Бурко Л.Д. Зоология позвоночных. Курс лекций

Подождите немного. Документ загружается.

132

Ðèñ. 51. Ðàçâèòèå òðóá÷àòîé êîñòè. À — õðÿùåâîé çà÷àòîê; Á—Æ —

ïîñëåäîâàòåëüíûå ñòàäèè ðàçâèòèÿ ïåðèîñòàëüíîãî è ýíäîõîíäðàëüíîãî

îêîñòåíåíèé (Çàâàðçèí è Ðóìÿíöåâ, 1946).

Â ñâÿçè ñ ïåðåõîäîì ïðåñìûêàþùèõñÿ íà ëåãî÷íîå äûõàíèå èç

ìåíèëñÿ ìåõàíèçì óñèëåííîé âåíòèëÿöèè ëåãêèõ, êîòîðàÿ îáåñïå

÷èâàåòñÿ ãðóäíîé êëåòêîé, ïðèâîäèìîé â äâèæåíèå ñïåöèàëüíîé

ìåæðåáåðíîé ìóñêóëàòóðîé.

Îðãàíû ïèùåâàðåíèÿ è ïèòàíèå. Â ïåðèîä ðàñöâåòà ðåïòèëèé

(ìåçîçîéñêàÿ ýðà) ïèòàíèå ïðåäñòàâèòåëåé ðàçëè÷íûõ ãðóïï êëàññà

áûëî âûñîêî ñïåöèàëèçèðîâàíî, è èñïîëüçîâàâøèéñÿ èìè ñïåêòð

êîðìîâ áûë íåîáû÷àéíî øèðîê, òàê êàê âêëþ÷àë êîðìà æèâîòíîãî

è ðàñòèòåëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ êàê íà ñóøå, òàê è â âîäîåìàõ.

Ñîâðåìåííûå ðåïòèëèè — ïðåèìóùåñòâåííî ïëîòîÿäíûå æè

âîòíûå. Áîëüøèíñòâî âèäîâ óòèëèçèðóåò ìàññîâûå âèäû ìåëêèõ

íàçåìíûõ è âîäíûõ — ïðåèìóùåñòâåííî áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîò

íûõ, çàïàñû êîòîðûõ â åñòåñòâåííûõ áèîöåíîçàõ âåëèêè è áîëü

øåé ÷àñòüþ ïîñòîÿííû â ñåçîí èõ àêòèâíîñòè. Ïîåäàþò ðåïòèëèè

è ìåëêèõ ïîçâîíî÷íûõ: ðûá, çåìíîâîäíûõ, ïòèö è èõ ÿéöà

(çìåÿ-ÿéöååä), ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ è äð. Âîäíûå è íàñåëÿþ-

ùèå îêîëîâîäíûå áèîöåíîçû ÷åðåïàõè è çìåè ïèòàþòñÿ âîäíûìè

áåñïîçâîíî÷íûìè è ðûáîé. Õèùíèêè, íàïàäàþùèå íà ñðàâíèòå-

ëüíî êðóïíóþ äîáû÷ó, íåìíîãî÷èñëåííû è ïðåäñòàâëåíû êðîêî-

äèëàìè, êðóïíûìè çìåÿìè è êðóïíûìè âàðàíàìè. Êîëè÷åñòâî

ðàñòèòåëüíîÿäíûõ âèäîâ ðåïòèëèé íåâåëèêî — ýòî íàçåìíûå è

áîëüøèíñòâî âîäíûõ ÷åðåïàõ, êîòîðûå ïðè ñëó÷àå ïîåäàþò ìåë-

êèõ æèâîòíûõ, òðîïè÷åñêèå âèäû àãàì è èãóàí. Îñíîâíîé ñïîñîá

äîáûâàíèÿ ïèùè — ñîáèðàíèå, ïîäêàðàóëèâàíèå — èñïîëüçóþò

íåìíîãèå — êðîêîäèëû, õàìåëåîíû è íåêîòîðûå çìåè.

Çàõâàò è óäåðæàíèå äîáû÷è ïðîèçâîäèòñÿ ÷åëþñòÿìè ñ ðàñïî-

ëîæåííûìè íà íèõ ìíîãî÷èñëåííûìè îñòðûìè çóáàìè. Çóáû ïðè

ðàñòàþò ê ÷åëþñòíûì è í¸áíûì êîñòÿì (ïëåâðîäîíòíûå è àêðî

äîíòíûå çóáû); ó êðîäèëîâ è èñêîïàåìûõ çâåðîçóáûõ ðåïòèëèé

îñíîâàíèÿ çóáîâ ïîãðóæåíû â ñïåöèàëüíûå ÿ÷åéêè — àëüâåîëû

(òåêîäîíòíûå çóáû). Çóáû ñîâðåìåííûõ ðåïòèëèé íå äèôôåðåíöè

ðîâàíû è èñïîëüçóþòñÿ äëÿ çàõâàòà è óäåðæàíèÿ äîáû÷è; ó ÷àñòè

âèäîâ çìåé ðàçâèâàþòñÿ êðóïíûå ÿäîâèòûå çóáû. Äîáû÷ó ðåïòè

ëèè, êàê ïðàâèëî, ãëîòàþò öåëèêîì, ëèøü êðîêîäèëû è ÷åðåïàõè

ñïîñîáíû îòðûâàòü îò êðóïíîé äîáû÷è îòäåëüíûå êóñêè. Ëèøåí

íûå çóáîâ ÷åðåïàõè ñðåçàþò ðàñòåíèÿ îñòðûìè êðàÿìè ðîãîâîãî

ïîêðîâà ÷åëþñòåé. Îñîáîå óñòðîéñòâî ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà çìåé

(ðèñ. 52) ïîçâîëÿåò èì ïðîãëàòûâàòü äîáû÷ó, ïðåâûøàþùóþ íîð

ìàëüíóþ øèðèíó çìåé. Â ñâÿçè ñ òàêèì óñòðîéñòâîì ðîòîâîãî àï

ïàðàòà â ÷åðåïå çìåé ðåäóöèðîâàíû âèñî÷íûå äóãè.

133

Â ðîòîâîé ïîëîñòè ðåïòèëèé ðàñïîëîæåíû ñëþííûå æåëåçû,

ñëèçèñòûé ñåêðåò êîòîðûõ ñìà÷èâàåò ïèùó è îáëåã÷àåò çàãëàòû

âàíèå. Ó ÿäîâèòûõ çìåé è ÿùåðèö íåêîòîðûå ñëþííûå æåëåçû

ïðåâðàòèëèñü â ÿäîâèòûå, ñåêðåò êîòîðûõ ñòåêàåò ïî êàíàëó

âíóòðè çóáà ëèáî ïî ïîâåðõíîñòíîé áîðîçäêå çóáà. ×àñòü ñëþííûõ

æåëåç âûðàáàòûâàåò ïèùåâàðèòåëüíûå ôåðìåíòû, ñîäåðæàíèå

êîòîðûõ â ñëþíå, îäíàêî, íåâåëèêî. Ïîÿâëåíèå â ñåêðåòå îòäåëü

íûõ (ÿäîâèòûõ) æåëåç òîêñèíîâ ïîçâîëèëî óâåëè÷èòü ýôôåêòèâ

íîñòü îõîòû.

Â ñâÿçè ñ áîëåå âûñîêîé ïî ñðàâíåíèþ ñ àìôèáèÿìè ïîäâèæ

íîñòüþ ó ïðåñìûêàþùèõñÿ âîçíèêëà ýâîëþöèîííàÿ íåîáõîäè

ìîñòü èíòåíñèôèêàöèè ïèòàíèÿ, êîòîðàÿ îòðàæàåòñÿ â óñëîæíå

íèè ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû. Íà äíå ðîòîâîé ïîëîñòè ðàñïîëî

æåí ïîäâèæíûé ìóñêóëèñòûé ÿçûê, ñïîñîáíûé äàëåêî âûäâèãàòü

134

Ðèñ. 52. ×åëþñòíîé àïïàðàò ãðåìó÷åé çìåè: çàêðûòàÿ (À) è îòêðûòàÿ

(Á) ïàñòü; Â — ñõåìà ïîëîæåíèÿ îñíîâíûõ ðû÷àãîâ:

1 — ÿäîâèòûé çóá, 2 — âåðõíå÷åëþñòíàÿ, 3 — ïîïåðå÷íàÿ, 4 — êðûëî-

âèäíàÿ, 5 — ÷åøóé÷àòàÿ, 6 — êâàäðàòíàÿ êîñòè

ñÿ. Ôîðìà ÿçûêà ðàçëè÷íà. Ó çìåé è ìíîãèõ ÿùåðèö îí òîíêèé è

÷àñòî ðàçäâîåííûé íà êîíöå, èñïîëüçóåòñÿ êàê îðãàí îñÿçàíèÿ, à

ñîâìåñòíî ñ ÿêîáñîíîâûì îðãàíîì — è êàê îðãàí õåìîðåöåïöèè.

Ó õàìåëåîíîâ ÿçûê, íàîáîðîò, íà êîíöå ðàñøèðåí, ìîæåò ìãíî

âåííî âûáðàñûâàòüñÿ è ñëóæèò äëÿ çàõâàòà ìåëêîé ïîäâèæíîé

äîáû÷è. Ôîðìà ÿçûêà ñâÿçàíà ñ õàðàêòåðîì èñïîëüçóåìîé ïèùè

è ñïîñîáàìè åå äîáûâàíèÿ. Õîðîøî âûðàæåí ïèùåâîä, ñíàáæåí

íûé, îñîáåííî ó çìåé, ìîùíîé ìóñêóëàòóðîé. Æåëóäîê îòãðàíè

÷åí îò ïèùåâîäà, èìååò ìóñêóëüíûå ñòåíêè, ïåðåõîäèò â êèøå÷

íèê. Íà ãðàíèöå ìåæäó òîíêèì è òîëñòûì îòäåëàìè êèøå÷íèêà

ðàñïîëîæåíà ñëåïàÿ êèøêà, êîòîðàÿ ëó÷øå ðàçâèòà ó ðàñòèòåëü

íîÿäíûõ ôîðì. Êèøå÷íèê îòêðûâàåòñÿ â êëîàêó. Ïîäæåëóäî÷

íàÿ æåëåçà ëåæèò â ïåðâîé ïåòëå êèøå÷íèêà. Êðóïíàÿ ïå÷åíü

ðåïòèëèé èìååò æåë÷íûé ïóçûðü, ïðîòîê êîòîðîãî âïàäàåò â êè

øå÷íèê ðÿäîì ñ ïðîòîêîì ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû.

Îñîáåííîñòè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû

ðåïòèëèé ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ýòî òåïëîëþáèâàÿ ãðóïïà

æèâîòíûõ. Ïåðåâàðèâàíèå êðóïíîé äîáû÷è, íàïðèìåð ó çìåé,

ïðîòåêàåò íîðìàëüíî ëèøü ïðè äîñòàòî÷íî âûñîêîé òåìïåðàòóðå

(+20—23 °Ñ); çàìåäëåíèå ïåðåâàðèâàíèÿ ïðè íèçêèõ òåìïåðàòó-

ðàõ âûçûâàåò ïèùåâîå îòðàâëåíèå ëèáî âëå÷åò çà ñîáîé îòðûãèâà-

íèå äîáû÷è. Óäèâèòåëüíà ñïîñîáíîñòü ðåïòèëèé, îñîáåííî çìåé è

÷åðåïàõ, ê äëèòåëüíîìó ãîëîäàíèþ (â íåâîëå äî 2 ëåò).

Îðãàíû äûõàíèÿ è ãàçîîáìåí. Äûõàíèå ðàçâèâàþùåãîñÿ â

ÿéöå çàðîäûøà ðåïòèëèé ïðîèñõîäèò ñ ïîìîùüþ êðîâåíîñíûõ

êàïèëëÿðîâ æåëòî÷íîãî ìåøêà, à ïîçäíåå — àëëàíòîèñà. Îíòîãå-

íåòè÷åñêè ñòàäèÿ çàðîäûøà ñîîòâåòñòâóåò ñòàäèè ëè÷èíêè çåìíî

âîäíûõ. Ïîêðûòàÿ ðîãîâûìè ïðîèçâîäíûìè êîæà ðåïòèëèé ó÷àñ

òèÿ â äûõàíèè íå ïðèíèìàåò, è îñíîâíûìè îðãàíàìè äûõàíèÿ

ðåïòèëèé ïîñëå âûëóïëåíèÿ èç ÿéöà ñëóæàò ïàðíûå ëåãêèå.

Îáùàÿ ôîðìà ëåãêèõ ðåïòèëèé, êàê è àìôèáèé, ìåøêîâèä

íàÿ, îäíàêî âíóòðåííåå ñòðîåíèå íàìíîãî ñëîæíåå. Ó çìåé è ÿùå

ðèö âíóòðåííèå ñòåíêè ëåãî÷íûõ ìåøêîâ èìåþò ñêëàä÷àòîå ÿ÷å

èñòîå ñòðîåíèå, ýòî çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàåò äûõàòåëüíóþ ïîâåðõ

íîñòü. Ó ÷åðåïàõ è êðîêîäèëîâ ëåãêèå èìåþò ãóá÷àòîå ñòðîåíèå,

íàïîìèíàþùåå ñòðóêòóðó ëåãêèõ ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ. Õàìå

ëåîíû, íåêîòîðûå ÿùåðèöû è çìåè â çàäíåé ÷àñòè ëåãêèõ èìåþò

òîíêîñòåííûå ïàëüöåâèäíûå âûðîñòû — ïîäîáèå âîçäóøíûõ

ìåøêîâ ïòèö; â èõ ñòåíêàõ îêèñëåíèÿ êðîâè íå ïðîèñõîäèò, ýòè

135

âûðîñòû îáåñïå÷èâàþò ýôôåêò øèïåíèÿ, îáëåã÷àþò ãàçîîáìåí

ïðè äëèòåëüíîì ïðîõîæäåíèè ïèùè ïî ïèùåâîäó è ïðè íûðÿíèè.

Âåíòèëÿöèÿ ëåãêèõ îáåñïå÷èâàåòñÿ ðàáîòîé ãðóäíîé êëåòêè ñ

ïîìîùüþ ìåæðåáåðíîé è áðþøíîé ìóñêóëàòóðû. Íîâûé ñïîñîá

äûõàíèÿ ñîïðîâîæäàëñÿ îáðàçîâàíèåì è äèôôåðåíöèðîâêîé äû

õàòåëüíûõ ïóòåé. Ãîðòàííàÿ ùåëü âåäåò â ãîðòàííóþ êàìåðó, ïîä

äåðæèâàåìóþ ïåðñòíåâèäíûì è ïàðíûìè ÷åðïàëîâèäíûìè õðÿ

ùàìè. Îò ãîðòàíè îòõîäèò íèñïàäàþùàÿ äûõàòåëüíàÿ òðóáêà —

òðàõåÿ, ñòåíêè êîòîðîé ïîääåðæèâàþòñÿ ýëàñòè÷íûìè õðÿùåâû

ìè êîëüöàìè. Íà çàäíåì êîíöå òðàõåÿ äåëèòñÿ íà äâà áðîíõà,

èäóùèå â ëåãêèå è âåòâÿùèåñÿ â íèõ íà áîëåå ìåëêèå òðóáêè;

ñòåíêè áðîíõîâ òàêæå óêðåïëåíû êîëüöàìè.

Ó ÷åðåïàõ ñîõðàíÿåòñÿ, â ñâÿçè ñ îáðàçîâàíèåì ïàíöèðÿ, è ðî

òîãëîòî÷íûé ìåõàíèçì äûõàíèÿ, ñâîéñòâåííûé çåìíîâîäíûì. Ó

âîäíûõ ÷åðåïàõ äîïîëíèòåëüíûìè îðãàíàìè äûõàíèÿ ñëóæàò áî

ãàòûå êàïèëëÿðàìè âûðîñòû ãëîòêè è êëîàêè (òàê íàçûâàåìûå

àíàëüíûå ïóçûðè).

Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà è êðîâîîáðàùåíèå ðåïòèëèé â çíà÷èòåëü-

íî áîëüøåé ìåðå, ÷åì ó àìôèáèé, ñîîòâåòñòâóåò íàçåìíîìó îáðàçó

æèçíè è ñâÿçàííîìó ñ íèì ëåãî÷íîìó äûõàíèþ. Ýòî âûðàæàåòñÿ â

áîëåå ïîëíîì ðàçäåëåíèè àðòåðèàëüíîãî è âåíîçíîãî êðîâîòîêîâ è

ñòàíîâèòñÿ âîçìîæíûì áëàãîäàðÿ íîâîîáðàçîâàíèÿì â ñèñòåìå

êðîâîîáðàùåíèÿ.

Ñåðäöå ó ðåïòèëèé, êàê è ó àìôèáèé, òðåõêàìåðíîå. Ïðåäñåð-

äèÿ ðàçäåëåíû ïîëíîé ïåðåãîðîäêîé; êàæäîå îòêðûâàåòñÿ â æå-

ëóäî÷åê ñàìîñòîÿòåëüíûì îòâåðñòèåì, ñíàáæåííûì êëàïàíîì èç

ïîëóëóííûõ ñêëàäîê. Â æåëóäî÷êå èìååòñÿ íåïîëíàÿ ïåðåãîðîä

êà, îòõîäÿùàÿ îò åãî áðþøíîé ñòîðîíû è äåëÿùàÿ åãî íà äâå ÷àñ

òè: â ìîìåíò ñèñòîëû ïåðåãîðîäêà äîõîäèò äî ñïèííîé ñòåíêè æå

ëóäî÷êà, íà êîðîòêîå âðåìÿ ðàçäåëÿÿ åãî, ÷òî èìååò çíà÷åíèå äëÿ

ðàçäåëåíèÿ êðîâîòîêîâ ñ ðàçëè÷íûì ñîäåðæàíèåì êèñëîðîäà. Ó

êðîêîäèëîâ ýòà ïåðåãîðîäêà ïîëíàÿ, íî ñ îòâåðñòèåì â öåíòðå. Âå

íîçíàÿ ïàçóõà ñëèòà ñ ïðàâûì ïðåäñåðäèåì. Àðòåðèàëüíûé êîíóñ

ðåäóöèðîâàí, è îò ðàçíûõ ó÷àñòêîâ æåëóäî÷êà îòõîäÿò ñàìîñòîÿ

òåëüíî òðè ñîñóäà. Îò ïðàâîé ÷àñòè æåëóäî÷êà (ñîäåðæàùåé âå

íîçíóþ êðîâü) îòõîäèò ëåãî÷íàÿ àðòåðèÿ, äåëÿùàÿñÿ âñêîðå íà

ëåâóþ è ïðàâóþ àðòåðèè; îò ëåâîé ÷àñòè æåëóäî÷êà (ñîäåðæàùåé

àðòåðèàëüíóþ êðîâü) îòõîäèò ïðàâàÿ äóãà àîðòû, îò êîòîðîé â

ñâîþ î÷åðåäü îòõîäÿò ñîííûå è ïîäêëþ÷è÷íûå àðòåðèè. Îò ñåðå

136

äèíû æåëóäî÷êà îòõîäèò ëåâàÿ äóãà àîðòû (íåñóùàÿ ñìåøàííóþ

êðîâü), êîòîðàÿ, îáîãíóâ ñåðäöå, ñîåäèíÿÿñü ñ ïðàâîé äóãîé àîð

òû, îáðàçóåò ñïèííóþ àîðòó. Òàêèì îáðàçîì, â ñïèííîé àîðòå

êðîâü ñìåøàííàÿ, íî ñ ïðåîáëàäàíèåì àðòåðèàëüíîé.

Ñïèííàÿ àîðòà òÿíåòñÿ ïîä ïîçâîíî÷íèêîì è îòñûëàåò âåòâè ê

âíóòðåííèì îðãàíàì è ìóñêóëàòóðå. Â îáëàñòè òàçà îò ñïèííîé

àîðòû îòõîäÿò êðóïíûå ïîäâçäîøíûå àðòåðèè, íåñóùèå êðîâü ê

çàäíèì êîíå÷íîñòÿì.

Âåíîçíàÿ ñèñòåìà íå èìååò ñòîëü ñóùåñòâåííûõ îñîáåííîñòåé,

êàê àðòåðèàëüíàÿ ñèñòåìà. Õâîñòîâàÿ âåíà ñîáèðàåò êðîâü îò õâî

ñòîâîãî îòäåëà è â îáëàñòè êëîàêè äåëèòñÿ íà äâå òàçîâûå èëè

ïîäâçäîøíûå âåíû, êîòîðûå ïðèíèìàþò êðîâü îò çàäíèõ êîíå÷

íîñòåé, ïîñëå ÷åãî, îòäåëèâ âîðîòíûå âåíû ïî÷åê, ñëèâàþòñÿ â

áðþøíóþ âåíó, êîòîðàÿ âìåñòå ñ âîðîòíîé âåíîé ïå÷åíè, íåñóùåé

êðîâü îò êèøå÷íèêà, îáðàçóåò âîðîòíóþ ñèñòåìó ïå÷åíè. Â ïå÷å

íè ïðîèñõîäèò äåòîêñèêàöèÿ ïðîäóêòîâ àçîòèñòîãî îáìåíà, íà÷è-

íàåòñÿ ñèíòåç ïðîäóêòîâ âûäåëåíèÿ, ðàçìåùàþòñÿ çàïàñû ãëèêî-

ãåíà è ïðîèñõîäÿò íåêîòîðûå ïðîöåññû êðîâåòâîðåíèÿ.

Âåíû, âûíîñÿùèå êðîâü èç ïî÷åê, îáðàçóþò îñíîâíîé âåíîç-

íûé ñîñóä òóëîâèùíîé îáëàñòè — çàäíþþ ïîëóþ âåíó, òÿíóùóþ-

ñÿ ïîä ïîçâîíî÷íèêîì è èçëèâàþùóþ êðîâü â ïðàâîå ïðåäñåðäèå.

Â çàäíþþ ïîëóþ âåíó âïàäàþò è ïå÷åíî÷íûå âåíû, îáðàçóþùèåñÿ

ñëèâøèìèñÿ êàïèëëÿðàìè âîðîòíîé ñèñòåìû ïå÷åíè.

Âåíîçíàÿ êðîâü ãîëîâíîãî îòäåëà ñîáèðàåòñÿ â ïàðíûå ÿðåì-

íûå âåíû, êîòîðûå, ñîåäèíÿÿñü ñ ïîäêëþ÷è÷íûìè âåíàìè, îáðà-

çóþò ïðàâóþ è ëåâóþ ïåðåäíèå ïîëûå âåíû, âïàäàþùèå â ïðàâîå

ïðåäñåðäèå.

Â ëåâîå ïðåäñåðäèå âïàäàåò ëåãî÷íàÿ âåíà, îáðàçîâàííàÿ ñëèÿ

íèåì ïðàâîé è ëåâîé ëåãî÷íûõ âåí (íåñóùèõ àðòåðèàëüíóþ êðîâü).

Îðãàíû âûäåëåíèÿ ðåïòèëèé ïðåäñòàâëåíû òàçîâûìè — ìåòà

íåôðè÷åñêèìè — ïî÷êàìè. Êîíå÷íûìè ïðîäóêòàìè àçîòèñòîãî îá

ìåíà áûâàþò íåñêîëüêî âåùåñòâ — àììèàê, ìî÷åâàÿ êèñëîòà, ìî÷å

âèíà è äðóãèå, íî, êàê ïðàâèëî, ïðåîáëàäàåò êàêîå-íèáóäü îäíî.

Ìåòàíåôðè÷åñêèå ïî÷êè ðåïòèëèé â âèäå äâóõ êîìïàêòíûõ

òåë ðàñïîëîæåíû ó ñïèííîé ñòåíêè òàçîâîé îáëàñòè. Îò ïî÷åê îò

õîäÿò ìî÷åòî÷íèêè, âïàäàþùèå â êëîàêó ñî ñïèííîé ñòîðîíû. Ñ

áðþøíîé ñòîðîíû â êëîàêó îòêðûâàåòñÿ ìî÷åâîé ïóçûðü, õîðîøî

ðàçâèòûé ó âèäîâ, â âûäåëåíèÿõ êîòîðûõ ïðåîáëàäàþò ìî÷åâèíà

è äðóãèå ðàñòâîðèìûå âåùåñòâà. Ó êðîêîäèëîâ, çìåé è íåêîòîðûõ

137

ÿùåðèö ìî÷åâîé ïóçûðü ðàçâèò ñëàáî, ÷òî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî â ìî

÷å ó ýòèõ æèâîòíûõ ïðåîáëàäàåò ìî÷åâàÿ êèñëîòà.

Ìåòàíåôðè÷åñêàÿ (òàçîâàÿ) ïî÷êà îòëè÷àåòñÿ íå òîëüêî ïîëî

æåíèåì (ðàñïîëîæåíà â òàçîâîé îáëàñòè), íî è óñëîæíåíèåì ñòðî

åíèÿ ïî÷å÷íûõ (íåôðîííûõ) êàíàëüöåâ. Óïðîùåíèå ãëîìåðóëÿð

íîãî àïïàðàòà ìåòàíåôðîñà (êëóáî÷êè èìåþò âñåãî 2—3 êà

ïèëëÿðíûå ïåòëè) ïîâëåêëî çà ñîáîé óâåëè÷åíèå äëèíû êàíàëü

öåâ. Îíè óäëèíåíû, è â íèõ âûäåëÿþò ñëåäóþùèå îòäåëû: èçâè

òîé ïðîêñèìàëüíûé, ïðîìåæóòî÷íûé, èçâèòîé äèñòàëüíûé è ñî

áèðàòåëüíûé. Â ïåðâûõ òðåõ ïðîèñõîäÿò ïðîöåññû ñåêðåöèè è îá

ðàòíîãî âñàñûâàíèÿ âîäû è öåííûõ äëÿ îðãàíèçìà íèçêîìîëåêó

ëÿðíûõ ñîåäèíåíèé (ñàõàðîâ, âèòàìèíîâ, àìèíîêèñëîò è äð.), ïî

ñëåäíèé îòäåë ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êàíàë, âûâîäÿùèé ýêñêðåò. Â

ðåçóëüòàòå 90—95 % ïåðâè÷íîãî ôèëüòðàòà âîçâðàùàåòñÿ â êðî

âÿíîå ðóñëî. Îáîãàùåííàÿ ïðîäóêòàìè âûäåëåíèÿ êîíå÷íàÿ ìî÷à

ñòåêàåò èç ïî÷åê ïî ìî÷åòî÷íèêàì â êëîàêó è ìî÷åâîé ïóçûðü,

ãäå çàâåðøàåòñÿ ðåàáñîðáöèÿ âîäû, ïîñëå ÷åãî êîíöåíòðèðîâàí-

íàÿ ìî÷à âûâîäèòñÿ èç îðãàíèçìà. Ó ïðåñìûêàþùèõñÿ â ïðîöåññå

ýâîëþöèè âîçíèêëà íåîáõîäèìîñòü ýêîíîìèè âîäû. Ïðèñïîñîáëå-

íèåì ê îáèòàíèþ íà ñóøå ó íèõ ÿâèëîñü íå òîëüêî óñèëåíèå ñåê-

ðåòîðíîãî àïïàðàòà ñòåíîê ïî÷å÷íûõ êàíàëüöåâ, íî è ïåðåõîä íà

íîâûé òèï ýêñêðåöèè — íà âûâåäåíèå èç îðãàíèçìà ñëàáîðàñòâî-

ðèìîé â âîäå ìî÷åâîé êèñëîòû. Ýêîíîìèÿ âîäû ïðè ýêñêðåöèè

ìî÷åâîé êèñëîòû ïî ñðàâíåíèþ ñ ýêñêðåöèåé ìî÷åâèíû äîñòèãàåò

ïî÷òè 200-êðàòíîé âåëè÷èíû.

Òàçîâûå ïî÷êè ðàçâèâàþòñÿ èç çà÷àòêîâ, ðàñïîëîæåííûõ ñçà-

äè òóëîâèùíûõ ïî÷åê, êîòîðûå ôóíêöèîíèðóþò â êà÷åñòâå îðãà

íà âûäåëåíèÿ çàðîäûøåé àìíèîò è ê ìîìåíòó âûëóïëåíèÿ èõ èç

ÿéöà ðåäóöèðóþòñÿ. Â õîäå èõ ðàçâèòèÿ îò çàäíåé ÷àñòè âîëüôî

âûõ êàíàëîâ (ìåçîíåôðè÷åñêèõ ïðîòîêîâ) îòøíóðîâûâàåòñÿ ïàðà

ñàìîñòîÿòåëüíûõ ìî÷åòî÷íèêîâ, êîòîðûå âïàäàþò â êëîàêó ñî

ñïèííîé ñòîðîíû.

Ó ìîðñêèõ ÷åðåïàõ è íåêîòîðûõ äðóãèõ ïðåñìûêàþùèõñÿ,

âûíóæäåííûõ èñïîëüçîâàòü äëÿ ïèòüÿ ìîðñêóþ âîäó ëèáî ïèòàþ

ùèõñÿ â ìîðñêîé âîäå, èìåþòñÿ îñîáûå æåëåçû, âûâîäÿùèå èçáû

òîê ñîëåé èç îðãàíèçìà.

Îðãàíû ðàçìíîæåíèÿ ïðåäñòàâëåíû ïàðíûìè ïîëîâûìè æå

ëåçàìè, ðàñïîëîæåííûìè â ïîëîñòè òåëà ïî áîêàì ïîçâîíî÷íèêà.

Ñåìåííèêè — ïàðíûå îâàëüíûå òåëà — èìåþò ïðèäàòêè, ïðåä

ñòàâëÿþùèå ñîáîé îñòàòîê ìåçîíåôðè÷åñêîé ïî÷êè çàðîäûøåé.

138

Ïðàâûé è ëåâûé ñåìÿïðîâîäû (èìè ñëóæàò ïðîòîêè ìåçîíåôðè÷å

ñêîé ïî÷êè, ò. å. âîëüôîâû êàíàëû), èäóùèå îò ñåìåííèêîâ, îò

êðûâàþòñÿ â ñîîòâåòñòâóþùèå ìî÷åòî÷íèêè ó èõ âïàäåíèÿ â êëî

àêó. Îïëîäîòâîðåíèå òîëüêî âíóòðåííåå. Â ñâÿçè ñ ýòèì ó ñàìöîâ

âñåõ ðåïòèëèé, êðîìå ãàòòåðèè, ðàçâèâàþòñÿ íåïàðíûå (ó êðîêî

äèëîâ è ÷åðåïàõ) ëèáî ïàðíûå (ó ÿùåðèö è çìåé) ñïåöèàëüíûå ñî

âîêóïèòåëüíûå îðãàíû â âèäå âûðîñòîâ çàäíåé ñòåíêè êëîàêè, êî

òîðûå ïðè îïëîäîòâîðåíèè âûâîðà÷èâàþòñÿ íàðóæó.

Ïàðíûå ÿè÷íèêè èìåþò âèä îâàëüíûõ çåðíèñòûõ òåë. ßéöåâî

äàìè ñëóæàò ìþëëåðîâû êàíàëû, êîòîðûå íà÷èíàþòñÿ ìåðöàòå

ëüíûìè âîðîíêàìè, ðàñïîëîæåííûìè ðÿäîì ñ ÿè÷íèêàìè, è îò

êðûâàþòñÿ â êëîàêó. Îïëîäîòâîðåíèå ïðîèñõîäèò â âåðõíåì îòäå

ëå ÿéöåâîäà. Â ñðåäíåì îòäåëå ÿéöåâîäà ðàñïîëîæåíû æåëåçû,

îáðàçóþùèå âîêðóã ÿéöåêëåòêè áåëêîâóþ îáîëî÷êó ÿéöà, ñëàáî

ðàçâèòóþ ó çìåé è ÿùåðèö è ìîùíóþ — ó êðîêîäèëîâ è ÷åðåïàõ.

Â ñòåíêàõ íèæíåé ÷àñòè ÿéöåâîäà (ìàòêè) èìåþòñÿ æåëåçû, ôîð-

ìèðóþùèå ïåðãàìåíòîîáðàçíóþ èëè ïðîïèòàííóþ èçâåñòüþ îáî-

ëî÷êó ÿéöà (ðèñ. 53).

Ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå ðåïòèëèé èäåò òèïè÷íûì äëÿ àìíè-

îò ïóòåì. Ôîðìèðóþòñÿ çàðîäûøåâûå îáîëî÷êè — ñåðîçíàÿ è àì-

íèîòè÷åñêàÿ, ðàçâèâàåòñÿ àëëàíòîèñ. Âîäà, íåîáõîäèìàÿ äëÿ íîð-

ìàëüíîãî ðàçâèòèÿ çàðîäûøà è äëÿ îáðàçîâàíèÿ àìíèîòè÷åñêîé

æèäêîñòè, ó ÿùåðèö è çìåé ïîëó÷àåòñÿ çà ñ÷åò îêèñëåíèÿ æèðîâ

æåëòêà (ìåòàáîëè÷åñêàÿ âîäà) è àáñîðáöèè âëàãè èç âíåøíåé ñðå-

äû. Ó êðîêîäèëîâ è ÷åðåïàõ, ÿéöà êîòîðûõ èìåþò ïëîòíóþ ñêîð-

139

Ðèñ. 53. Ñõåìà ðàçâèòèÿ ÿéöåâûõ îáîëî÷åê ó ñòåïíîé ÷åðåïàõè ïðè ïðî

õîæäåíèè ÿéöà ïî ÿéöåâîäó:

1 — ÿéöåêëåòêà; 2 — áåëêîâàÿ îáîëî÷êà; 3 — âîëîêíèñòàÿ îáîëî÷êà; 4 — ñêîð

ëóïîâàÿ îáîëî÷êà

ëóïó, âîäà, íåîáõîäèìàÿ äëÿ ðàçâèòèÿ çàðîäûøà, ïîëó÷àåòñÿ çà

ñ÷åò ìåòàáîëè÷åñêîé âîäû è çàïàñà âîäû â ìîùíîé áåëêîâîé îáî

ëî÷êå. ßéöà ñ âîëîêíèñòîé îáîëî÷êîé íîðìàëüíî ðàçâèâàþòñÿ â

ãðóíòå, ìèíèìàëüíàÿ âëàæíîñòü êîòîðîãî îêîëî 2,5 %, ÿéöà â

ñêîðëóïîâîé îáîëî÷êå — äî 1 %. Ðàçëè÷íûå âèäû ïðåñìûêàþ

ùèõñÿ îòêëàäûâàþò ÿéöà â ãðóíò îïðåäåëåííîé âëàæíîñòè, êîòî

ðàÿ ñîîòâåòñòâóåò ñâîéñòâàì ÿéöåâûõ îáîëî÷åê è ïîòðåáíîñòÿì

ðàçâèâàþùåãîñÿ çàðîäûøà.

Áîëüøèíñòâî ðåïòèëèé çàêàïûâàþò îòêëàäûâàåìûå ÿéöà â

ãðóíò íà õîðîøî ïðîãðåâàåìûõ ìåñòàõ; ÷àñòü âèäîâ îòêëàäûâàåò

ÿéöà â êó÷è ðàñòèòåëüíîãî ïåðåãíîÿ ëèáî ïîä ãíèþùèå ïíè, ïðè

ýòîì äëÿ èíêóáàöèè ÿèö èñïîëüçóåòñÿ òåïëî, îáðàçóþùååñÿ ïðè

ãíèåíèè. Ñàìêè íåêîòîðûõ âèäîâ êðîêîäèëîâ ðîþò ÿìû è çàñûïà

þò ÿéöà ðàñòèòåëüíûìè îñòàòêàìè, ïðè ýòîì ïîñòîÿííî íàõîäÿòñÿ

ó ãíåçäà, îõðàíÿÿ êëàäêó. Ïðè âûëóïëåíèè äåòåíûøåé ñàìêà ðàñ

êàïûâàåò ãíåçäî, îáëåã÷àÿ âûõîä äåòåíûøàì íà ïîâåðõíîñòü, ó ÷àñ-

òè âèäîâ ñàìêè îõðàíÿþò äåòåíûøåé è â ïåðâîå âðåìÿ èõ ñàìîñòîÿ-

òåëüíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ. Îõðàíÿþò êëàäêè è íåêîòîðûå êðóïíûå

ÿøåðèöû (âàðàíû è äð.) è çìåè. Ñàìêè ïèòîíîâ îáâèâàþò êëàäêó

ñâîèì òåëîì, íå òîëüêî îõðàíÿÿ åå, íî è îáîãðåâàÿ.

Ó íåìíîãèõ ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâèòåëåé îòð.×åøóé÷àòûå ñó-

ùåñòâóåò ÿéöåæèâîðîæäåíèå èëè ðåæå æèâîðîæäåíèå. Òàê, ó ãà-

äþêè îáûêíîâåííîé (Vipera berus), æèâîðîäÿùåé ÿùåðèöû (La-

certa vivipara), âåðåòåííèöû (Anguis fragilis) îïëîäîòâîðåííûå

ÿéöà çàäåðæèâàþòñÿ â ïîëîâûõ ïðîòîêàõ ñàìêè, ïðîõîäÿ òàì âñå

ñòàäèè ðàçâèòèÿ. Çàðîäûøè âûëóïëèâàþòñÿ íåìåäëåííî ïîñëå

îòêëàäêè ÿèö. ßéöåæèâîðîæäåíèå ñâîéñòâåííî ïåñ÷àíûì óäàâ

÷èêàì, ìîðñêèì çìåÿì, íåêîòîðûì óæîâûì è ÿùåðèöàì. ßéöå

æèâîðîæäåíèå ðàçâèëîñü êàê ïðèñïîñîáëåíèå â ðåçóëüòàòå âðå

ìåííîé çàäåðæêè ÿèö â ÿéöåâîäàõ. Æèâîðîäÿùàÿ ÿùåðèöà (L. vi

vipara) íà þãå àðåàëà (Ôðàíöèÿ) îòêëàäûâàåò ÿéöà, à ñåâåðíûå åå

ïîïóëÿöèè (â òîì ÷èñëå â Áåëàðóñè) æèâîðîäÿùè.

Íàñòîÿùåå æèâîðîæäåíèå èçâåñòíî ó íåêîòîðûõ âèäîâ ñöèí

êîâ. Èõ ÿéöà íå èìåþò íàðóæíîé îáîëî÷êè, ýìáðèîíàëüíûå îáî

ëî÷êè ðàçâèâàþùåãîñÿ çàðîäûøà ïðèìûêàþò ê ñòåíêàì ìàòî÷íî

ãî îòäåëà ÿéöåâîäîâ; ïóòåì äèôôóçèè è îñìîñà ïèòàòåëüíûå âå

ùåñòâà è êèñëîðîä èç êðîâîòîêà ñàìêè ïîñòóïàþò â êðîâåíîñíóþ

ñèñòåìó ýìáðèîíà. Ó íåêîòîðûõ çìåé è ÿùåðèö îáðàçóåòñÿ íàñòî

ÿùàÿ ïëàöåíòà: âûðîñòû ñåðîçíîé îáîëî÷êè è àëëàíòîèñà ýìáðèî

íà âíåäðÿþòñÿ â ñëèçèñòóþ îáîëî÷êó ìàòî÷íîãî îòäåëà ÿéöåâîäà

140

ñàìêè. Ðàçâèòèå ýìáðèîíà â òåëå ñàìêè îáåñïå÷èâàåò ëó÷øèå òåì

ïåðàòóðíûå óñëîâèÿ äëÿ ýìáðèîãåíåçà, è ïîýòîìó îáå ôîðìû æè

âîðîäíîñòè (ÿéöåæèâîðîæäåíèå è æèâîðîæäåíèå) ïðåîáëàäàþò

íà ñåâåðå è â ãîðàõ. Æèâîðîäíîñòü òàêæå ñâÿçûâàþò ñ äðåâåñíûì

è âîäíûì îáðàçîì æèçíè, ïîòîìó ÷òî îíà ïðîÿâëÿåòñÿ ó íåêîòî

ðûõ âèäîâ õàìåëåîíîâ è ìîðñêèõ çìåé.

Ïîëîâàÿ çðåëîñòü ó ðåïòèëèé íàñòóïàåò â ðàçíîì âîçðàñòå: ó

êðîêîäèëîâ è áîëüøèíñòâà âèäîâ ÷åðåïàõ â 6—10-ëåòíåì âîçðàñ

òå, ó çìåé ÷àùå íà 3—5-ì ãîäó æèçíè, ó êðóïíûõ ÿùåðèö — íà

2—3-ì ãîäó, à ìåëêèå ÿùåðèöû ñòàíîâÿòñÿ ïîëîâîçðåëûìè íà

9—10-ì ìåñÿöå æèçíè.

Ïëîäîâèòîñòü ðåïòèëèé ìíîãî íèæå ïëîäîâèòîñòè çåìíîâîä

íûõ. Ñíèæåíèå ïîêàçàòåëåé èõ ïëîäîâèòîñòè îáóñëîâëåíî ñîêðà

ùåíèåì ýìáðèîíàëüíîé ñìåðòíîñòè, ðàçâèòèåì áåç ìåòàìîðôîçà è

ïîñëåäóþùåé ñìåíû ñðåä îáèòàíèÿ. Â êëàäêå îáû÷íî 20—30 ÿèö,

ó íåêîòîðûõ êðîêîäèëîâ è êðóïíûõ ÷åðåïàõ êëàäêè ðåäêî ïðåâû-

øàþò 100 ÿèö. Ìåëêèå âèäû ÿùåðèö îòêëàäûâàþò âñåãî ïî

1—2 ÿéöà, íî íåñêîëüêî ðàç â ñåçîí.

Ó çìåè — îñòðîâíîãî áîòðîïñà (Bothrops insularis), íàñåëÿþ-

ùåãî íåáîëüøîé (ïëîùàäüþ 3 êì

) îñòðîâ â Þæíîé Áðàçèëèè, îá-

íàðóæåí ñëó÷àé ãåðìàôðîäèòèçìà. Áîëüøèíñòâî ñàìîê îäíîâðå-

ìåííî ñ ÿè÷íèêàìè èìåþò ìóæñêèå êîïóëÿòèâíûå îðãàíû è

âïîëíå ðàçâèòûå ñåìåííèêè.

Ó íåêîòîðûõ ÿùåðèö óñòàíîâëåíî èëè ïðåäïîëàãàåòñÿ ïàðòå-

íîãåíåòè÷åñêîå ðàçìíîæåíèå, ò. å. ðàçâèòèå îòëîæåííûõ íåîïëî-

äîòâîðåííûõ ÿèö, íàïðèìåð ó êàâêàçñêîé ñêàëüíîé ÿùåðèöû.

Íåðâíàÿ ñèñòåìà è îðãàíû ÷óâñòâ. Ïîëóøàðèÿ ïåðåäíåãî

ìîçãà çàìåòíî êðóïíåå, ÷åì ó çåìíîâîäíûõ, ÷òî ñâÿçàíî ñ ðàçâè

òèåì ìîçãîâîãî ñâîäà ïîëóøàðèé è óâåëè÷åíèåì ëåæàùèõ íà äíå

ïîëîñàòûõ òåë (corpora striata), ñîñòàâëÿþùèõ áîëüøóþ ÷àñòü

ìàññû ïåðåäíåãî ìîçãà (ðèñ. 54 ). Â ìîçãîâîì ñâîäå ïîëóøàðèé îò

÷åòëèâî âûðàæåí ïåðâè÷íûé ñâîä, èëè àðõèïàëëèóì, à òàêæå çà

÷àòîê íåîïàëëèóìà. Ðîëü îñíîâíîãî àññîöèàòèâíîãî öåíòðà, îïðå

äåëÿþùåãî îñîáåííîñòè ïîâåäåíèÿ, èãðàþò ïåðåäíèé ìîçã è êîðà

ñðåäíåãî ìîçãà, ñâÿçàííûå ÷åðåç öåíòðû ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà.

Ïåðâè÷íàÿ ôóíêöèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà — îáðàáîòêà èíôîðìàöèè,

ïîñòóïàþùåé îò îðãàíîâ îáîíÿíèÿ, — ñîõðàíÿåòñÿ, íî ñòàíîâèòñÿ

âòîðîñòåïåííîé.

Ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã ñâåðõó ïðèêðûò ïîëóøàðèÿìè ïåðåäíå

ãî ìîçãà. Â åãî êðûøå ðàñïîëîæåí òåìåííîé îðãàí è ýïèôèç (ýí

141