëî
çàðîäûøà), 4 — ïîëîñòü êèøå÷íèêà, 5 — âíåçàðîäûøåâàÿ ïîëîñòü, 6 —àì
-
íèîí, 7 — àìíèîòè÷åñêàÿ ïîëîñòü, çàïîëíåííàÿ àìíèîòè÷åñêîé æèäêî
-
ñòüþ, 8 — ñåðîçíàÿ îáîëî÷êà, 9 — àëëàíòîèñ, 10 — æåëòî÷íûé ìåøîê