Бурко Л.Д. Зоология позвоночных. Курс лекций
Подождите немного. Документ загружается.
äâå ôàëàíãè, ïðîäîëæàþùèå îñü ïðÿæêè. Ïåðâîñòåïåííûå ìàõî
-
âûå ïåðüÿ êðåïÿòñÿ ê ïðÿæêå è ôàëàíãå âòîðîãî ïàëüöà, âòîðî
-
ñòåïåííûå ìàõîâûå — ê ëîêòåâîé êîñòè. Ê ôàëàíãå ïåðâîãî ïàëü
-
öà ïðèêðåïëÿþòñÿ ïåðüÿ, îáðàçóþùèå «êðûëûøêî».
Âñå êîñòè ïåðåäíåé êîíå÷íîñòè ñî÷ëåíÿþòñÿ äðóã ñ äðóãîì
òàê, ÷òî ìîãóò äâèãàòüñÿ òîëüêî â îäíîì íàïðàâëåíèè — â ïëîñêî
-
ñòè êðûëà, ñêëàäûâàÿ è ðàñïðàâëÿÿ åãî; âîçìîæíîñòü âðàùàòåëü
-
íûõ äâèæåíèé â ñóñòàâàõ êðûëà îãðàíè÷åíà. Ýòî ïðåäîõðàíÿåò
êðûëî îò âûâîðà÷èâàíèÿ, ïîçâîëÿåò ïòèöå áåç óñèëèé ìåíÿòü
ïëîùàäü êðûëà â ïîëåòå è ñêëàäûâàòü åãî â ïîêîå. Ñîåäèíÿþùàÿ
êèñòåâîé ñãèá ñ ïëå÷åâûì ñóñòàâîì ëåòàòåëüíàÿ ïåðåïîíêà (pata
-
gium) îáðàçóåò ýëàñòè÷íûé ïåðåäíèé êðàé êðûëà. Ôîðìà è ðàçìå
-
ðû êðûëà ÿâëÿþòñÿ âèäîñïåöèôè÷íûìè è îïðåäåëÿþòñÿ äëèíîé
ñêåëåòíûõ ýëåìåíòîâ è ìàõîâûõ ïåðüåâ.
Òàçîâûé ïîÿñ è çàäíèå êîíå÷íîñòè îáëàäàþò ðÿäîì îñîáåííîñ
-
òåé, ñâÿçàííûõ ñ òåì, ÷òî ïðè äâóíîãîì ïåðåäâèæåíèè íà íèõ ïå-
ðåíîñèòñÿ âñÿ òÿæåñòü òåëà. Òàçîâûé ïîÿñ ñîñòîèò, êàê è ó âñåõ
íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ, èç òðåõ ïàð ñðîñøèõñÿ êîñòåé: ïîä-
âçäîøíûõ, ñåäàëèùíûõ è ëîáêîâûõ. Øèðîêèå è äëèííûå ïîä-
âçäîøíûå êîñòè íà âñåì ïðîòÿæåíèè ñðîñëèñü ñî ñëîæíûì êðåñò-
öîì. Ê íàðóæíîìó êðàþ ïîäâçäîøíîé êîñòè ïðèðàñòàåò ñåäàëèù-
íàÿ êîñòü, ñ êîòîðîé ñðàñòàåòñÿ ïàëî÷êîâèäíàÿ ëîáêîâàÿ êîñòü.
Âñå òðè êîñòè ó÷àñòâóþò â îáðàçîâàíèè âåðòëóæíîé âïàäèíû, â
êîòîðóþ âõîäèò ãîëîâêà áåäðà.
Ëîáêîâûå è ñåäàëèùíûå êîñòè ó ïòèö íå ñðàñòàþòñÿ äðóã ñ äðó-
ãîì ïî ñðåäíåé ëèíèè òåëà, òàêîé òàç ïîëó÷èë íàçâàíèå îòêðûòîãî.
Ñêåëåò çàäíåé êîíå÷íîñòè îáðàçîâàí òðóá÷àòûìè êîñòÿìè. Áåäðåí
-
íûé îòäåë ïðåäñòàâëåí ìîùíûì áåäðîì. Ãîëåíü îáðàçîâàíà ðÿäîì
êîñòåé: áîëüøîé (tibia) è ìàëîé (fibula) áåðöîâûìè, ïðè÷åì ìàëàÿ
áåðöîâàÿ ñèëüíî ðåäóöèðîâàíà è ïðèðàñòàåò ê âåðõíåé ÷àñòè íà
-
ðóæíîé ïîâåðõíîñòè áîëüøîé áåðöîâîé êîñòè, ê äèñòàëüíîìó êîí
-
öó êîòîðîé ïðèðàñòàåò è ïðîêñèìàëüíûé ðÿä êîñòî÷åê ïðåäïëþñ
-
íû. Íèæíèé (äèñòàëüíûé) ðÿä êîñòî÷åê ïðåäïëþñíû (tarsus) è âñå
êîñòè ïëþñíû (metatarsus) ñëèâàþòñÿ â åäèíóþ êîñòü — öåâêó (tar
-
so-metatarsus), òàêèì îáðàçîì ïîÿâëÿåòñÿ äîáàâî÷íûé ðû÷àã, óâå
-
ëè÷èâàþùèé äëèíó øàãà. Òàê êàê ïîäâèæíûé ñóñòàâ ðàñïîëàãàåò
-
ñÿ ìåæäó äâóìÿ ðÿäàìè ýëåìåíòîâ ïðåäïëþñíû, òî åãî, êàê ó ïðå
-
ñìûêàþùèõñÿ, íàçûâàþò èíòåðòàðçàëüíûì.
Ê öåâêå ïðèêðåïëÿþòñÿ ôàëàíãè ïàëüöåâ. Áîëüøèíñòâî ïòèö
èìååò 4 ïàëüöà, îäíàêî ìîæåò íàáëþäàòüñÿ ðåäóêöèÿ ïàëüöåâ:
172
íàïðèìåð, ó àôðèêàíñêîãî ñòðàóñà ñîõðàíÿåòñÿ 2 ïàëüöà, ó êàçóà
-
ðîâ, íàíäó, ýìó — 3 ïàëüöà.
Ìóñêóëàòóðà ïòèö äèôôåðåíöèðîâàíà ñèëüíåå, ÷åì ó ðåïòè
-
ëèé, ÷òî ñâÿçàíî ñ áîëüøåé ïîäâèæíîñòüþ ïòèö è ðàçíîîáðàçèåì
èõ äâèæåíèé. Íàèáîëüøåãî ðàçâèòèÿ èç ìûøö ïåðåäíåé êîíå÷íî
-
ñòè äîñòèãàåò ìûøöà, îïóñêàþùàÿ êðûëî â ïîëåòå, èëè áîëüøàÿ
ãðóäíàÿ ìûøöà (musculus pectoralis major). Îáå áîëüøèå ãðóäíûå
ìûøöû ñîñòàâëÿþò îò 10 äî 25 % îò ìàññû òåëà ïòèöû. Ïîä íåé
ðàñïîëàãàåòñÿ ïîäêëþ÷è÷íàÿ (m. subclavius), ïîäíèìàþùàÿ êðû
-
ëî. Âñåãî ðàáîòîé êðûëà â ïîëåòå óïðàâëÿþò íåñêîëüêî äåñÿòêîâ
ìûøö, ðàñïîëàãàþùèõñÿ íà òóëîâèùå, ïëå÷å è ïðåäïëå÷üå. Äâè
-
æåíèÿ çàäíèõ êîíå÷íîñòåé îñóùåñòâëÿþò áîëåå 30 ìûøö.
Äûõàòåëüíûå äâèæåíèÿ ãðóäíîé êëåòêè îñóùåñòâëÿþòñÿ ïðè
ïîìîùè ìåæðåáåðíûõ è äðóãèõ ìûøö ñòåíîê òåëà. Ïòèöû èìåþò
õîðîøî ðàçâèòóþ ïîäêîæíóþ ìóñêóëàòóðó, ïîçâîëÿþùóþ ìå
-
íÿòü ïîëîæåíèå ïåðüåâ íà òåëå, â òîì ÷èñëå è ðóëåâûõ.
Ìûøöû ïòèö ñïîñîáíû íàêàïëèâàòü ìûøå÷íûé ãåìîãëîáèí,
ïîçâîëÿþùèé ñîçäàâàòü ðåçåðâíûé çàïàñ êèñëîðîäà, ðàñõîäóå-
ìûé â ïåðèîä àêòèâíîé ðàáîòû. Êîíöåíòðàöèÿ ìèîãëîáèíà âûøå
ó ïòèö, èñïîëüçóþùèõ àêòèâíûé ìàøóùèé ïîëåò, ó íûðÿþùèõ
ïòèö è äð.
Íàèáîëåå ñïåöèôè÷åñêèé ñïîñîá ïåðåäâèæåíèÿ ïòèö, îïðåäå-
ëèâøèé îñíîâíûå ÷åðòû îðãàíèçàöèè ýòîé ãðóïïû ïîçâîíî÷-
íûõ, — ïîëåò. Àýðîäèíàìèêà ïîëåòà ïòèö ñëîæíà è äî ñèõ ïîð
èçâåñòíà ëèøü â îáùèõ ÷åðòàõ, ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî â ïîëåòå ìå-
íÿåòñÿ ïîëîæåíèå ìàõîâûõ ïåðüåâ è ÷àñòåé êðûëà, ãåîìåòðèÿ è
ïëîùàäü êðûëà è äð. Ñõåìàòè÷íî êðûëî ñâåðõó âñåãäà áîëåå èëè
ìåíåå âûïóêëî, à ñíèçó âîãíóòî. Ïåðåäíèé êðàé êðûëà áîëåå
óòîëùåí (çäåñü ðàñïîëàãàåòñÿ ñêåëåò, ìûøöû è íåñêîëüêî ñëîåâ
ïåðüåâ); çàäíèé — òîíêèé è ýëàñòè÷íûé, òàê êàê îáðàçîâàí âåð
-
øèíàìè ìàõîâûõ. Ïîòîê âîçäóõà, îáòåêàÿ âåðõíþþ âûïóêëóþ
ïîâåðõíîñòü êðûëà, óñêîðÿåò äâèæåíèå, è íàä êðûëîì îáðàçóåòñÿ
çîíà ïîíèæåííîãî äàâëåíèÿ, ñîçäàþùàÿ ïîäúåìíóþ ñèëó, êîòî
-
ðàÿ ïîäíèìàåò êðûëî ââåðõ. Äâèãàþùåéñÿ ââåðõ è íàçàä âåðøè
-
íîé êðûëà ñîçäàåòñÿ ñèëà òÿãè, à ïîäúåìíàÿ ñèëà ñîçäàåòñÿ îñ
-
íîâíîé ÷àñòüþ êðûëà. Ïðèâåäåííîé âûøå ñõåìîé ëèøü â ãðóáîé
ôîðìå ìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü ôèçè÷åñêóþ îñíîâó ïîëåòà ïòèö.
Èçìåíÿÿ ãåîìåòðèþ è ïëîùàäü êðûëà è åãî íàêëîí («óãîë àòà
-
êè»), âàðüèðóÿ ÷àñòîòó âçìàõîâ, ïòèöà èçìåíÿåò âåëè÷èíó òÿãè è
ïîäúåìíîé ñèëû, ìåíÿåò òåì ñàìûì âûñîòó è ñêîðîñòü ïîëåòà.
173
Ðàçëè÷èÿ â ðàçìåðàõ è ôîðìå òåëà, êðûëüåâ è õâîñòà, â àìïëèòó
-
äå âçìàõîâ êðûëüåâ îïðåäåëÿþò ñâîéñòâåííûé êàæäîìó âèäó õà
-
ðàêòåð ïîëåòà.
Íàèáîëåå õàðàêòåðíûé äëÿ áîëüøèíñòâà ïòèö ïîëåò, ïðîèçâî
-
äèìûé çà ñ÷åò ðèòìè÷íîãî ïîäúåìà è îïóñêàíèÿ êðûëüåâ, íàçû
-
âàþò ìàøóùèì
. Îäíîé èç ôîðì ìàøóùåãî ïîëåòà ÿâëÿåòñÿ òðåïå
-
ùóùèé ïîëåò, êîãäà ïòèöà, óñèëåííî ðàáîòàÿ êðûëüÿìè, íà êî
-
ðîòêîå âðåìÿ çàâèñàåò â âîçäóõå íà îäíîì ìåñòå (÷àéêè, êðà÷êè,
ìåëêèõ è ñðåäíèõ ðàçìåðîâ õèùíèêè, âûñìàòðèâàþùèå äîáû÷ó,
è äð.). Ïîäîáíûì îáðàçîì «ïîâèñàþò» â âîçäóõå ïåðåä öâåòêîì
âûñàñûâàþùèå èç íåãî íåêòàð êîëèáðè.
Âòîðîé òèï ïîëåòà — ïàðÿùèé
; ïòèöà ñ ðàñïðîñòåðòûìè íåïî
-
äâèæíûìè êðûëüÿìè ïåðåìåùàåòñÿ, èñïîëüçóÿ ýíåðãèþ ïîòîêîâ
âîçäóõà. Ðàçëè÷àþò ñòàòè÷åñêîå è äèíàìè÷åñêîå ïàðåíèå. Ñòàòè
-
÷åñêîå ïàðåíèå âîçìîæíî íàä ìàòåðèêàìè, ãäå âîçíèêàþò óñòîé
-
÷èâûå âîñõîäÿùèå òîêè âîçäóõà. Äëÿ ïòèö, èñïîëüçóþùèõ òîêè
âîçäóõà, õàðàêòåðíû áîëüøèå øèðîêèå êðûëüÿ (êðóïíûå õèù-
íûå ïòèöû, àèñòû, ïåëèêàíû è äð.). Äèíàìè÷åñêîå ïàðåíèå ñâîé-
ñòâåííî ìîðñêèì ïòèöàì (àëüáàòðîñàì, áóðåâåñòíèêàì, ÷àéêàì),
êîòîðûå èñïîëüçóþò ðàçëè÷íóþ ñêîðîñòü âîçäóøíûõ ïîòîêîâ.
Êðûëüÿ òàêèõ ïòèö äëèííûå, íî óçêèå, ñ çàîñòðåííûìè âåðøèíà-
ìè. Ïðè îòñóòñòâèè âåòðà ýòè ïòèöû ïàðèòü íå ìîãóò è âûíóæäå-
íû ïåðåæèäàòü øòèëü ïëàâàÿ.
Ëåòàþùèå ïëàíèðóþùèì ïîëåòîì ïòèöû íà íåïðîäîëæèòåëü-
íîå âðåìÿ ïðèáåãàþò è ê ìàøóùåìó ïîëåòó, ÷òîáû íàéòè âîñõîäÿ-
ùèé òåðìè÷åñêèé ïîòîê, ïîäëåòåòü ê ãíåçäó è ò. ï. Äðóãèå ïòèöû,
ëåòàþùèå îáû÷íî ìàøóùèì ïîëåòîì, âðåìåíàìè ïåðåõîäÿò íà ñêîëü
-
æåíèå èëè ïëàíèðîâàíèå. Â îáùåì, êàæäûé âèä ïîëüçóåòñÿ õàðàê
-
òåðíûì äëÿ íåãî ïîëåòîì, íî ïðè íåîáõîäèìîñòè ñïîñîáåí ìåíÿòü
êàê õàðàêòåð ïîëåòà, òàê è åãî ñêîðîñòü. Ìåëêèå âîðîáüèíûå ïòè
-
öû ëåòàþò ñî ñêîðîñòüþ 25—40 êì/÷àñ, ãîëóáè — 30—60, óòêè è
áîëüøèíñòâî êóëèêîâ — 65—80 êì/÷àñ; äîáûâàþùèå íàñåêîìûõ â
âîçäóõå ëàñòî÷êè îáû÷íî ëåòàþò ñî ñêîðîñòüþ 40—60 êì/÷àñ, à
ñòðèæè — äî 100—120 êì/÷àñ. Ñ òàêîé ñêîðîñòüþ ïòèöû ìîãóò ëå
-
òàòü ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ. Íàïðèìåð, ïî÷òîâûå ãîëóáè, ëåòÿ ñî
ñðåäíåé ñêîðîñòüþ 50—60 êì/÷àñ, ñïîñîáíû ïðîëåòàòü áåç îñòàíî
-
âîê îêîëî 600 êì. Íà êîðîòêîå âðåìÿ ïòèöû ñïîñîáíû ðàçâèâàòü è
áîëüøèå ñêîðîñòè. Êðóïíûå ñîêîëû (êðå÷åò, ñàïñàí) îáû÷íî ëåòà
-
þò ñî ñêîðîñòüþ 60—70 êì/÷àñ, íî, ñîâåðøàÿ áðîñîê çà äîáû÷åé,
ðàçâèâàþò ñêîðîñòü áîëåå 100 êì/÷àñ, à ïðè ïèêèðóþùåì (ñ âûñî
-
174
òû) áðîñêå çà äîáû÷åé ìîãóò ðàçâèâàòü ñêîðîñòü äî 300—
350 êì/÷àñ.
Ëàçàíèå è ïðûæêè â êðîíàõ äåðåâüåâ ïðè ïîìîùè çàäíèõ è îò
-
÷àñòè ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé è èñïîëüçîâàíèå êðûëüåâ äëÿ ïëàíè
-
ðîâàíèÿ — òàêîâû, âèäèìî, îñíîâíûå ñïîñîáû äâèæåíèÿ ïðèìè
-
òèâíûõ äðåâíèõ ïòèö. Áîëåå 70 % ñîâðåìåííûõ âèäîâ ïòèö ïåðå
-
ìåùàþòñÿ â ïðîñòðàíñòâå, ÷åðåäóÿ äâà ñïîñîáà ïåðåäâèæåíèÿ: ñ ïî
-
ìîùüþ êðûëüåâ (ïîëåò) è ñ èñïîëüçîâàíèåì òàçîâîé êîíå÷íîñòè
(ëàçàíèå ïî ñòâîëàì è âåòâÿì äåðåâüåâ, õîäüáà, ïðûæêè, áåã, ïëà
-
âàíèå è íûðÿíèå). Â êðîíàõ äåðåâüåâ ïòèöû ïåðåìåùàþòñÿ ïðûæ
-
êàìè, ïîìîãàÿ îäèíî÷íûìè âçìàõàìè êðûëüåâ. Îáû÷íûé äëÿ íèõ
òèï ñòðîåíèÿ ëàïû — òðè ïàëüöà âïåðåä, îäèí íàçàä — ïîçâîëÿåò
èì ïðî÷íî îõâàòûâàòü âåòâè. Ïîñëåäóþùàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ ê äðå
-
âåñíîìó îáðàçó æèçíè ñîïðîâîæäàëàñü èçìåíåíèåì ñòðîåíèÿ ëà
-
ïû — äâà ïàëüöà íàïðàâëåíû âïåðåä, äâà íàçàä. Ëàçàþùèå â êðî
-
íàõ äåðåâüåâ ïîïóãàè èñïîëüçóþò ïðè ýòîì è ìîùíûé êëþâ. Ñèëü-
íûå ëàïû ñ îñòðûìè êîãòÿìè äÿòëîâ â ñî÷åòàíèè ñ ïðî÷íûì õâîñ-
òîì, êîòîðûé ñëóæèò äîïîëíèòåëüíîé îïîðîé, ïîçâîëÿåò èì íå òîëü-
êî ëàçèòü ïî âåðòèêàëüíûì ñòâîëàì, íî è, óäåðæèâàÿñü íà îäíîì
ìåñòå, äîëáèòü øèøêè, êîðó, äðåâåñèíó. Ïðèñïîñîáëåíèå ê íàçåì-
íîìó îáðàçó æèçíè ñîïðîâîæäàëîñü óêîðî÷åíèåì ïàëüöåâ, óäëèíå-
íèåì öåâêè. Ëó÷øèå áåãóíû ñðåäè ïòèö — óòðàòèâøèå ñïîñîáíîñòü
ê ïîëåòó ñòðàóñîïîäîáíûå ïòèöû. Þæíîàìåðèêàíñêèé íàíäó (ìàñ-
ñà 20—25 êã), àôðèêàíñêèé ñòðàóñ (ñàìàÿ êðóïíàÿ èç ñîâðåìåííûõ
ïòèö — ìàññà òåëà 75—100 êã) ìîãóò áåæàòü ñî ñêîðîñòüþ áîëåå
50 êì/÷àñ.
Ñïîñîáíîñòü ê ïëàâàíèþ âûðàáîòàëàñü ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàç
-
ëè÷íûõ îòðÿäîâ. Ó ïëàâàþùèõ ïòèö íîãè îòíåñåíû íàçàä, ïàëü
-
öû ñîåäèíåíû ïëàâàòåëüíîé ïåðåïîíêîé (âñå ÷åòûðå — ó âåñëîíî
-
ãèõ, è òîëüêî òðè, íàïðàâëåííûå âïåðåä, — ó òðóáêîíîñûõ, ãàãàð,
÷àåê, ãóñåîáðàçíûõ) èëè êàæäûé ïàëåö îêàéìëåí êîæèñòîé îòî
-
ðî÷êîé (ïîãàíêè, ëûñóõè, íåêîòîðûå êóëèêè).
Íûðÿþùèõ ïòèö óñëîâíî ìîæíî ðàçäåëèòü íà äâå ãðóïïû. Ê
ïåðâîé îòíîñÿò ïòèö, íûðÿþùèõ ñ ïèêèðîâàíèÿ, êîãäà çà ñ÷åò
èíåðöèè òåëî ïîãðóæàåòñÿ â âîäó íà íåáîëüøóþ ãëóáèíó (íà
1—2 äëèíû òåëà). Â ìîìåíò ïîãðóæåíèÿ ïòèöà õâàòàåò äîáû÷ó, à
çàòåì âûáðàñûâàåòñÿ íàðóæó, êàê ïðîáêà (îëóøè, êî÷óðêè, ôðåãà
-
òû, ÷àéêè). Òàêèì îáðàçîì äîáûâàþò ðûáó è ïòèöû, íå óìåþùèå
ïëàâàòü (ñêîïà, îðëàí-áåëîõâîñò, çèìîðîäêè, ÷àéêè è äð.). Âòîðàÿ
ãðóïïà — íàñòîÿùèå íûðÿþùèå ïòèöû, êîòîðûå ïîãðóæàþòñÿ íà
175
çíà÷èòåëüíóþ ãëóáèíó (íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ìåòðîâ), ïðè ýòîì àê
-
òèâíî îòûñêèâàþò è ïðåñëåäóþò äîáû÷ó. Äâèæåíèå â òîëùå âîäû
ñîâåðøàåòñÿ ñ ïîìîùüþ ãðåáíûõ äâèæåíèé íîã. ×èñòèêîâûå ïòè
-
öû â òîëùå âîäû ðàáîòàþò ïîëóðàñïðàâëåííûìè êðûëüÿìè («ïîä
-
âîäíûé ïîëåò»), à âûòÿíóòûå íàçàä íîãè ñ ðàñïðàâëåííûìè ïàëü
-
öàìè âûïîëíÿþò ðîëü ðóëåé. Ó ïèíãâèíîâ ïðè ïëàâàíèè íà ïîâåðõ
-
íîñòè è â òîëùå âîäû ôóíêöèþ äâèæèòåëÿ âûïîëíÿþò ïðåîáðàçî
-
âàííûå â ëàñòû êðûëüÿ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü íûðÿíèÿ îáû÷íî íå
ïðåâûøàåò 2—3 ìèíóò è òîëüêî ó ïèíãâèíîâ — äî 5—7 ìèíóò. Â
òîëùå âîäû ïòèöû îáû÷íî äâèãàþòñÿ ñî ñêîðîñòüþ 1—2 ì/ñ, ïèíã
-
âèíû ñïîñîáíû ðàçâèâàòü ñêîðîñòü äî 8—10 ì/ñ (äî 36 êì/÷àñ).
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà è ïèòàíèå ïòèö. Âûñîêàÿ ïîä
-
âèæíîñòü è òåïëîêðîâíîñòü ïòèö îáåñïå÷èâàþòñÿ óòèëèçàòèåé
çíà÷èòåëüíîãî êîëè÷åñòâà ïèùè. Ñïåêòð ïîòðåáëÿåìûõ êîðìîâ ó
ïòèö ãîðàçäî øèðå, ÷åì ó ñîâðåìåííûõ ðåïòèëèé. Áîëüøèíñòâî
ïòèö æèâîòíîÿäíû. Ðàçìåð äîáû÷è îïðåäåëÿåòñÿ âåëè÷èíîé ïòè-
öû è ñïîñîáàìè åå îõîòû. Êðóïíûå õèùíûå ïòèöû ñïðàâëÿþòñÿ ñ
äîáû÷åé, ïðåâûøàþùåé èõ ïî ðàçìåðàì. Ìíîãèå âèäû ïèòàþòñÿ
ðàçëè÷íûìè áåñïîçâîíî÷íûìè, ïîïóòíî èñïîëüçóÿ ðàñòèòåëüíûå
êîðìà, îñîáåííî ñåìåíà, ÿãîäû. Ôëàìèíãî, ãóñåîáðàçíûå, êëþâ
êîòîðûõ ïðèñïîñîáëåí ê ôèëüòðàöèè, ïèòàþòñÿ ìåëêèìè âîäíû-
ìè æèâîòíûìè è âîäîðîñëÿìè. Ïòèö, ïèòàþùèõñÿ âåãåòàòèâíû-
ìè ÷àñòÿìè ðàñòåíèé, íåìíîãî (íåêîòîðûå êóðèíûå, ãóñè, ïàñ-
òóøêîâûå è äð.); âñå îíè èñïîëüçóþò è æèâîòíûå êîðìà.
Âñå ñîâðåìåííûå ïòèöû íå èìåþò çóáîâ, è îñíîâíóþ ôóíêöèþ
çàõâàòà è óäåðæàíèÿ äîáû÷è ó áîëüøèíñòâà ïòèö âûïîëíÿåò
êëþâ. Ôîðìà è ðàçìåðû êëþâà ñèëüíî âàðüèðóþò è çàâèñÿò îò õà
-
ðàêòåðà ïèùåâîé ñïåöèàëèçàöèè è ñïîñîáîâ äîáû÷è ïèùè. Òàê,
íàïðèìåð, çåðíîÿäíûå ïòèöû èìåþò êëþâ êîíè÷åñêèé, ïðèñïî
-
ñîáëåííûé äëÿ âûêëåâûâàíèÿ ñåìÿí; ó ãóñèíûõ êëþâ óïëîùåí
-
íûé, ñ ðîãîâûìè ïëàñòèíêàìè, âûïîëíÿþùèìè ðîëü «öåäèëüíî
-
ãî» àïïàðàòà; ó ïåëèêàíîâ ìåæäó âåòâÿìè íèæíåé ÷åëþñòè ðàñ
-
ïîëîæåí áîëüøîé êîæèñòûé ìåøîê, ñëóæàùèé äëÿ ëîâëè ðûáû.
Êî äíó ðîòîâîé ïîëîñòè ïòèö ïðèêðåïëÿåòñÿ ÿçûê, ôîðìà êî
-
òîðîãî òàêæå ìîæåò áûòü ðàçëè÷íà: òàê, ó õèùíûõ ÿçûê êîðîò
-
êèé è òâåðäûé; ó ãóñèíûõ — ìÿñèñòûé, óïëîùåííûé; ó äÿòëîâ —
î÷åíü äëèííûé, òîíêèé, íåñåò íà êîíöå êðþ÷êîâèäíûå øèïèêè,
îáëåã÷àþùèå âûòàñêèâàíèå íàñåêîìûõ è èõ ëè÷èíîê èç ùåëåé è
äðóãèõ ïîëîñòåé â äðåâåñèíå è êîðå äåðåâüåâ. ßçûê ïòèö âåñüìà
176
ïîäâèæåí. Ïîä ÿçûêîì ó ðÿäà ïòèö (âðàíîâûå, âüþðêè, ïåëèêà
-
íû) ðàñïîëîæåíî óãëóáëåíèå, ñëóæàùåå äëÿ âðåìåííîãî õðàíå
-
íèÿ ïèùè. Â ðîòîâóþ ïîëîñòü îòêðûâàþòñÿ ïðîòîêè ñëþííûõ æå
-
ëåç. Ñëþíà, ñìà÷èâàÿ ïèùó, îáëåã÷àåò åå ïðîäâèæåíèå ïî ïèùå
-
âîäó. Â ñëþíå íåêîòîðûõ ïòèö ñîäåðæèòñÿ ôåðìåíò àìèëàçà, ïîä
äåéñòâèåì êîòîðîãî îáåñïå÷èâàåòñÿ ÷àñòè÷íîå ïåðåâàðèâàíèå óã
-
ëåâîäîâ ñ ìîìåíòà çàãëàòûâàíèÿ ïèùè. Èç ðîòîâîé ïîëîñòè ïèùà
ïîñòóïàåò â ïèùåâîä, êîòîðûé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé äëèííóþ, ëåã
-
êî ðàñòÿæèìóþ òðóáêó, ëåæàùóþ ïîä êîæåé øåè. Ïèùåâîä ìî
-
æåò îáðàçîâûâàòü â íèæíåé ñâîåé ÷àñòè ðàñøèðåíèå — çîá, â êî
-
òîðîì ïèùà õðàíèòñÿ (ïîêà åþ ïåðåïîëíåí æåëóäîê). Íàëè÷èå çî
-
áà õàðàêòåðíî äëÿ êóðèíûõ, ãîëóáåé, ïîïóãàåâ è äð. Ó ãîëóáåé
óñèëåííî äåëÿùèåñÿ êëåòêè âíóòðåííèõ ñòåíîê çîáà ïîäâåðãàþò
-
ñÿ æèðîâîìó ïåðåðîæäåíèþ è âûäåëÿþò æèðíîå òâîðîæèñòîå âå
-
ùåñòâî (ñîäåðæèò îêîëî 10 % áåëêà è äî 12—15 % æèðà) — òàê
íàçûâàåìîå «ìîëî÷êî», êîòîðûì âûêàðìëèâàþòñÿ ïòåíöû.
Ïèùåâîä ïåðåõîäèò â æåëóäîê, êîòîðûé ó ïòèö ðàçäåëåí íà äâà
îòäåëà: æåëåçèñòûé (proventriculus, ãäå ïèùà ïîäâåðãàåòñÿ âîçäåé-
ñòâèþ ïèùåâàðèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ) è ìóñêóëüíûé (ventriculus,
ãäå îáèëüíî ñìî÷åííàÿ ôåðìåíòàìè ïèùà ïîäâåðãàåòñÿ ïåðåòèðà-
íèþ çà ñ÷åò ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ìîùíîé ìóñêóëàòóðû ñòåíîê æå-
ëóäêà, âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü êîòîðûõ ïîêðûòà ïðî÷íîé ðîãîïî-
äîáíîé âûñòèëêîé êóòèêóëû) (ðèñ. 63). Ìóñêóëüíûé æåëóäîê ó
ïòèö âûïîëíÿåò òó æå ôóíêöèþ, ÷òî è çóáû ó ìëåêîïèòàþùèõ. Íå-
êîòîðûå âèäû (ãîëóáè, êóðèíûå) çàãëàòûâàþò êàìåøêè, òàê íàçû-
âàåìûå ãàñòðîëèòû, ñïîñîáñòâóþùèå áîëåå óñïåøíîìó ïåðåòèðà-
íèþ ïèùè, çàïàñû êîòîðûõ ðåãóëÿðíî ïîïîëíÿþòñÿ ïòèöàìè.
Îò ìóñêóëüíîãî æåëóäêà îòõîäèò äâåíàäöàòèïåðñòíàÿ êèøêà,
â ïåòëå êîòîðîé íàõîäèòñÿ ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëåçà, ïðîòîêè åå
âïàäàþò â äâåíàäöàòèïåðñòíóþ êèøêó. Äâóõëîïàñòíàÿ ïå÷åíü
èìååò æåë÷íûé ïóçûðü (íåò åãî ó ðÿäà âèäîâ, â òîì ÷èñëå è ó ãî
-
ëóáåé). Æåë÷íûå ïðîòîêè òàêæå âïàäàþò â äâåíàäöàòèïåðñòíóþ
êèøêó, êîòîðàÿ áåç ðåçêîé ãðàíèöû ïåðåõîäèò â òîíêóþ êèøêó.
Äëèííàÿ òîíêàÿ êèøêà îáðàçóåò íåñêîëüêî ïåòåëü è ïåðåõîäèò â
êîðîòêóþ òîëñòóþ êèøêó, âïàäàþùóþ â êëîàêó.
Íà ãðàíèöå òîíêîãî è òîëñòîãî êèøå÷íèêà ðàñïîëîæåíû ïàð
-
íûå âûðîñòû — ñëåïûå îòðîñòêè. Îò âåðõíåé ñòåíêè êëîàêè îòõî
-
äèò òîëñòîñòåííûé ñëåïîé âûðîñò — ôàáðèöèåâà ñóìêà. Ýòîò îð
-
ãàí ñâîéñòâåíåí òîëüêî ïòåíöàì, ñ âîçðàñòîì îí ðåäóöèðóåòñÿ, â
íåì ôîðìèðóþòñÿ áåëûå êðîâÿíûå ýëåìåíòû.
177
178
Ðèñ. 63. Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ãîëóáÿ (ïî Øèìêåâè÷ó):
1 — ïèùåâîä, 2 — çîá, 3 — æåëåçèñòûé æåëóäîê, 4 — ìóñêóëü
-
íûé æåëóäîê, 5 — äâåíàäöàòèïåðñòíàÿ êèøêà, 6 — ïå÷åíü,
7 — æåë÷íûå ïðîòîêè, 8 — ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëåçà, 9 — ïðîòîêè
ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû, 10 — òîíêàÿ êèøêà, 11 — ñëåïûå êèø
-
êè, 12 — ïðÿìàÿ êèøêà, 13 — êëîàêà, 14 — êèøå÷íàÿ áðûæåé
-
êà (èçîáðàæåíà ëèøü åå ÷àñòü), 15 — ïî÷êè, 16 — ñåëåçåíêà
Äëèíà êèøå÷íèêà ó ïðåèìóùåñòâåííî ðàñòèòåëüíîÿäíûõ âè
-
äîâ ïðåâûøàåò äëèíó òåëà â 10 è áîëåå ðàç (ó àôðèêàíñêîãî ñòðàó
-
ñà—â20ðàç); ó ÷àñòè èç íèõ õîðîøî ðàçâèòû è ñëåïûå âûðîñòû
êèøå÷íèêà, â êîòîðûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïåðåâàðèâàíèå ïèùè ïîä
âîçäåéñòâèåì ñîáñòâåííûõ ôåðìåíòîâ è ïðè ó÷àñòèè ñïåöèôè÷åñ
-
êîé ìèêðîôëîðû. Ó õèùíûõ è ïèòàþùèõñÿ íàñåêîìûìè ïòèö
êèøå÷íèê îòíîñèòåëüíî êîðîòîê è ïðåâûøàåò äëèíó òåëà ëèøü â
4—6 ðàç. Äëÿ ïòèö õàðàêòåðíà âûñîêàÿ èíòåíñèâíîñòü ïèùåâàðå
-
íèÿ, êîòîðàÿ îáåñïå÷èâàåòñÿ çà ñ÷åò èíòåíñèâíîãî ïåðåòèðàíèÿ
ïèùè â ìóñêóëüíîì æåëóäêå, çíà÷èòåëüíîé àêòèâíîñòè ïèùåâà
-
ðèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ, äåéñòâóþùèõ ïðè âûñîêîé ïîñòîÿííîé
òåìïåðàòóðå òåëà, áîëüøîé äëèíû êèøå÷íèêà è ó÷àñòèÿ áàêòåðè
-
àëüíîé ìèêðîôëîðû.
Âûñîêèé óðîâåíü îáìåíà âåùåñòâ, êîòîðûé îáåñïå÷èâàåòñÿ
èíòåíñèâíûì ïèùåâàðåíèåì, ñâÿçàí ñ ïåðåðàáîòêîé áîëüøîãî êî
-
ëè÷åñòâà ïèùè. Ìàññà ïèùè, ïîåäàåìîé ìåëêèìè âîðîáüèíûìè
ïòèöàìè çà ñóòêè, ñîñòàâëÿåò 50—80 % èõ ìàññû, ó áîëåå êðóï-
íûõ âèäîâ ìàññîé òåëà 75—100 ã (äðîçäû, ñêâîðöû è äð.) —
15—40 % è ò. ï. Ñóòî÷íàÿ íîðìà êîðìà çàâèñèò îò êàëîðèéíîñòè
ïèùè è îò òåìïåðàòóðû îêðóæàþùåé ñðåäû. Ïðè îáèëèè ïèùè
ïòèöû ïîòðåáëÿþò êîðìà áîëüøå, ÷åì íåîáõîäèìî äëÿ ïîêðûòèÿ
ýíåðãåòè÷åñêèõ çàòðàò, íàêàïëèâàÿ ðåçåðâû â îñíîâíîì â âèäå
æèðà. Íàïðèìåð, òåòåðåâÿòíèê (ìàññà òåëà 1,5—1,7 êã) îáû÷íî
äîëæåí ñúåäàòü â ñóòêè 150—200 ã ìÿñà, íî, ïîéìàâ êðóïíóþ äî-
áû÷ó, ìîæåò ñúåñòü îäíîâðåìåííî äî 0,8—1,0 êã. Ïðè íàëè÷èè
ýíåðãåòè÷åñêèõ ðåçåðâîâ ïòèöû ñïîñîáíû ê ãîëîäàíèþ, ïðîäîë-
æèòåëüíîñòü êîòîðîãî îïðåäåëÿåòñÿ ðàçìåðàìè è ôèçèîëîãè÷åñ
-
êèì ñîñòîÿíèåì. Òàê, ìåëêèå âîðîáüèíûå ïîãèáàþò áåç ïèùè óæå
÷åðåç 15—30 ÷, ãîëóáè — ÷åðåç 7—9 äíåé, êðóïíûå õèùíûå ïòè
-
öû ìîãóò ãîëîäàòü äî ìåñÿöà.
 ñîîòâåòñòâèè ñ ïèùåâîé ñïåöèàëèçàöèåé ïòèöû ïèòàþòñÿ
ïðåèìóùåñòâåííî íàèáîëåå ìàññîâûìè è äîñòóïíûìè â äàííûé
ñåçîí êîðìàìè. Â ñâÿçè ñ ýòèì ó íåêîòîðûõ îñåäëûõ âèäîâ âûðà
-
æåíà ñåçîííàÿ ñìåíà êîðìîâ. Íàïðèìåð: áîëüøîé ïåñòðûé äÿòåë
ëåòîì ïèòàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî îòêðûòî æèâóùèìè íàñåêîìû
-
ìè, îñåíüþ äîáûâàåò èõ, ðàçðóøàÿ êîðó è äðåâåñèíó, à çèìîé ïè
-
òàåòñÿ ñåìåíàìè õâîéíûõ äåðåâüåâ, ðàçðóøàÿ øèøêè.
Îðãàíû äûõàíèÿ è ãàçîîáìåí. Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà ïòèö îò
-
ëè÷àåòñÿ îò äûõàòåëüíûõ ñèñòåì íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîò
-
179
íûõ äðóãèõ ãðóïï. Âîçäóõ ÷åðåç ïàðíûå íîçäðè ïîñòóïàåò â íîñî
-
âóþ ïîëîñòü, çàòåì ÷åðåç õîàíû â ðîòîâóþ ïîëîñòü, ãäå çà ÿçûêîì
ðàñïîëîæåíà ãîðòàííàÿ ùåëü, âåäóùàÿ â ãîðòàíü, ïîääåðæèâàå
-
ìóþ òðåìÿ ãîðòàííûìè õðÿùàìè. Ýòà ãîðòàíü íîñèò íàçâàíèå
âåðõíåé è â îòëè÷èå îò ìëåêîïèòàþùèõ íå íåñåò ãîëîñîâûõ ñêëà
-
äîê è íå ñëóæèò èñòî÷íèêîì çâóêîâ. Çà ãîðòàíüþ èäåò òðàõåÿ,
ïîääåðæèâàåìàÿ õðÿùåâûìè òðàõåéíûìè êîëüöàìè. Â ïîëîñòè
òåëà òðàõåÿ ðàñïàäàåòñÿ íà äâà áðîíõà, êàæäûé èç êîòîðûõ âõî
-
äèò â ñîîòâåòñòâóþùåå ëåãêîå è âåòâèòñÿ.
Íèæíÿÿ ÷àñòü òðàõåè è íà÷àëüíûå îòäåëû áðîíõîâ îáðàçóþò
ñâîéñòâåííóþ ïòèöàì íèæíþþ ãîðòàíü (syrinx) — ãîëîñîâîé àï
-
ïàðàò, âíóòðè êîòîðîãî ðàñïîëîæåíû ãîëîñîâûå ïåðåïîíêè, íàòÿ
-
æåíèå êîòîðûõ ìåíÿåòñÿ ñïåöèàëüíîé ìóñêóëàòóðîé, èçìåíÿÿ
õàðàêòåð èçäàâàåìûõ çâóêîâ. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ íèæíèå êîëüöà
òðàõåè ðàçðàñòàþòñÿ, îáðàçóÿ òîíêîñòåííûé êîñòíûé áàðàáàí,
óñèëèâàþùèé çâóêè è ìåíÿþùèé èõ ìîäóëÿöèþ. Ó äðóãèõ âèäîâ
ðåçîíàòîðîì ñëóæèò óäëèíåííàÿ òðàõåÿ, îáðàçóþùàÿ ïåòëè, ëå-
æàùèå ïîä êîæåé â îáëàñòè çîáà èëè äàæå âäàþùèåñÿ â êèëü ãðó-
äèíû (ëåáåäè, æóðàâëè è äð.).
Ïàðíûå ëåãêèå ïòèö ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ïëîòíûå, ãóá÷àòûå,
ìàëîðàñòÿæèìûå îáðàçîâàíèÿ, ïðèðàñòàþùèå ê ðåáðàì ïî áîêàì
ïîçâîíî÷íîãî ñòîëáà. Áðîíõè, âõîäÿ â ëåãêèå, âåòâÿòñÿ, ðàñïàäà-
ÿñü íà 15—20 âòîðè÷íûõ áðîíõîâ, áîëüøèíñòâî êîòîðûõ çàêàí-
÷èâàåòñÿ ñëåïî, à ÷àñòü ñîîáùàåòñÿ ñ âîçäóøíûìè ìåøêàìè. Âòî-
ðè÷íûå áðîíõè ñîåäèíÿþòñÿ ìåæäó ñîáîé òîíêèìè ïàðàáðîíõà-
ìè, îò êîòîðûõ â ñâîþ î÷åðåäü îòõîäèò ìíîæåñòâî áðîíõèîëåé,
ãóñòî îïëåòåííûõ êðîâåíîñíûìè êàïèëëÿðàìè, ãäå îáåñïå÷èâàåò
-
ñÿ íàñûùåíèå êðîâè êèñëîðîäîì.
Îáùàÿ äûõàòåëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ëåãêèõ ïòèö ïî ñðàâíåíèþ
ñ äûõàòåëüíîé ïîâåðõíîñòüþ ëåãêèõ ðåïòèëèé çíà÷èòåëüíî
áîëüøå.
×àñòü îòâåòâëåíèé áðîíõîâ âûõîäèò çà ïðåäåëû ëåãêèõ è ðàñ
-
øèðÿåòñÿ â ïðîçðà÷íûå ýëàñòè÷íûå òîíêîñòåííûå âîçäóøíûå
ìåøêè, îáúåì êîòîðûõ ïî÷òè â 10 ðàç ïðåâîñõîäèò îáúåì ëåãêèõ.
Âîçäóøíûå ìåøêè ðàñïîëàãàþòñÿ ìåæäó âíóòðåííèìè îðãàíàìè,
à îòâåòâëåíèÿ èõ ïðîõîäÿò ìåæäó ìûøöàìè ïîä êîæó è â ïîëîñòè
êðóïíûõ êîñòåé. Íàèáîëåå êðóïíûìè ìåøêàìè ÿâëÿþòñÿ íåïàð
-
íûé ìåæêëþ÷è÷íûé è ÷åòûðå ïàðíûõ: øåéíûå, ïåðåäíå- è çàä
-
íåãðóäíûå è áðþøíûå (ðèñ. 64).
180
181
Ðèñ. 64. Ñõåìà âîçäóøíûõ ìåøêîâ ïòèö; âèä ñ áðþøíîé ñòîðîíû (ïî Ýëëåí
-
áåðãåðó è Áàóìó):
1 — òðàõåÿ; 2 — ëåãêîå; 3 — øåéíûé ìåøîê; 4 — ìåæêëþ÷è÷íûé ìåøîê; 5, 6, 7 è
8 — âûðîñòû ìåæêëþ÷è÷íîãî ìåøêà; 9 —ïåðåäíåãðóäíîé ìåøîê; 10 — çàäíå
-
ãðóäíîé ìåøîê; 11 — áðþøíîé âîçäóøíûé ìåøîê