Бурко Л.Д. Зоология позвоночных. Курс лекций
Подождите немного. Документ загружается.
Ðàçìåðû ïòèö èçìåíÿþòñÿ â íåçíà÷èòåëüíûõ ïðåäåëàõ, òàê
êàê ñïîñîáíîñòü ê ïîëåòó ÿâèëàñü îñíîâíûì îãðàíè÷èâàþùèì
ðàçìåðû ôàêòîðîì. Ìàññà òåëà ñàìûõ êðóïíûõ ëåòàþùèõ ïòèö
íå ïðåâûøàåò 12—14 êã (ëåáåäè, ãðèôû, äðîôû) ïðè ðàçìàõå
êðûëüåâ äî 3—4 ì (ïåëèêàíû, àëüáàòðîñû). Ñàìûå ìåëêèå èç
ïòèö — êîëèáðè ñ ìàêñèìàëüíîé ìàññîé òåëà 1,5—2 ã. Ïîòåðÿ
ñïîñîáíîñòè ê ïîëåòó ÷àñòî âåäåò ê óâåëè÷åíèþ îáùèõ ðàçìåðîâ:
ìàññà òåëà êðóïíûõ ïèíãâèíîâ äîñòèãàåò ïî÷òè 40 êã, êàçóàðîâ è
àôðèêàíñêèõ ñòðàóñîâ — 80—100 êã. Âûìåðøèå áåãàþùèå ïòè
-
öû äîñòèãàëè ìàññû 300—400 êã (ýïèîðíèñû, ìîà).
Êîæà è åå ïðîèçâîäíûå. Êîæà ïòèö òîíêàÿ, ñóõàÿ, ëèøåíà
êîñòíûõ îáðàçîâàíèé è æåëåç. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿåò êîï÷èêî
-
âàÿ æåëåçà, ðàñïîëîæåííàÿ íàä îñíîâàíèåì õâîñòà, æèðîïîäîá
-
íûé ñåêðåò êîòîðîé ñëóæèò äëÿ ñìàçûâàíèÿ ïåðüåâ, ÷òî ñïîñîáñò
-
âóåò ñîõðàíåíèþ èõ ýëàñòè÷íîñòè è ïðèäàåò ïåðüåâîìó ïîêðîâó
âîäîîòòàëêèâàþùèå ñâîéñòâà. Ñåêðåò êîï÷èêîâîé æåëåçû ïîä
âîçäåéñòâèåì ñâåòà ïðåâðàùàåòñÿ â âèòàìèí Ä, êîòîðûé ïòèöû
çàãëàòûâàþò ïðè ÷èñòêå ïåðà. Êîï÷èêîâàÿ æåëåçà õîðîøî ðàçâè-
òà ó áîëüøèíñòâà ïòèö (âîäíûõ è íàçåìíûõ), îòñóòñòâóåò ó ñòðàó-
ñîïîäîáíûõ, äðîô è íåêîòîðûõ ïîïóãàåâ.
Äëÿ ïòèö õàðàêòåðíî íàëè÷èå ðàçíîîáðàçíûõ ðîãîâûõ îáðàçî-
âàíèé — ïðîèçâîäíûõ ýïèäåðìèñà. Ïðåæäå âñåãî ñëåäóåò îòìåòèòü
ðîãîâûå ÷åõëû (ðàìôîòåêà), êîòîðûìè ïîêðûòû âåðõíÿÿ (íàäêëþ-
âüå) è íèæíÿÿ (ïîäêëþâüå) ÷åëþñòè, îáðàçóþùèå êëþâ. Ðîãîâûå
÷åøóéêè ðåïòèëüíîãî òèïà ïîêðûâàþò ïàëüöû, öåâêó, à ó íåêîòî-
ðûõ è ãîëåíü. Íà êîíöàõ ïàëüöåâ èìåþòñÿ ðîãîâûå êîãòè.
Òåëî ïòèö ïîêðûòî ïåðüÿìè, òàêæå ïðîèçâîäíûìè ýïèäåð
-
ìàëüíîãî ñëîÿ êîæè, êîòîðûå ðàñïîëàãàþòñÿ ó áîëüøèíñòâà ïòèö
íà îñîáûõ ó÷àñòêàõ, ïòåðèëèÿõ, ðàçäåëåííûõ àïòåðèÿìè — ó÷àñò
-
êàìè, íà êîòîðûõ ïåðüÿ îòñóòñòâóþò (ðèñ. 58).
Ïåðüÿ ïòèö ðàçëè÷íû ïî ñòðîåíèþ è ôóíêöèè. Îñíîâíîé òèï
ïåðà — êîíòóðíîå ïåðî, ñîñòîÿùåå èç ïðî÷íîãî è óïðóãîãî ðîãîâî
-
ãî ñòâîëà, ïî áîêàì êîòîðîãî ðàñïîëîæåíû ìÿãêèå íàðóæíîå è
âíóòðåííèå îïàõàëà. ×àñòü ñòâîëà, ê êîòîðîé ïðèêðåïëÿþòñÿ
îïàõàëà, íàçûâàåòñÿ ñòåðæíåì (ðèñ. 59). Íèæíÿÿ ëèøåííàÿ îïà
-
õàë ÷àñòü ñòâîëà íàçûâàåòñÿ î÷èíîì, îñíîâàíèå êîòîðîãî ïîãðó
-
æåíî â êîæó è óêðåïëÿåòñÿ â ïåðüåâîé ñóìêå. Îïàõàëî ñîñòîèò èç
óäëèíåííûõ ðîãîâûõ ïëàñòèíîê — áîðîäîê ïåðâîãî ïîðÿäêà, íà
êîòîðûõ ñèäÿò áîðîäêè âòîðîãî ïîðÿäêà, ñíàáæåííûå ìåëêèìè
êðþ÷î÷êàìè, ñöåïëÿþùèìè áîðîäêè âòîðîãî ïîðÿäêà ìåæäó ñî
-
162
áîé, ÷òî ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ óïðóãîé, ýëàñòè÷íîé ïëàñòèíêè
îïàõàëà.
Êîíòóðíûå ïåðüÿ ÿâëÿþòñÿ îñíîâîé îïåðåíèÿ, ïðåäîõðàíÿþò
òåëî îò ïîòåðü òåïëà, ìåõàíè÷åñêèõ âîçäåéñòâèé, îáðàçóþò íåñó
-
ùèå ïîâåðõíîñòè êðûëà. Â çàâèñèìîñòè îò ðàñïîëîæåíèÿ êîíòóð
-
íûå ïåðüÿ ïîäðàçäåëÿþò íà ãðóïïû: òàê, äëèííûå ïåðüÿ ïî çàäíå
-
ìó êðàþ ïåðåäíåé êîíå÷íîñòè, ôîðìèðóþùèå ëîïàñòü êðûëà, íà
-
çûâàþò ìàõîâûìè ïåðüÿìè, äëèííûå ïåðüÿ õâîñòà — ðóëåâûìè,
ïîêðûâàþùèå âåðõíþþ ÷àñòü êðûëà — âåðõíèìè êðîþùèìè
êðûëàìè è ò. ä. Ïîä êîíòóðíûìè ïåðüÿìè ðàñïîëàãàþòñÿ ïóõî
-
âûå ïåðüÿ: ñòåðæåíü èõ òîíîê, áîðîäêè íå íåñóò êðþ÷î÷êîâ, îïà
-
õàëà íå îáðàçóþò ïëàñòèíêó. Ïóõ — ýòî ïóõîâîå ïåðî ñ óêîðî÷åí
-
íûì ñòåðæíåì, áîðîäêè êîòîðîãî îòõîäÿò îäíèì ïó÷êîì îò êîíöà
î÷èíà. Ïóõîâûå ïåðüÿ è ïóõ âûïîëíÿþò òåïëîèçîëÿöèîííóþ
ôóíêöèþ. Ìíîãèå ïòèöû èìåþò íèòåâèäíûå ïåðüÿ ñ òîíêèì ñòâî
-
ëîì è ðåäêèìè áîðîäêàìè, âûïîëíÿþùèìè ñèãíàëüíóþ ôóíê
-
163
Ðèñ. 58. Ðàñïîëîæåíèå ïòåðèëèé (1) è àïòåðèé (2) íà êîæå ãîëóáÿ
öèþ. Ó ðÿäà ïòèö â óãëàõ ðòà ìîãóò íàõîäèòüñÿ ùåòèíêè — ïåðüÿ
ñ óïðóãèì ñòåðæíåì, ïîëíîñòüþ óòðàòèâøèå áîðîäêè, âûïîëíÿþ-
ùèå îñÿçàòåëüíóþ ôóíêöèþ; à ó íàñåêîìîÿäíûõ ïòèö, ëîâÿùèõ
äîáû÷ó íà ëåòó (êîçîäîè, ëàñòî÷êè, ñòðèæè), ùåòèíêè óâåëè÷èâà
-
þò ðàçìåðû ðîòîâîãî îòâåðñòèÿ.
Îêðàñêà ïòèö îáåñïå÷èâàåòñÿ êàê ïèãìåíòàìè (ìåëàíèíû, ëè
-
ïîõðîìû), òàê è ìèêðîñêîïè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè ñòðóêòóðû
ïåðà. Ìåëàíèíû îáóñëàâëèâàþò ÷åðíóþ, áóðóþ è ñåðóþ îêðàñêó;
ëèïîõðîìû — êðàñíóþ, æåëòóþ è çåëåíóþ. Áåëûé öâåò îáóñëîâ
-
ëåí íàïîëíåííîé âîçäóõîì áåñöâåòíîé ðîãîâîé ìàññîé ïåðà. Ìå
-
òàëëè÷åñêèé áëåñê, ñâîéñòâåííûé ïåðó ìíîãèõ ïòèö, ñîçäàåòñÿ
áëàãîäàðÿ èíòåðôåðåíöèè ñâåòà â íàðóæíûõ îáîëî÷êàõ ðîãîâûõ
êëåòîê. Ïèãìåíòû, îêðàøèâàþùèå ïåðî, ïîâûøàþò åãî ìåõàíè
-
÷åñêóþ ïðî÷íîñòü.
164
Ðèñ. 59. Ñõåìà ñòðîåíèÿ îïàõàëà êîíòóðíîãî ïåðà:
1 — î÷èí; 2 — îïàõàëî; 3 — ñòâîë; 4 — áîðîäêè ïåðâîãî ïîðÿäêà; 5 —áî-
ðîäêè âòîðîãî ïîðÿäêà; 6 — êðþ÷î÷êè
Ðàçâèòèå ïåðüåâ óêàçûâàåò íà èõ òåñíóþ ãåíåòè÷åñêóþ ñâÿçü ñ
÷åøóÿìè ïðåñìûêàþùèõñÿ. Çà÷àòîê ïåðà, êàê è çà÷àòîê ðîãîâîé
÷åøóè, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé áóãîðîê ñîåäèíèòåëüíîòêàííîãî ñëîÿ
êîæè, ïîêðûòûé ñíàðóæè ýïèäåðìèñîì (ðèñ. 60). Ïî ìåðå ðîñòà
áóãîðîê îòêëîíÿåòñÿ íàçàä, à åãî îñíîâàíèå îïóñêàåòñÿ â ãëóáü
ñîáñòâåííî êîæè, îáðàçóÿ âëàãàëèùå áóäóùåãî ïåðà è åãî ñîñî
-
÷åê, áîãàòûé êðîâåíîñíûìè ñîñóäàìè, ÷åðåç êîòîðûé ïðîèñõîäèò
ïèòàíèå ðàñòóùåãî ïåðà. Ýêòîäåðìàëüíàÿ ÷àñòü çà÷àòêà, ðàçðàñ
-
òàÿñü, äèôôåðåíöèðóåòñÿ íà ïðîäîëüíîå óòîëùåíèå — áóäóùèé
ñòåðæåíü è äâà ïðîäîëüíûõ êèëÿ ýòîãî óòîëùåíèÿ, êîòîðûå â ïî
-
ñëåäóþùåì ðàñïàäàþòñÿ íà áîðîäêè îïàõàë. Âåñü çà÷àòîê ïåðà
ñíàðóæè ïîêðûò òîíêèì ðîãîâûì ÷åõëèêîì, ðàçðóøàþùèìñÿ ïî
ìåðå ôîðìèðîâàíèÿ ïåðà. Ïîñëå ýòîãî îïàõàëà îñâîáîæäàþòñÿ,
ïðàâàÿ è ëåâàÿ èõ ïîëîâèíêè ðàçäâèãàþòñÿ â ñòîðîíû. Çàêîí÷èâ
-
øåå ðîñò ïåðî — ìåðòâîå îáðàçîâàíèå, óäåðæèâàåìîå ïëîòíî ïðè
-
ëåãàþùèìè ê î÷èíó ñòåíêàìè âëàãàëèùà è ìóñêóëüíûìè ïó÷êà-
ìè êîðèóìà.
165
Ðèñ. 60. Ñõåìà ðàçâèòèÿ ïåðà (ïî Ãåññå). À, Á è Â — ïðîäîëüíûå ðàçðåçû
çà÷àòêîâ ïåðà ðàçíîãî âîçðàñòà; à — ðàçðåç ðàçâèâàþùåãîñÿ ïåðà; Ä —
ñòåðåîãðàììà ðàçâèâàþùåãîñÿ êîíòóðíîãî ïåðà:
1 — ýïèäåðìèñ, 2 — êîðèóì, 3 — ñîñî÷åê ïåðà, 4 — çà÷àòîê ñòåðæíÿ,
5 — çà÷àòêè áîðîäîê, áîðîäêè ðàçâîðà÷èâàþòñÿ â îáå ñòîðîíû îò ëèíèè,
óêàçàííîé ñòðåëêîé, è îáðàçóþò îïàõàëî
Ïåðüåâîé ïîêðîâ ïòèö ðåãóëÿðíî ñìåíÿåòñÿ. Ó áîëüøèíñòâà
ïòèö â ãîäó áûâàåò íå îäíà, à äâå èëè òðè ëèíüêè. Ìíîãîêðàòíàÿ
ëèíüêà ñâÿçàíà ñ íàëè÷èåì ñåçîííîãî ïîëèìîðôèçìà è áðà÷íûì íà
-
ðÿäîì. Õàðàêòåð ëèíüêè ó ïòèö ðàçëè÷åí. Ïòèöû, äîáûâàþùèå ïè
-
ùó â ïîëåòå (áîëüøèíñòâî õèùíûõ, ñòðèæè, ëàñòî÷êè è äð.), ëèíÿ
-
þò ïîñòåïåííî, íå òåðÿÿ ñïîñîáíîñòè ê ïîëåòó. Ñâîåîáðàçíî ëèíÿþò
êóðèíûå, ïëàñòèí÷àòîêëþâûå (óòêè, ãóñè, ëåáåäè), îíè íà íåêîòî
-
ðîå âðåìÿ ïîëíîñòüþ òåðÿþò ñïîñîáíîñòü ê ïîëåòó, òàê êàê ìàõî
-
âûå ïåðüÿ ó íèõ âûïàäàþò îäíîâðåìåííî. Ýòè ïòèöû âûíóæäåíû
íà âðåìÿ óêðûâàòüñÿ â òðóäíîäîñòóïíûõ, ãëóõèõ ìåñòàõ.
Ïðè ëèíüêå ïðîèñõîäèò íå òîëüêî ñìåíà îïåðåíèÿ, íî ìåíÿåò
-
ñÿ åãî ñòðóêòóðà (ñåçîííàÿ ëèíüêà). Òàê, â ëåòíåì îïåðåíèè ÷èæà
íàñ÷èòûâàåòñÿ îêîëî 1500 ïåðüåâ, à â çèìíåì — 2100—2400, ó
áîëüøîé ñèíèöû ëåòîì — 1100 ïåðüåâ, çèìîé — 1700, ÷òî îáåñïå
-
÷èâàåò ëó÷øóþ òåïëîçàùèòó. Êàê ïðàâèëî, ëåòíèå ïåðüÿ íåñêî
-
ëüêî êîðî÷å çèìíèõ.
Ñêåëåò ïòèö. Êàê è ó äðóãèõ âûñøèõ ïîçâîíî÷íûõ, ñêåëåò ïòèö
ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà îñåâîé ñêåëåò è ñâÿçàííóþ ñ íèì ãðóäíóþ êëåò-
êó, ÷åðåï, ñêåëåò êîíå÷íîñòåé è èõ ïîÿñîâ. Ñêåëåò â öåëîì õàðàêòå-
ðèçóåòñÿ, ñ îäíîé ñòîðîíû, ëåãêîñòüþ êîñòåé, ñ äðóãîé — ïðî÷íîñ-
òüþ êàê ñàìèõ êîñòåé, òàê è èõ ñî÷ëåíåíèåì äðóã ñ äðóãîì. Ñëåäóåò
îáðàòèòü âíèìàíèå íà òî, ÷òî îòíîñèòåëüíàÿ ìàññà ñêåëåòà ïòèö ñî-
ñòàâëÿåò 8—18 % îò ìàññû òåëà — ïî÷òè ñòîëüêî æå, ñêîëüêî ó
ìëåêîïèòàþùèõ. Ïðî÷íîñòü òðóá÷àòûõ êîñòåé êîíå÷íîñòåé ïòèö
äîñòèãàåòñÿ çà ñ÷åò èõ ìèêðîñòðóêòóðû (íåîòãðàíè÷åííûå îñòåîíû
îáðàçóþò êîñòíóþ êîìïàêòó ïòèö), à îòíîñèòåëüíàÿ ëåãêîñòü îò-
äåëüíûõ ýëåìåíòîâ ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé äîñòèãàåòñÿ èõ ïíåâìàòè÷
-
íîñòüþ (âíóòðåííèå ïîëîñòè òðóá÷àòûõ êîñòåé íå çàïîëíåíû êîñò
-
íûì ìîçãîì). Ïðåäåë ïðî÷íîñòè (óäåëüíàÿ íàãðóçêà) êîñòíîé òêàíè
áåäðåííûõ êîñòåé ìëåêîïèòàþùèõ (èõ êîñòíàÿ êîìïàêòà îáðàçîâà
-
íà îòãðàíè÷åíûìè îñòåîíàìè) íåñêîëüêî íèæå è ñîñòàâëÿåò
108,2—194,0 ÌÏà (Ìåëüíèê è äð.,1991), à ïòèö — 141,5—224,1 ÌÏà;
íèæå åãî çíà÷åíèÿ è äëÿ ïëå÷åâûõ êîñòåé: ìëåêîïèòàþùèõ —
121,2—198,3 ÌÏà ïðîòèâ 158,3—220,7 ÌÏà ïòèö.
Îñåâîé ñêåëåò — ïîçâîíî÷íèê — ñîñòîèò èç ïÿòè îòäåëîâ:
øåéíîãî, ãðóäíîãî, ïîÿñíè÷íîãî, êðåñòöîâîãî è õâîñòîâîãî. ×èñ
-
ëî øåéíûõ ïîçâîíêîâ âàðüèðóåò îò 11 äî 25 (ëåáåäè). Êàê è ó ïðå
-
ñìûêàþùèõñÿ, ïåðâûå äâà øåéíûõ ïîçâîíêà èìåþò òèïè÷íîå
äëÿ àìíèîò ñòðîåíèå: ïåðâûé ïîçâîíîê — àòëàíò â âèäå êîñòíîãî
êîëüöà è âòîðîé — ýïèñòðîôåé, ñî÷ëåíÿþùèéñÿ ñ íèì çóáîâèä
-
166
íûì îòðîñòêîì, ÷òî îáåñïå÷èâàåò ïîäâèæíîñòü ãîëîâû îòíîñèòåëü
-
íî øåè. Îñòàëüíûå øåéíûå ïîçâîíêè ãåòåðîöåëüíîãî òèïà: èìåþò
ñåäëîîáðàçíûå ñî÷ëåíîâíûå ïîâåðõíîñòè (âî ôðîíòàëüíîì ðàçðåçå
ïîçâîíêè ïðîöåëüíû, à â ñàãèòòàëüíîì — îïèñòîöåëüíû), ÷òî óâå
-
ëè÷èâàåò ïîäâèæíîñòü ïîçâîíêîâ îòíîñèòåëüíî äðóã äðóãà â âåð
-
òèêàëüíîé è ãîðèçîíòàëüíîé ïëîñêîñòÿõ. Òàêîå ñòðîåíèå øåéíûõ
ïîçâîíêîâ âìåñòå ñî ñëîæíî äèôôåðåíöèðîâàííîé øåéíîé ìóñêó
-
ëàòóðîé ïîçâîëÿåò ïòèöàì ñâîáîäíî ïîâîðà÷èâàòü ãîëîâó íà 180°,
à íåêîòîðûì (ïîïóãàè, ñîâû) è íà 270°. Ýòà îñîáåííîñòü ïîçâîëÿåò
ïòèöàì ñîâåðøàòü ñëîæíûå äâèæåíèÿ ãîëîâîé ïðè çàõâàòå è
óäåðæàíèè ïîäâèæíîé äîáû÷è, ÷èñòêå îïåðåíèÿ, ïîñòðîéêå ãíåç
-
äà è äð.
Ãðóäíûå ïîçâîíêè (îò 3 äî 10) ñðàñòàþòñÿ ìåæäó ñîáîé, îáðà
-
çóÿ ìîíîëèòíóþ ñïèííóþ êîñòü, êîòîðàÿ òóãèì ñóñòàâîì ñîåäèíÿ
-
åòñÿ ñî ñëîæíûì êðåñòöîì. Ê ãðóäíûì ïîçâîíêàì ïîäâèæíî ïðè
-
êðåïëåíû ðåáðà, êîòîðûå íèæíèì êîíöîì êðåïÿòñÿ ê êðàþ ãðó-
äèíû. Ðåáðî ïòèö ñîñòîèò èç äâóõ îòäåëîâ — ñïèííîãî è áðþøíî-
ãî, ïîëóïîäâèæííûì ñóñòàâîì ñîåäèíåííûõ äðóã ñ äðóãîì è îáðà-
çóþùèõ óãîë, âåðøèíîé íàïðàâëåííûé íàçàä. Áëàãîäàðÿ ýòîìó
ãðóäèíà ìîæåò ïðè ñîêðàùåíèè ñîîòâåòñòâóþùèõ ìûøö òî ïðè-
áëèæàòüñÿ, òî óäàëÿòüñÿ îò ñïèííîé êîñòè, èçìåíÿÿ ïðè ýòîì
îáúåì ïîëîñòè òåëà, è ñëóæèò îäíèì èç ìåõàíèçìîâ èíòåíñèôè-
êàöèè äûõàíèÿ. Ïðî÷íîñòü ãðóäíîé êëåòêè óñèëèâàåòñÿ êðþ÷êî-
âèäíûìè îòðîñòêàìè, ðàñïîëîæåííûìè íà ñïèííûõ îòäåëàõ ðå-
áåð è íàëåãàþùèõ íà ïîñëåäóþùåå ðåáðî. Ãðóäèíà ïòèö áîëüøàÿ,
èìååò âèä øèðîêîé ïëàñòèíêè, íà êîòîðîé ó âñåõ ïòèö (êðîìå
ñòðàóñîîáðàçíûõ) ðàñïîëàãàåòñÿ âûñîêèé ãðåáåíü — êèëü ãðóäè
-
íû, ñëóæàùèé ìåñòîì êðåïëåíèÿ ìîùíîé ìóñêóëàòóðû, ïðèâî
-
äÿùåé â äâèæåíèå êðûëüÿ.
Âñå ïîÿñíè÷íûå, êðåñòöîâûå (èõ 2) è ÷àñòü õâîñòîâûõ ïîçâîí
-
êîâ íåïîäâèæíî ñðàñòàþòñÿ ìåæäó ñîáîé, îáðàçóÿ ñëîæíûé êðåñ
-
òåö (synsacrum), â êîòîðûé âõîäèò 10—22 ïîçâîíêà. Ñî ñëîæíûì
êðåñòöîì íåïîäâèæíî ñðàñòàþòñÿ êîñòè òàçîâîãî ïîÿñà. Âñå ýòî
îáåñïå÷èâàåò ïðî÷íóþ îïîðó äëÿ çàäíèõ êîíå÷íîñòåé. ×èñëî ñâî
-
áîäíûõ õâîñòîâûõ ïîçâîíêîâ 5—9, ïîñëåäíèå 4—8 ñëèâàþòñÿ â
êîï÷èêîâóþ êîñòü — ïèãîñòèëü (pygostyle), ê êîòîðîé êðåïÿòñÿ
îñíîâàíèÿìè ðóëåâûå ïåðüÿ.
Õâîñò ïòèö âûïîëíÿåò ôóíêöèþ äîáàâî÷íîé íåñóùåé ïëîñêîñ
-
òè è ó÷àñòâóåò â óïðàâëåíèè ïîëåòîì (êàê òîðìîç è ðóëü).
167
×åðåï ïòèö ïî ñõåìå ñòðîåíèÿ âåñüìà áëèçîê ê ÷åðåïó ðåïòè
-
ëèé è ìîæåò áûòü îòíåñåí ê äèàïñèäíîìó òèïó ñ ðåäóöèðîâàííîé
âåðõíåé äóãîé. ×åðåï òðîïèáàçàëüíûé (ãëàçíèöû ðàñïîëîæåíû
âïåðåäè ãîëîâíîãî ìîçãà). Îòëè÷àåòñÿ îòíîñèòåëüíîé ëåãêîñòüþ,
òàê êàê îáðàçîâàí òîíêèìè ãóá÷àòûìè êîñòÿìè, ãðàíèöû ìåæäó
êîòîðûìè çàìåòíû ëèøü ó ìîëîäûõ ïòèö. Ðåçêî óâåëè÷åí îáúåì
åãî ìîçãîâîé ÷àñòè, èìååò áîëüøèå ãëàçíèöû, ÷åëþñòè ïòèö ëè
-
øåíû çóáîâ è îáðàçóþò êëþâ. Çàòûëî÷íîå îòâåðñòèå è åäèíñòâåí
-
íûé çàòûëî÷íûé ìûùåëîê ñìåùåíû íà äíî ÷åðåïà.
Çàòûëî÷íûé îòäåë ñîñòîèò èç ÷åòûðåõ çàòûëî÷íûõ êîñòåé,
ðàñïîëàãàþùèõñÿ âîêðóã çàòûëî÷íîãî îòâåðñòèÿ: îñíîâíîé (basi
-
occipitale), äâóõ áîêîâûõ (occipitale laterale) è âåðõíåé (supraocci
-
pitale). Êàê è ó ðåïòèëèé, ïîä çàòûëî÷íûì îòâåðñòèåì ðàñïîëî
-
æåí îäèí çàòûëî÷íûé ìûùåëîê, ñî÷ëåíÿþùèéñÿ ñ ïåðâûì øåé
-
íûì ïîçâîíêîì è îáðàçîâàííûé îñíîâíîé è äâóìÿ áîêîâûìè çà
-
òûëî÷íûìè êîñòÿìè.  ñëóõîâîé îáëàñòè òðè óøíûå êîñòè ñðàñ
-
òàþòñÿ ìåæäó ñîáîé è ñ ïðèëåãàþùèìè êîñòÿìè. Â ïîëîñòè ñðåä-
íåãî óõà — îäíà ñëóõîâàÿ êîñòî÷êà — ñòðåìå÷êî. Áîêà è êðûøó
ìîçãîâîé êîðîáêè îáðàçóþò ïàðíûå ïîêðîâíûå êîñòè: ÷åøóé÷à-
òûå, òåìåííûå, ëîáíûå è áîêîâûå êëèíîâèäíûå (laterosphenoide-
um). Äíî ÷åðåïà îáðàçîâàíî ïîêðîâíîé îñíîâíîé êëèíîâèäíîé êî-
ñòüþ, êîòîðóþ ñâåðõó çàêðûâàåò ïîêðîâíàÿ îñíîâíàÿ âèñî÷íàÿ
(basitemporale) êîñòü è êëþâîâèäíûé îòðîñòîê ïàðàñôåíîèäà (ros-
trum parasphenoidei), ó ïåðåäíåãî êîíöà êîòîðîãî ëåæèò ñîøíèê,
à ïî êðàÿì ðàñïîëîæåíû õîàíû.
Âåðõíÿÿ ÷àñòü êëþâà — íàäêëþâüå — îáðàçîâàíà ðàçðîñøè-
ìèñÿ è ñëèâøèìèñÿ ïðåä÷åëþñòíûìè êîñòÿìè. Ãðåáåíü êëþâà,
óêðåïëåííûé íîñîâûìè êîñòÿìè, ñîåäèíÿåòñÿ ñ ëîáíûìè êîñòÿ
-
ìè è ïåðåäíåé ñòåíêîé ãëàçíèöû, êîòîðàÿ îáðàçîâàíà ðàçðîñøåé
-
ñÿ ñðåäíåé îáîíÿòåëüíîé êîñòüþ (mesethmoideum). Çàäíþþ ÷àñòü
íàäêëþâüÿ îáðàçóþò âåðõíå÷åëþñòíûå êîñòè, êîòîðûå îòðîñòêà
-
ìè ñëèâàþòñÿ ñ í¸áíûìè êîñòÿìè. Ê çàäíåíàðóæíîìó êðàþ âåðõ
-
íå÷åëþñòíîé êîñòè ïðèðàñòàåò òîíêàÿ êîñòíàÿ ïåðåêëàäèíà, îá
-
ðàçîâàííàÿ äâóìÿ ñëèâøèìèñÿ êîñòÿìè — ñêóëîâîé è êâàäðàò
-
íî-ñêóëîâîé. Ýòî îáðàçîâàíèå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé òèïè÷íóþ íèæ
-
íþþ äóãó äèàïñèäíîãî ÷åðåïà, êîòîðàÿ îãðàíè÷èâàåò ñíèçó ãëàç
-
íèöó è âèñî÷íóþ ÿìó. Êâàäðàòíî-ñêóëîâàÿ êîñòü ñî÷ëåíÿåòñÿ ñ
êâàäðàòíîé êîñòüþ, íèæíèé êîíåö êîòîðîé îáðàçóåò ñóñòàâíóþ
ïîâåðõíîñòü äëÿ ñî÷ëåíåíèÿ ñ íèæíåé ÷åëþñòüþ, à óäëèíåííûé
âåðõíèé êîíåö ñóñòàâîì ïðèêðåïëÿåòñÿ ê ÷åøóé÷àòîé è ïåðåäíå
-
óøíîé êîñòÿì. ͸áíûå êîñòè êîíöàìè íàëåãàþò íà êëþâîâèäíûé
168
îòðîñòîê ïàðàñôåíîèäà è ñóñòàâîì ñîåäèíÿþòñÿ ñ ïàðíûìè êðû
-
ëîâèäíûìè êîñòÿìè, êîòîðûå â ñâîþ î÷åðåäü ñóñòàâîì ñâÿçàíû ñ
êâàäðàòíûìè êîñòÿìè ñîîòâåòñòâóþùåé ñòîðîíû.
Ïîäîáíûì ñëîæíûì ñóñòàâîì (ðèñ. 61) ó áîëüøèíñòâà ïòèö âåðõ
-
íÿÿ ÷àñòü êëþâà (íàäêëþâüå) ñî÷ëåíÿåòñÿ ñ ìîçãîâîé ÷àñòüþ ÷åðå
-
ïà, ÷òî îáåñïå÷èâàåò íàäêëþâüþ îòíîñèòåëüíóþ ïîäâèæíîñòü. Òà
-
êîé ìåõàíèçì èçâåñòåí ïîä íàçâàíèåì «êèíåòèçì».
Íèæíÿÿ ÷åëþñòü, èëè ïîäêëþâüå, îáðàçîâàíà êðóïíûìè ñî
-
÷ëåíîâíîé, çóáíîé, óãëîâîé è ÷àñòüþ äðóãèõ áîëåå ìåëêèõ êîñ
-
òåé. ×åëþñòíîé ñóñòàâ îáðàçóþò îñíîâíûå êâàäðàòíàÿ è ñî÷ëå
-
íîâíàÿ êîñòè. Äâèæåíèÿ íàäêëþâüÿ è ïîäêëþâüÿ êîîðäèíèðó
-
þòñÿ áëàãîäàðÿ äèôôåðåíöèðîâàííîé ñèñòåìå æåâàòåëüíûõ
ìûøö: ïðè ñîêðàùåíèè ìûøö, ñîåäèíÿþùèõ ÷åðåï ñ íèæíåé
÷åëþñòüþ, âåðøèíà êëþâà ñäâèãàåòñÿ êíèçó. Ïîäâèæíîñòü êîñò
-
íîãî í¸áà â ñî÷åòàíèè ñî ñëîæíî äèôôåðåíöèðîâàííûìè æåâà
-
òåëüíûìè ìûøöàìè îáåñïå÷èâàåò âûïîëíåíèå ðàçíîîáðàçíûõ
òîíêèõ äâèæåíèé êëþâà ïðè çàõâàòå è óäåðæàíèè àêòèâíîé äî-
áû÷è, ïðè ïîñòðîéêå ãíåçäà, ïðè óõîäå çà îïåðåíèåì. Îáðàçîâà-
íèå ñëîæíîãî ìåõàíèçìà ïîäâèæíîãî êðåïëåíèÿ íàäêëþâüÿ è
ìîçãîâîãî îòäåëà ÷åðåïà â ñî÷åòàíèè ñ ïîäâèæíîñòüþ îòíîñèòåëü-
íî äëèííîé øåè ó ïòèö ñâÿçûâàþò ñ ïðåîáðàçîâàíèåì ïåðåäíèõ
êîíå÷íîñòåé â êðûëüÿ è íåâîçìîæíîñòüþ âûïîëíåíèÿ èìè âòî-
ðîñòåïåííûõ ôóíêöèé (ïîìîùü â çàõâàòå è óäåðæàíèè äîáû÷è,
÷èñòêà è óõîä çà îïåðåíèåì è äð.).
Ïîäúÿçû÷íûé àïïàðàò ñîñòîèò èç óäëèíåííîãî òåëà, êîòîðîå
ïîääåðæèâàåò îñíîâàíèå ÿçûêà, è äëèííûõ ðîæåê. Ó äÿòëîâ
(ðèñ. 62) î÷åíü äëèííûå ðîæêè îãèáàþò âåñü ÷åðåï. Ïðè ñîêðàùå
-
íèè ïîäúÿçû÷íîé ìóñêóëàòóðû ðîæêè ñêîëüçÿò ïî ñîåäèíèòåëü
-
íîòêàííîìó ëîæó è ÿçûê ìîæåò âûäâèãàòüñÿ èç ðîòîâîé ïîëîñòè
íà äëèíó êëþâà.
Ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè è èõ ïîÿñ â ñâÿçè ñ ïðèñïîñîáëåíèåì ê
ïîëåòó èìåþò ðÿä îñîáåííîñòåé. Ïëå÷åâîé ïîÿñ îáðàçîâàí òðåìÿ
êîñòÿìè: ëîïàòêîé, êîðàêîèäîì è êëþ÷èöåé. Ëîïàòêà èìååò òè
-
ïè÷íóþ äëÿ ïòèö äëèííóþ ñàáëåâèäíóþ ôîðìó, ëåæèò ïîâåðõ
ãðóäíîé êëåòêè è ñðîñëàñü ñ êîðàêîèäîì, êîòîðûé ïðåäñòàâëÿåò
ñîáîé ìîùíóþ êîñòü, îäèí êîíåö êîòîðîé ñîåäèíåí ñ ëîïàòêîé,
îáðàçóÿ ñóñòàâíóþ ïîâåðõíîñòü äëÿ ãîëîâêè ïëå÷à. Íèæíèìè
êîíöàìè êîðàêîèäû ïðî÷íî ñîåäèíÿþòñÿ ìàëîïîäâèæíûìè ñóñ
-
òàâàìè ñ ïåðåäíèì êîíöîì ãðóäèíû.
169
170
Ðèñ. 61. Ñêåëåò ãîëóáÿ:
1 — øåéíûå ïîçâîíêè, 2 — ãðóäíûå ïîçâîíêè, 3 — õâîñòîâûå ïîçâîíêè, 4 — ïèãî
-
ñòèëü, 5 — ñïèííàÿ ÷àñòü ðåáðà ñ êðþ÷êîâèäíûì îòðîñòêîì, 6 — áðþøíàÿ ÷àñòü
ðåáðà, 7 — ãðóäèíà, 8 — êèëü ãðóäèíû, 9 — ëîïàòêà, 10 — êîðàêîèä, 11 — âèëî÷
-
êà, 12 — ïëå÷î, 13 — ëó÷åâàÿ êîñòü, 14 — ëîêòåâàÿ êîñòü, 15 — ïÿñòíî-çàïÿñòíàÿ
êîñòü (ïðÿæêà), 16 — ïåðâûé ïàëåö, 17 — âòîðîé ïàëåö, 18 — òðåòèé ïàëåö,
19 — ïîäâçäîøíàÿ êîñòü, 20 — ñåäàëèùíàÿ êîñòü, 21 — ëîáêîâàÿ êîñòü, 22 — áåäðî,
23 — ãîëåíü, 24 — öåâêà, 25 — ïåðâûé ïàëåö, 26 — ÷åòâåðòûé ïàëåö
Êëþ÷èöû ñðàñòàþòñÿ â âèëî÷êó (furcula), ðàñïîëîæåííóþ
ìåæäó ñâîáîäíûìè êîíöàìè êîðàêîèäîâ è âûïîëíÿþùóþ ðîëü
àìîðòèçàòîðà, ñìÿã÷àþùåãî òîë÷êè ïðè âçìàõàõ êðûëüåâ.
Ñêåëåò ïåðåäíåé êîíå÷íîñòè â ñâÿçè ñ ïðèñïîñîáëåíèåì ïòèö
ê ïîëåòó âèäîèçìåíåí ïî ñðàâíåíèþ ñ ðåïòèëèÿìè, õîòÿ ñîäåð
-
æèò âñå òèïè÷íûå äëÿ êîíå÷íîñòè íàçåìíîãî òèïà îòäåëû.
Ïëå÷î ñîñòîèò èç î÷åíü áîëüøîé è ìîùíîé ïëå÷åâîé êîñòè,
èìåþùåé óïëîùåííóþ ãîëîâêó, ÷òî ñóùåñòâåííî îãðàíè÷èâàåò
âðàùàòåëüíûå äâèæåíèÿ â ïëå÷åâîì ñóñòàâå, îáåñïå÷èâàÿ óñòîé
-
÷èâîñòü êðûëà â ïîëåòå. Ïðåäïëå÷üå ñîñòîèò èç äâóõ êîñòåé —
ëîêòåâîé è ëó÷åâîé. Äâå ìàëåíüêèå êîñòî÷êè èç îñòàâøèõñÿ ó
ïòèö ïðîêñèìàëüíûõ ýëåìåíòîâ çàïÿñòüÿ ñðàñòàþòñÿ ñ êîñòÿìè
ïðåäïëå÷üÿ, îáðàçóÿ èíòåðêàðïàëüíûé ñóñòàâ ñ ïðÿæêîé. Êîñòè
äèñòàëüíîãî ðÿäà çàïÿñòüÿ (carpus) è âñå êîñòè ïÿñòè (metacar
-
pus), ñëèâàÿñü, îáðàçóþò ïÿñòíî-çàïÿñòíóþ êîñòü (carpometacar
-
pus), èëè ïðÿæêó. Ðåäóöèðóåòñÿ ñêåëåò ïàëüöåâ — ñîõðàíÿþòñÿ
ëèøü òðè: ïåðâûé è òðåòèé èìåþò ïî îäíîé ôàëàíãå, à âòîðîé —
171
Ðèñ. 62. Ïîäúÿçû÷íûé àïïàðàò äÿòëà (ïî Ïèòåðñîíó, 1973). À —ñî
âòÿíóòûì ÿçûêîì; Á — ñ âûñóíóòûì ÿçûêîì: 1 — ÿçûê, 2 — ðîæêè
ïîäúÿçû÷íîãî àïïàðàòà