Бурко Л.Д. Зоология позвоночных. Курс лекций
Подождите немного. Документ загружается.
Íàëè÷èå âîçäóøíûõ ìåøêîâ îïðåäåëèëî ôîðìèðîâàíèå ó ïòèö
âåñüìà ñâîåîáðàçíîãî ìåõàíèçìà äûõàíèÿ, îñîáåííî ïðè ïîëåòå.
Àêò äûõàíèÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ çà ñ÷åò èçìåíåíèÿ îáúåìà ãðóäíîé
êëåòêè. Ïðè âäîõå ãðóäèíà îòîäâèãàåòñÿ îò ïîçâîíî÷íèêà, îáúåì
ïîëîñòè òåëà óâåëè÷èâàåòñÿ, âîçäóøíûå ìåøêè ðàñøèðÿþòñÿ,
íàïîëíÿÿñü âîçäóõîì. Ïðè ýòîì âîçäóõ èç ëåãêèõ ïîñòóïàåò â ïå
-
ðåäíèå ìåøêè, à âîçäóõ èç âíåøíåé ñðåäû ïî òðàõåå è áðîíõàì —
â ëåãêèå è çàäíèå ìåøêè (çàäíåãðóäíûå è áðþøíûå).
Ïðè âûäîõå ãðóäèíà ïðèáëèæàåòñÿ ê ïîçâîíî÷íèêó, îáúåì ïî
-
ëîñòè òåëà óìåíüøàåòñÿ, è ïîä äàâëåíèåì âíóòðåííèõ îðãàíîâ
âîçäóõ âûõîäèò èç âîçäóøíûõ ìåøêîâ. Áîãàòûé êèñëîðîäîì âîç
-
äóõ èç çàäíèõ ìåøêîâ ïîñòóïàåò â ëåãêèå, à âîçäóõ èç ïåðåäíèõ
ìåøêîâ — ìåæêëþ÷è÷íîãî, øåéíûõ è ïåðåäíåãðóäíûõ, ñîäåðæà
-
ùèõ ìàëî êèñëîðîäà, — ÷åðåç òðàõåþ âûâîäèòñÿ íàðóæó.
Òàêèì îáðàçîì, íàñûùåííûé êèñëîðîäîì âîçäóõ ïðîõîäèò ÷å
-
ðåç ëåãêèå è íà âäîõå è íà âûäîõå, îáîãàùàÿ êðîâü êèñëîðîäîì
(ÿâëåíèå äâîéíîãî äûõàíèÿ).
Êðîìå âûïîëíåíèÿ îñíîâíîé ôóíêöèè — ó÷àñòèÿ â àêòå äûõà-
íèÿ, âîçäóøíûå ìåøêè ïðåäîõðàíÿþò îðãàíèçì îò ïåðåãðåâà:
òàê, ïðè èíòåíñèâíîì ïîëåòå èçáûòîê òåïëà óäàëÿåòñÿ ïîñòîÿííî
ñìåíÿþùèìñÿ âîçäóõîì; óìåíüøàåòñÿ âî âðåìÿ ïîëåòà òðåíèå
ìåæäó îðãàíàìè è äð.
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà è êðîâîîáðàùåíèå. Îñíîâíîé îñîáåííî-
ñòüþ â ñòðîåíèè êðîâåíîñíîé ñèñòåìû ïòèö ÿâëÿåòñÿ ïîëíîå ðàç-
äåëåíèå àðòåðèàëüíîãî è âåíîçíîãî êðîâîòîêîâ, ïðàâàÿ (âåíîçíàÿ)
ïîëîâèíà ñåðäöà ïîëíîñòüþ îòäåëåíà îò ëåâîé (àðòåðèàëüíîé).
Ñåðäöå ïòèö ÷åòûðåõêàìåðíîå, ñîñòîèò èç äâóõ ïðåäñåðäèé è
äâóõ æåëóäî÷êîâ, ïðè ýòîì ïðàâàÿ âåíîçíàÿ ÷àñòü ñåðäöà áîëåå
òîíêîñòåííàÿ, ÷åì åãî ëåâàÿ àðòåðèàëüíàÿ ÷àñòü.
Áîëüøîé êðóã êðîâîîáðàùåíèÿ íà÷èíàåòñÿ ëåâûì æåëóäî÷
-
êîì, îò êîòîðîãî îòõîäèò òîëüêî îäèí ñîñóä — ïðàâàÿ äóãà àîðòû.
Ïîñëå âûõîäà èç ñåðäöà ïðàâàÿ äóãà àîðòû îòñûëàåò îò ñåáÿ áîëü
-
øèå ïàðíûå áåçûìÿííûå àðòåðèè, ñàìà æå çàâîðà÷èâàåò âîêðóã
ïðàâîãî áðîíõà, îòñûëàÿ àðòåðèè ê âíóòðåííèì îðãàíàì, ïðîäîë
-
æàåòñÿ ïðÿìî íàçàä ïîä ïîçâîíî÷íèêîì êàê ñïèííàÿ àîðòà. Êàæ
-
äàÿ èç áåçûìÿííûõ àðòåðèé ðàçäåëÿåòñÿ íà îáùóþ ñîííóþ (èäó
-
ùóþ â ãîëîâíîé îòäåë) àðòåðèþ è ïîäêëþ÷è÷íóþ àðòåðèþ, êîòî
-
ðàÿ ðàçäåëÿåòñÿ íà ïëå÷åâóþ è ãðóäíóþ.
Äàëåå îò áðþøíîé àîðòû íåïàðíûìè ñòâîëàìè îòõîäÿò âíóò
-
ðåííîñòíàÿ è áðûçæåå÷íàÿ àðòåðèè, ñíàáæàþùèå êðîâüþ æåëó
-
182
äîê è êèøå÷íèê.  îáëàñòè êðåñòöà îò ñïèííîé àîðòû îòõîäÿò
ïàðíûå áåäðåííûå è ñåäàëèùíûå àðòåðèè, ñíàáæàþùèå êðîâüþ
çàäíèå êîíå÷íîñòè, ìûøöû áðþøíîé ñòåíêè è îðãàíû òàçîâîé îá
-
ëàñòè.
Âåíîçíàÿ êðîâü ïî êðóïíûì âåíàì ñîáèðàåòñÿ â ïðàâîå ïðåä
-
ñåðäèå è ïåðåõîäèò â ïðàâûé æåëóäî÷åê. Ìàëûé êðóã êðîâîîáðà
-
ùåíèÿ íà÷èíàåòñÿ èç ïðàâîãî æåëóäî÷êà ëåãî÷íîé àðòåðèåé, êî
-
òîðàÿ ðàçäåëÿåòñÿ çàòåì íà ïðàâóþ è ëåâóþ. Âåíîçíàÿ êðîâü ïî
íèì ïîñòóïàåò â ïðàâîå è ëåâîå ëåãêîå. Îêèñëèâøàÿñÿ â ëåãêèõ
êðîâü ïî ïðàâîé è ëåâîé âåíàì ïîñòóïàåò â ëåâîå ïðåäñåðäèå.
Âåíîçíàÿ ñèñòåìà ïòèö ïîõîæà íà òàêîâóþ ðåïòèëèé, îòëè÷à
-
ÿñü íåïîëíîé âîðîòíîé ñèñòåìîé ïî÷åê. Âåíîçíàÿ êðîâü îò ãîëîâ
-
íîãî îòäåëà ñîáèðàåòñÿ â ïàðíûå ÿðåìíûå âåíû, èç êðûëüåâ — â
ïëå÷åâûå âåíû, îò ãðóäíûõ ìûøö — â ãðóäíûå âåíû, âñå ýòè âå
-
íû ñëèâàþòñÿ ñ áîëåå ìåëêèìè ñîñóäàìè ñ êàæäîé ñòîðîíû â êî
-
ðîòêèå è øèðîêèå ëåâóþ è ïðàâóþ ïåðåäíèå ïîëûå âåíû, âïàäàþ-
ùèå â ïðàâîå ïðåäñåðäèå. Ìåëêèå âåíû, ñîáèðàþùèå êðîâü èç
êëîàêàëüíîé îáëàñòè, ñëèâàÿñü, îáðàçóþò: íåïàðíóþ êîï÷èêî-
âî-áðûæåå÷íóþ, âïàäàþùóþ â âîðîòíóþ âåíó ïå÷åíè, è ïàðíûå
âîðîòíûå âåíû ïî÷åê, êàæäàÿ èç êîòîðûõ âõîäèò â ñîîòâåòñòâóþ-
ùóþ ïî÷êó. Êàê îòìå÷àëîñü âûøå, ëèøü ÷àñòü êðîâè îáðàçóåò âî-
ðîòíóþ ñèñòåìó ïî÷åê, à îñòàëüíàÿ êðîâü äâèæåòñÿ ïî îáùèì
ïîäâçäîøíûì âåíàì, â êîòîðûå âïàäàþò ñåäàëèùíûå è áåäðåí-
íûå, à çàòåì è ïî÷å÷íûå âåíû. Îáùèå ïîäâçäîøíûå âåíû âûõîäÿò
èç ïî÷åê è ñîåäèíÿþòñÿ â çàäíþþ ïîëóþ âåíó, êîòîðàÿ, ïðîõîäÿ
÷åðåç ïå÷åíü, ïðèíèìàåò â ñåáÿ ïå÷åíî÷íûå âåíû è âïàäàåò â ïðà
-
âîå ïðåäñåðäèå.
Îáùèå ðàçìåðû ñåðäöà ó ïòèö ñðàâíèòåëüíî ñ äðóãèìè ïîçâî
-
íî÷íûìè î÷åíü âåëèêè, ÷òî ñâÿçàíî ñ áîëüøîé èíòåíñèâíîñòüþ
îáìåííûõ ïðîöåññîâ. Ó ìíîãèõ ïòèö ìàññà ñåðäöà ñîñòàâëÿåò îêî
-
ëî1%îòìàññû òåëà, à ó âèäîâ ñ áûñòðûì ìàíåâðåííûì ïîëåòîì
äàæå äî 1,5—2 %.
Âûñîêà èíòåíñèâíîñòü ðàáîòû ñåðäöà. Ó ïòèö ñðåäíèõ ðàçìå
-
ðîâ (ìàññà îêîëî 0,5 êã) â ïîêîå ïóëüñ — 200—300 ñîêðàùåíèé â
ìèíóòó, à â ïîëåòå îí âîçðàñòàåò äî 400—500; ó ìåëêèõ ïòèö â ïî
-
êîå ïóëüñ ðàâåí 400—600 óäàðàì â ìèíóòó, à â ïîëåòå âîçðàñòàåò
äî 1000 è áîëåå. Îáúåì êðîâè, êîëè÷åñòâî ýðèòðîöèòîâ è ñîäåðæà
-
íèå äûõàòåëüíîãî ïèãìåíòà (ãåìîãëîáèíà), à òàêæå ïîêàçàòåëè
êèñëîðîäíîé åìêîñòè êðîâè ó ïòèö òàêèå æå, êàê ó ìëåêîïèòàþ
-
183
ùèõ, è âûøå, ÷åì ó ðåïòèëèé. Îñîáåííîñòè êðîâåíîñíîé ñèñòåìû
ïòèö ñîîòâåòñòâóþò âûñîêîìó óðîâíþ èõ ìåòàáîëèçìà.
Îðãàíû âûäåëåíèÿ. Âûâåäåíèå ïðîäóêòîâ ìåòàáîëèçìà è ðå
-
ãóëÿöèÿ âîäíîãî îáìåíà îñóùåñòâëÿþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî êðóï
-
íûìè (1—2 % îò ìàññû òåëà) ìåòàíåôðè÷åñêèìè ïî÷êàìè, êîòî
-
ðûå ðàñïîëîæåíû â óãëóáëåíèÿõ ñëîæíîãî êðåñòöà. Îò êàæäîé
ïî÷êè îòõîäèò ìî÷åòî÷íèê, îòêðûâàþùèéñÿ â êëîàêó. Ìî÷åâîãî
ïóçûðÿ ó ïòèö íåò.
Êàê ó áîëüøèíñòâà ðåïòèëèé, â êà÷åñòâå êîíå÷íîãî ïðîäóêòà
áåëêîâîãî îáìåíà ïòèö èç îðãàíèçìà âûâîäèòñÿ íå ìî÷åâèíà, à
ìî÷åâàÿ êèñëîòà â âèäå áåëîé êàøèöåîáðàçíîé ìàññû. Òàêàÿ
ñòðóêòóðà âûäåëÿåìîé ìî÷è ó ïòèö, âèäèìî, îáóñëîâèëà ðåäóê
-
öèþ ìî÷åâîãî ïóçûðÿ.  íåôðîíå ïî÷åê ïòèö ôîðìèðóåòñÿ U-îá
-
ðàçíî èçîãíóòûé ñðåäíèé îòäåë — ïåòëÿ Ãåíëå, ãóñòî îïëåòåííàÿ
êàïèëëÿðàìè è ôóíêöèîíèðóþùàÿ êàê ñâîåîáðàçíàÿ ïðîòèâîòî÷
-
íàÿ ñèñòåìà, èñïîëüçóþùàÿ îñìîòè÷åñêèé ãðàäèåíò — ðàçíîå ñî-
äåðæàíèå ñîëåé â òêàíÿõ ïî÷êè è â ïðîñâåòå ïî÷å÷íûõ êàíàëü-
öåâ. Ïðîíèöàåìîñòü ñòåíîê ïåòëè Ãåíëå îáåñïå÷èâàåò ïàññèâíóþ
ðåàáñîðáöèþ âîäû èç ïåðâè÷íîé ìî÷è. Äîïîëíèòåëüíîå âñàñûâà-
íèå âîäû ïðîèñõîäèò â êëîàêå. Ýòîò ìåõàíèçì ïîçâîëÿåò âûâî-
äèòü èç îðãàíèçìà ïðîäóêòû ðàñïàäà ñ ìèíèìàëüíûìè ðàñõîäàìè
âîäû.
Ìíîãèå ìîðñêèå ïòèöû (âåñëîíîãèå, òðóáêîíîñûå, ÷àéêè è äð.)
èìåþò îñîáûå íîñîâûå æåëåçû, ðàñïîëîæåííûå íà ëîáíûõ êîñòÿõ,
êîòîðûå ïîçâîëÿþò âûâîäèòü èç îðãàíèçìà èçáûòêè ñîëåé, ïîñòó-
ïàþùèõ ñ ìîðñêîé âîäîé. Â âûäåëåíèÿõ íîñîâûõ æåëåç, êàïåëüêà-
ìè ñòåêàþùèõ ÷åðåç íîçäðè íàðóæó, êîíöåíòðàöèÿ ïîâàðåííîé ñî
-
ëè â 4—5 ðàç âûøå, ÷åì â êðîâè, è ïðèìåðíî âäâîå âûøå, ÷åì â
ìîðñêîé âîäå. Òàêàÿ ñïîñîáíîñòü ïòèö ïîçâîëÿåò èì èñïîëüçîâàòü
äëÿ ïèòüÿ ìîðñêóþ âîäó. Èçáûòîê äðóãèõ ñîëåé âûâîäèòñÿ ÷åðåç
ïî÷êè ñ ìî÷îé.
Ïîëîâàÿ ñèñòåìà è îñîáåííîñòè ðàçìíîæåíèÿ. Âñå ïòèöû,
êàê è áîëüøèíñòâî ðåïòèëèé, ðàçìíîæàþòñÿ ïóòåì îòêëàäêè
ÿèö, íî äëÿ íèõ õàðàêòåðíî ïðîÿâëåíèå â âûñîêîé ñòåïåíè çàáîòû
î ïîòîìñòâå (ïîñòðîéêà ãíåçäà, íàñèæèâàíèå êëàäêè, âûêàðìëè
-
âàíèå è îáó÷åíèå ïòåíöîâ).
Ïîëîâûå îðãàíû ñàìöîâ ïðåäñòàâëåíû ïàðíûìè ñåìåííèêà
-
ìè, èìåþùèìè áîáîâèäíóþ ôîðìó è ðàñïîëîæåííûìè ó ïåðåäíå
-
ãî êðàÿ ïî÷åê. Ðàçìåðû ñåìåííèêîâ ìåíÿþòñÿ ïî ñåçîíàì ãîäà,
óâåëè÷èâàÿñü â ñåçîí ðàçìíîæåíèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ ñåçîíîì ïîêîÿ
184
â 300—1000 ðàç. Ê âíóòðåííåìó êðàþ êàæäîãî ñåìåííèêà ïðèëå
-
ãàåò ïðèäàòîê ñåìåííèêà (îñòàòîê ìåçîíåôðè÷åñêîé ïî÷êè), îò
êîòîðîãî îòõîäèò ñåìÿïðîâîä (ãîìîëîãè÷åí âîëüôîâó êàíàëó àíà
-
ìíèé), âïàäàþùèé â êëîàêó. Ñåìÿïðîâîäû ïðîõîäÿò ïî áðþøíîé
ïîâåðõíîñòè ïî÷åê è ïåðåä âïàäåíèåì â êëîàêó îáðàçóþò íåáîëü
-
øèå ðàñøèðåíèÿ — ñåìåííûå ïóçûðüêè, ãäå ëîêàëèçóþòñÿ çðå
-
ëûå ñïåðìàòîçîèäû (ðèñ. 65). Îïëîäîòâîðåíèå òîëüêî âíóòðåííåå.
Êîïóëÿòèâíûå îðãàíû â âèäå íåïàðíîãî âûâîðà÷èâàþùåãîñÿ
ó÷àñòêà ñòåíêè êëîàêè åñòü ó íåìíîãèõ âèäîâ (ñòðàóñû, ãóñåîá
-
ðàçíûå è äð). Ó áîëüøèíñòâà ïòèö ñîâîêóïèòåëüíîãî îðãàíà íåò è
âíóòðåííåå îïëîäîòâîðåíèå ïðîèñõîäèò ïóòåì ñáëèæåíèÿ îòâåð
-
ñòèé êëîàê ñàìöà è ñàìêè.
Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìîê àñèììåòðè÷íà: ðàçâèâàþòñÿ òîëüêî
ëåâûé ÿè÷íèê è ëåâûé ÿéöåâîä (ðèñ. 65). ßè÷íèê â âèäå çåðíèñ
-
òîãî òåëà íåïðàâèëüíîé ôîðìû è âåñüìà ðàçëè÷íûõ ðàçìåðîâ (÷òî
185
Ðèñ. 65. Ìî÷åïîëîâûå îðãàíû ãîëóáÿ (ñõåìà). À — ñàìåö; Á — ñàìêà:
1 — ïî÷êà, 2 — ìî÷åòî÷íèê, 3 — ïîëîñòü êëîàêè, 4 — íàäïî÷å÷íèê, 5 —ñå
-
ìåííèê, 6 — ïðèäàòîê ñåìåííèêà, 7 — ñåìÿïðîâîä, 8 — ñåìåííîé ïóçûðåê,
9 — ÿè÷íèê, 10 — ëåâûé ÿéöåâîä, 11 —âîðîíêà ÿéöåâîäà, 12 — îñòàòîê ðåäó
-
öèðîâàííîãî ïðàâîãî ÿéöåâîäà, 13 — ïðÿìàÿ êèøêà, 14 — ìî÷åâîå îòâåðñòèå,
15 — ïîëîâîå îòâåðñòèå
çàâèñèò îò ñòåïåíè çðåëîñòè ñîäåðæàùèõñÿ â íåì ÿèö) ðàñïîëàãà
-
åòñÿ âáëèçè âåðõíåãî êðàÿ ïî÷åê. ßéöåâîä (ìþëëåðîâ êàíàë)
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé òîëñòîñòåííóþ òðóáêó, íèæíèé óòîëùåííûé
(ìàòî÷íûé) îòäåë êîòîðîé îòêðûâàåòñÿ â êëîàêó, äðóãîé (âåðõ
-
íèé) ðàñøèðåííîé âîðîíêîé — â ïîëîñòü òåëà îêîëî ÿè÷íèêà. Ñî
-
çðåâøàÿ ÿéöåêëåòêà ÷åðåç ðàçðûâ ñòåíêè ôîëëèêóëà âûïàäàåò â
ïîëîñòü òåëà è ïîäõâà÷åííàÿ ðàñøèðåííîé âîðîíêîé ïîïàäàåò â
ÿéöåâîä è òðàíñïîðòèðóåòñÿ ïî íåìó. Îïëîäîòâîðåíèå ïðîèñõî
-
äèò â íà÷àëüíîé ÷àñòè ÿéöåâîäà, ïðèìûêàþùåé ê âîðîíêå. Îïëî
-
äîòâîðåííàÿ ÿéöåêëåòêà ñîêðàùåíèÿìè ÿéöåâîäà ïåðåìåùàåòñÿ
ïî íàïðàâëåíèþ ê êëîàêå, ïîêðûâàÿñü íåñêîëüêèìè îáîëî÷êà
-
ìè — âûäåëåíèÿìè æåëåç ñòåíîê ÿéöåâîäà (áåëêîâîé, äâóìÿ ïîä
-
ñêîðëóïîâûìè, èçâåñòêîâîé ñêîðëóïîâîé è íàäñêîðëóïîâîé).
Ôîðìèðîâàíèå ÿéöà (îò ìîìåíòà ïðîíèêíîâåíèÿ â ÿéöåâîä äî
îòêëàäêè ñôîðìèðîâàííîãî) ó ðàçëè÷íûõ âèäîâ ïðîèñõîäèò çà
12—48 ÷àñîâ. ßéöî ïòèö áîãàòî æåëòêîì, êîòîðûé ñëóæèò îñíîâ-
íûì çàïàñîì ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, èñïîëüçóåìûõ íà ôîðìèðîâà-
íèå òêàíåé çàðîäûøà è îáåñïå÷èâàþùèõ îñíîâíûå ýíåðãåòè÷åñ-
êèå çàòðàòû (ðèñ. 66). Áåëêîâàÿ îáîëî÷êà ñëóæèò îñíîâíûì èñ-
òî÷íèêîì âîäû, íåîáõîäèìîé äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ýìáðèîíà, è îò-
÷àñòè äîáàâî÷íûì ðåçåðâîì ýíåðãåòè÷åñêèõ âåùåñòâ. Ñîîòíîøå-
íèå æåëòêà è áåëêà â ÿéöàõ ïòèö ðàçëè÷íûõ âèäîâ âàðüèðóåò.
186
Ðèñ. 66. Ñòðîåíèå ÿéöà ïòèöû (ñõåìà):
1 — çàðîäûøåâûé äèñê; 2 — æåëòîê; 3 — æåëòî÷íàÿ îáî
-
ëî÷êà; 4 — áåëêîâàÿ îáîëî÷êà; 5 — õàëàçû; 6 — ïîäñêîð
-
ëóïîâûå îáîëî÷êè; 7 — âîçäóøíàÿ êàìåðà; 8 — ñêîðëóïà
Òàê, ó ïëàñòèí÷àòîêëþâûõ è êóðîîáðàçíûõ ìàññû æåëòêà è áåë
-
êà ïðèìåðíî îäèíàêîâûå è ñîñòàâëÿþò îêîëî 44 % îò ìàññû ÿéöà,
ó âîðîáüèíîîáðàçíûõ ïòèö æåëòîê ñîñòàâëÿåò 10—25 %, à áå
-
ëîê — 70—80 % îò ìàññû ÿéöà. Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ æåëòêà è áåë
-
êà â ÿéöåêëåòêàõ ðàçëè÷íûõ âèäîâ âàðüèðóåò; â ñðåäíåì â ÿéöå
ïòèö ñîäåðæèòñÿ (ïî Íàóìîâó è äð., 1979 ã.) (â %):
 æåëòêå  áåëêå
Âîäû.......................... 40—56 85—90
Æèðîâ è ëèïîèäîâ....... 30—40 1—3
Ïðîòåèíîâ.................. 15—20 10—15
Óãëåâîäîâ................... Ñëåäû 0,5—1
Ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ 1—3 0,5—1,5
Ñêîðëóïà ïòèö ñîñòîèò èç êðèñòàëëîâ óãëåêèñëîãî êàëüöèÿ
(92—95 %), íåáîëüøîãî êîëè÷åñòâà óãëåêèñëîãî ìàãíèÿ, ôîñôîð-
íîêèñëûõ êàëüöèÿ è ìàãíèÿ è îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ (3—5 %). Ó
ìåëêèõ ïòèö ìàññà ñêîðëóïû ñîñòàâëÿåò 5—10 % îò ìàññû ÿéöà,
ó êðóïíûõ ïòèö ñêîðëóïà òîëùå, è åå äîëÿ ìîæåò ñîñòàâëÿòü
15—20 % îò ìàññû ÿéöà. Äîñòóï êèñëîðîäà ê ðàçâèâàþùåìóñÿ
ýìáðèîíó îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç òîí÷àéøèå ïîðû, ïðîíèçûâàþ-
ùèå ñêîðëóïó. ×àñòü ñîëåé ñêîðëóïîâîé îáîëî÷êè ïî ìåðå ðàçâè-
òèÿ çàðîäûøà èñïîëüçóåòñÿ íà ôîðìèðîâàíèå åãî ñêåëåòà. Ñêîð-
ëóïà áîëüøèíñòâà âèäîâ îêðàøåíà ïèãìåíòàìè, êîòîðûå âûäåëÿ-
þòñÿ æåëåçèñòûìè êëåòêàìè ÿéöåâîäà. Îêðàñêà ÿèö âèäîñïåöè-
ôè÷íà è ìîæåò áûòü îäíîòîííîé ëèáî ïÿòíèñòîé.
Ïëîäîâèòîñòü ïòèö çàìåòíî ìåíüøå ïëîäîâèòîñòè ðåïòèëèé,
÷òî ñâÿçàíî ñ óìåíüøåíèåì ýìáðèîíàëüíîé è ïîñòýìáðèîíàëüíîé
ñìåðòíîñòè áëàãîäàðÿ ðàçâèòèþ ðàçíîîáðàçíûõ ôîðì çàáîòû î ïî
-
òîìñòâå. Êðóïíûå õèùíèêè, ïèíãâèíû, êàéðû è äð. îòêëàäûâà
-
þò îäíî ÿéöî; æóðàâëè, êîçîäîè, ãîëóáè — 2 ÿéöà; ÷àéêè — 3; ó
êóëèêîâ îáû÷íî â êëàäêå 4 ÿéöà; ìåëêèå âîðîáüèíûå îòêëàäûâà
-
þò â îñíîâíîì ïî 4—6 (êëàäêè ïî 10—15 ÿèö çàðåãèñòðèðîâàíû ó
áîëüøîé ñèíèöû, êðàïèâíèêà è äð.); óòèíûå è êóðèíûå — îò 6 äî
14 ÿèö. Ñàìûå êðóïíûå êëàäêè îòìå÷åíû ó ñåðîé êóðîïàòêè è ïå
-
ðåïåëà — äî 22 ÿèö.
 óìåðåííûõ è ñåâåðíûõ øèðîòàõ ñåçîí ðàçìíîæåíèÿ áîëü
-
øèíñòâà âèäîâ ïòèö íà÷èíàåòñÿ â êîíöå âåñíû — ïåðâîé ïîëîâèíå
ëåòà, ò.å. ïðèóðî÷åí ê íàèáîëåå êîðìíîìó ïåðèîäó. Íåêîòîðûå âè
-
187
äû ïòèö Áåëàðóñè ñïîñîáíû âûâîäèòü ïîòîìñòâî äâà ðàçà çà ñåçîí
(áèöèêëè÷íûå âèäû): ñêâîðåö, ïåâ÷èé äðîçä, áîëüøàÿ ñèíèöà è äð.
Ó âñåõ ïòèö â òîé èëè èíîé ñòåïåíè âûðàæåí ïîëîâîé äèìîð
-
ôèçì: â îêðàñêå (ñàìöû èìåþò áîëåå ÿðêîå îïåðåíèå); ðàçìåðàõ
(ñàìöû íåñêîëüêî êðóïíåå ñàìîê ó ãëóõàðÿ, òåòåðåâà, êðÿêâû è äð.
è, íàîáîðîò, ñàìêè êðóïíåå ñàìöîâ ó õèùíûõ, ñîâ è äð). Ñðåäè
ïòèö âñòðå÷àþòñÿ: ìîíîãàìû, îáðàçóþùèå ãíåçäîâóþ ïàðó íà îäèí
ëèáî íåñêîëüêî ñåçîíîâ (æóðàâëè, ëåáåäè, ãóñè, ãîëóáè è äð.), è ïî
-
ëèãàìû, íå îáðàçóþùèå ïàðû äàæå íà êîðîòêîå âðåìÿ, ñïàðèâàíèå
êîòîðûõ ïðîèñõîäèò ïðè êðàòêîâðåìåííûõ âñòðå÷àõ ñàìöîâ è ñà
-
ìîê íà òîêàõ (ãëóõàðè, òåòåðåâà, òóðóõòàíû, äóïåëÿ è äð.).
Ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ ó âñåõ ïòèö íà÷èíàåòñÿ áðà÷íûìè èãðà
-
ìè èëè òîêîâàíèåì. Ïðîÿâëåíèÿ áðà÷íîãî ïîâåäåíèÿ ìíîãîîáðàç
-
íû: ýòî çâó÷íîå ïåíèå ñàìöîâ ìåëêèõ âîðîáüèíûõ ïòèö, áàðàáàí
-
íàÿ äðîáü äÿòëîâ, íî÷íûå êðèêè ñîâ, òÿãà âàëüäøíåïà, ãëóõàðè
-
íîå è òåòåðåâèíîå òîêîâàíèå è ò. ï. Ýòè ÿâëåíèÿ îáëåã÷àþò âñòðå-
÷ó ñàìêè è ñàìöà ó ïîëèãàìîâ, ñïîñîáñòâóþò ôîðìèðîâàíèþ ïàðû
ó ìîíîãàìîâ.  ýòî âðåìÿ íà÷èíàåòñÿ ïîñòðîéêà ãíåçäà. Ó ìîíîãà-
ìîâ â ïîñòðîéêå ãíåçäà ó÷àñòâóþò îáà ïàðòíåðà, ó ïîëèãàìîâ ãíåç-
äî ñòðîèò òîëüêî ñàìêà. Ñòðîèòåëüíûé ìàòåðèàë äëÿ ãíåçäà, åãî
ðàçìåðû, îñîáåííîñòè ðàçìåùåíèÿ è õàðàêòåð ãíåçäîâîé ïîñòðîé-
êè ó ïòèö íåîáû÷àéíî ðàçíîîáðàçíû è, êàê ïðàâèëî, âèäîñïåöè-
ôè÷íû. Ãíåçäîâàÿ ïîñòðîéêà çàùèùàåò êëàäêó, íàñèæèâàþùóþ
ïòèöó è âûâîäîê, òàê êàê ãíåçäî óëó÷øàåò óñëîâèÿ èíêóáàöèè,
èáî êîëåáàíèÿ òåìïåðàòóðû â íåì çíà÷èòåëüíî ìåíüøèå, ÷åì âî
âíåøíåé ñðåäå.
Àáñîëþòíîå áîëüøèíñòâî ïòèö íàñèæèâàþò ÿéöà, ò. å. îáîãðå
-
âàþò èõ. Íå íàñèæèâàþò êëàäîê ëèøü ñîðíûå êóðû: íåîáõîäèìîå
äëÿ ðàçâèòèÿ çàðîäûøà òåïëî îáðàçóåòñÿ ïðè ãíèåíèè ðàñòèòåëü
-
íûõ îñòàòêîâ, èç êîòîðûõ ôîðìèðóåòñÿ «ãíåçäî». Ó ìîíîãàìîâ
êëàäêó íàñèæèâàþò ëèáî îáà ïàðòíåðà, ñìåíÿÿ äðóã äðóãà, ëèáî òîëü
-
êî ñàìêà, à ñàìåö êîðìèò ñàìêó è îõðàíÿåò ãíåçäîâîé ó÷àñòîê. Ó
ïîëèãàìîâ íàñèæèâàåò êëàäêó è îáåñïå÷èâàåò óñëîâèÿ, íåîáõîäè
-
ìûå äëÿ ðîñòà è ðàçâèòèÿ ïòåíöîâ, òîëüêî ñàìêà. Ó íàñèæèâàþùèõ
ñàìîê íåêîòîðûõ âèäîâ íà áðþøêå âûïàäàþò ïåðüÿ è ïóõ è îáðàçó
-
åòñÿ íàñåäíîå ïÿòíî — ó÷àñòîê ãîëîé êîæè ñ ñèëüíî ðàçâèòûìè êðî
-
âåíîñíûìè ñîñóäàìè, êîòîðûì ñàìêà ïðèæèìàåòñÿ ê êëàäêå.
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü èíêóáàöèîííîãî ïåðèîäà çàâèñèò îò ðàçìå
-
ðîâ ÿèö è ñàìêè, îò òèïà ãíåçäîâîé ïîñòðîéêè è èíòåíñèâíîñòè íà
-
ñèæèâàíèÿ. Ìåëêèå âîðîáüèíûå íàñèæèâàþò 11—14 ñóòîê, âîðîíà
188
ñåðàÿ — 17, êðÿêâà 24—26, ëåáåäè 35—40 ñóòîê è ò. ä. Ìàêñèìàëü
-
íàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü íàñèæèâàíèÿ õàðàêòåðíà äëÿ êðóïíûõ
ïèíãâèíîâ, òðóáêîíîñûõ, âåñëîíîãèõ, õèùíûõ è äð. (îêîëî äâóõ
ìåñÿöåâ).
Ðàçâèòèå. Êî âðåìåíè îòêëàäêè ÿéöà óæå ôîðìèðóåòñÿ çàðî
-
äûøåâûé äèñê, ïëàâàþùèé íà æåëòêå. Äàëüíåéøåå ðàçâèòèå âî
-
çîáíîâëÿåòñÿ ïîñëå íà÷àëà íàñèæèâàíèÿ.  öåíòðàëüíîé ÷àñòè
çàðîäûøåâîãî äèñêà îáðàçóåòñÿ ïåðâè÷íàÿ ïîëîñêà, â êîòîðîé
ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå òðåõ çàðîäûøåâûõ ëèñòêîâ: ýêòîäåð
-
ìû, ìåçîäåðìû è ýíòîäåðìû. Äàëåå èäåò îäíîâðåìåííî: à) ðàçðàñ
-
òàíèå êðàåâ çàðîäûøåâîãî äèñêà, ïðèâîäÿùåå ê îáðàçîâàíèþ çà
-
ðîäûøåâûõ îáîëî÷åê è îáðàñòàíèþ æåëòêà, è á) ðàçâèòèå çàðîäû
-
øà, ôîðìèðóþùåãîñÿ â îáëàñòè ïåðâè÷íîé ïîëîñêè.
 ïåðâûå ñóòêè èç ýíòîäåðìû ôîðìèðóåòñÿ õîðäà, à ëåæàùàÿ
íàä íåé ïîëîñêà ýêòîäåðìû ïðåâðàùàåòñÿ â íåðâíóþ òðóáêó, íà
ïåðåäíåì êîíöå êîòîðîé ïîÿâëÿþòñÿ âçäóòèÿ — ìîçãîâûå ïóçû-
ðè. Ïî áîêàì õîðäû è íåðâíîé òðóáêè ìåçîäåðìà äèôôåðåíöèðó-
åòñÿ íà ñîìèòû, è íà÷èíàþò ôîðìèðîâàòüñÿ öåëîì, êðîâåíîñíûå
ñîñóäû è ñåðäöå, ïèùåâàðèòåëüíàÿ òðóáêà ñ ïÿòüþ ïàðàìè æàáåð-
íûõ ùåëåé â îáëàñòè ãëîòêè, êîòîðûå âñêîðå çàðàñòàþò. Äàëåå îáðà-
çóåòñÿ êëþâ è ïîÿâëÿþòñÿ çà÷àòêè êîíå÷íîñòåé. Íà 2—3-é äåíü
èíêóáàöèè îäíîâðåìåííî ñ ôîðìèðîâàíèåì êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ
â òåëå çàðîäûøà (â ïåðèôåðè÷åñêèõ ÷àñòÿõ çàðîäûøåâîãî äèñêà)
îáðàçóåòñÿ ãóñòàÿ ñåòü êàïèëëÿðîâ — ñîñóäèñòîå ïîëå. Êàïèëëÿ-
ðû ñîñóäèñòîãî ïîëÿ ñëèâàþòñÿ â æåëòî÷íûå âåíû, âïàäàþùèå â
ñåðäöå; ïî íèì ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà æåëòêà ïîñòóïàþò â êðîâî-
òîê çàðîäûøà. Îäíîâðåìåííî ôîðìèðóþòñÿ çàðîäûøåâûå îáîëî÷-
êè (ñåðîçíàÿ è àìíèîòè÷åñêàÿ) è àëëàíòîèñ (çàðîäûøåâûé ìî÷å
-
âîé ïóçûðü è îðãàí äûõàíèÿ), êîòîðûé çàòåì âðàñòàåò ìåæäó àì
-
íèîíîì è ñåðîçíîé îáîëî÷êîé (ðèñ. 67). Ôîðìèðóåòñÿ àëëàíòîèñ â
âèäå âûðîñòà çàäíåé êèøêè çàðîäûøà. Ê êîíöó ïåðèîäà èíêóáà
-
öèè æåëòî÷íûé ìåøîê ñ îñòàòêàìè æåëòêà âòÿãèâàåòñÿ â áðþø
-
íóþ ïîëîñòü, çàðîäûø ïðîðûâàåò çàðîäûøåâûå îáîëî÷êè è, âûñó
-
íóâ êëþâ â âîçäóøíóþ êàìåðó, íà÷èíàåò äûøàòü ëåãêèìè; êðîâî
-
ñíàáæåíèå àëëàíòîèñà ïðåêðàùàåòñÿ. Äàëåå ïòåíåö ïðè ïîìîùè
«ÿéöåâîãî çóáà» — èçâåñòêîâîãî îáðàçîâàíèÿ íà êîíöå êëþâà èç
-
íóòðè ðàçðóøàåò ñêîðëóïó, ïîñòåïåííî ðàñøèðÿåò ùåëü è îñâî
-
áîæäàåòñÿ îò çàðîäûøåâûõ îáîëî÷åê è ñêîðëóïû. Îò ïðîêëåâà
ñêîðëóïû äî âûõîäà èç ÿéöà ó ìåëêèõ ïòèö ïðîõîäèò íåñêîëüêî
÷àñîâ, ó áîëåå êðóïíûõ — 1—3 ñóòîê, ïðè ýòîì âçðîñëàÿ ïòèöà
ñèäèò íà ãíåçäå, îáîãðåâàÿ êëàäêó.
189
Ïî ñòåïåíè ôèçèîëîãè÷åñêîé çðåëîñòè ïòåíöîâ â ìîìåíò âû
-
ëóïëåíèÿ âñåõ ïòèö ðàçäåëÿþò íà äâå îñíîâíûå ãðóïïû: çðåëîâû
-
ëóïëÿþùèåñÿ — ìàòóðîíàòíûå
, èëè âûâîäêîâûå, è íåçðåëîâû
-
ëóïëÿþùèåñÿ — èììàòóðîíàòíûå
, èëè ïòåíöîâûå. Ìàòóðîíàò
-
íûå ïòåíöû îïóøåíû, çðÿ÷è; îáñîõíóâ, ñïîñîáíû áåãàòü, âîä
-
íûå — ïëàâàòü, íûðÿòü; âñêîðå ïîñëå âûëóïëåíèÿ îíè ïîêèäàþò
ãíåçäî è êî÷óþò âìåñòå ñ ñàìêîé, ñàìîñòîÿòåëüíî ïèòàÿñü. Ê ýòîé
ãðóïïå îòíîñÿòñÿ íàçåìíûå è âîäíûå ïòèöû: ãóñåîáðàçíûå, æó
-
ðàâëè, ïàñòóøêè, êóðîîáðàçíûå, ñòðàóñû è äð. Ðîëü âçðîñëîé
ïòèöû çàêëþ÷àåòñÿ â çàùèòå, ïîìîùè â ïîèñêàõ ïèùè, ïåðèîäè
-
÷åñêîì îáîãðåâå (òåðìîðåãóëÿöèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ â ïåðâûå 1—3 äíÿ
ïîñëå âûëóïëåíèÿ).
190
Ðèñ. 67. Ïðîäîëüíûé ðàçðåç êóðèíîãî ÿéöà íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ èíêóáà-
öèè (I—IV) (ïî Çàâàðçèíó):
1 — çàðîäûø (ðàçðåç ïîïåðåê òåëà), 2 — æåëòîê, 3 — áåëîê, 4 — àìíèîòè÷å-
ñêàÿ ñêëàäêà, 5 — âíåçàðîäûøåâàÿ ïîëîñòü, 6 — âîçäóøíàÿ êàìåðà ÿéöà,
7 — ñêîðëóïà, 8 — ñåðîçíàÿ îáîëî÷êà, 9 — àìíèîí, 10 — àìíèîòè÷åñêàÿ ïî-
ëîñòü, 11 — àëëàíòîèñ, 12 — æåëòî÷íûé ìåøîê
Èììàòóðîíàòíûå ïòåíöû ïîêèäàþò ñêîðëóïîâóþ îáîëî÷êó
áåñïîìîùíûìè, ãîëûìè èëè ñëàáî îïóøåííûìè, ñëåïûìè. Â
ãíåçäå îñòàþòñÿ äîëãî: ó âîðîáüèíîîáðàçíûõ — 10—14 äíåé, ó
òðóáêîíîñûõ — äî 60 äíåé è áîëåå; îáîãðåâàþòñÿ è âûêàðìëèâà
-
þòñÿ ðîäèòåëÿìè. Â ïåðâóþ ïîëîâèíó ãíåçäîâîé æèçíè èììàòó
-
ðîíàòíûå ïòåíöû ïîéêèëîòåðìíû: òåìïåðàòóðà èõ òåëà öåëèêîì
çàâèñèò îò òåìïåðàòóðû îêðóæàþùåé ñðåäû, ïîýòîìó âçðîñëûå
ïòèöû èõ èíòåíñèâíî îáîãðåâàþò è êîðìÿò, ïðè ýòîì ïèòàòåëü
-
íûå âåùåñòâà êîðìà íå ðàñõîäóþòñÿ íà òåðìîðåãóëÿöèþ, à èäóò
òîëüêî íà ðîñò òåëà. Ïðè èíòåíñèâíîì îáîãðåâå è êîðìëåíèè çà
ñóòêè ïòåíöû âîðîáüèíîîáðàçíûõ ïòèö óâåëè÷èâàþò ìàññó íà
20—50 %. Âî âòîðîé ïîëîâèíå ãíåçäîâîé æèçíè ó ïòåíöîâ ðàçâî
-
ðà÷èâàåòñÿ îïåðåíèå è ïîñòåïåííî óñòàíàâëèâàåòñÿ òåðìîðåãóëÿ
-
öèÿ. Îíè ïîêèäàþò ãíåçäî îïåðåííûìè, äîñòèãíóâ äåôèíèòèâíûõ
ðàçìåðîâ. Ïîñëå âûëåòà ïòåíöîâ ðîäèòåëè íåêîòîðîå âðåìÿ ïðî
-
äîëæàþò èõ êîðìèòü. Ê ãðóïïå ïòåíöîâûõ îòíîñÿòñÿ: âåñëîíîãèå,
ãîëóáè, ïîïóãàè, ñòðèæè, äÿòëû, âîðîáüèíîîáðàçíûå.
Ìíîãèå ïòèöû ñîñòàâëÿþò ïðîìåæóòî÷íóþ ãðóïïó. Íàïðèìåð,
ïòåíöû ãàãàð, ïîãàíîê âûëóïëèâàþòñÿ îïóøåííûìè è çðÿ÷èìè,
ñïîñîáíûìè ñëåäîâàòü çà ðîäèòåëÿìè, íî îíè èõ êîðìÿò è îáåðåãà-
þò äî ïîäúåìà íà êðûëî. Îïóøåííûå è çðÿ÷èå ïòåíöû ÷àåê âñêîðå
ïîêèäàþò ãíåçäî, íî ðîäèòåëè êîðìÿò èõ è ïîñëå ïîäúåìà íà êðû-
ëî. Ê ýòîé æå ãðóïïå îòíîñÿòñÿ ãîëåíàñòûå, ñîâû, äíåâíûå õèùíûå
è äð.  ïðîìåæóòî÷íîé ãðóïïå ïðåäñòàâëåíû âñå ïåðåõîäû ìåæäó
ìàòóðîíàòíûì è èììàòóðîíàòíûì òèïàìè ðàçâèòèÿ.
Ïåðâè÷íûì äëÿ ïòèö áûë ìàòóðîíàòíûé òèï ðàçâèòèÿ, îòëè-
÷àþùèéñÿ îò ðàçâèòèÿ ðåïòèëèé ëèøü òåì, ÷òî çàáîòà âçðîñëûõ î
ïòåíöàõ óìåíüøàëà ïîñòýìáðèîíàëüíóþ ñìåðòíîñòü. Óñòàíîâèâ
-
øàÿñÿ çàòåì èììàòóðîíàòíîñòü óñêîðèëà ïîñòýìáðèîíàëüíûé
ðîñò áëàãîäàðÿ èíòåíñèâíîìó âûêàðìëèâàíèþ è ïîçäíåìó ïðèîá
-
ðåòåíèþ òåðìîðåãóëÿöèè. Ïîýòîìó èììàòóðîíàòíûå ïòèöû áûñò
-
ðåå çàâåðøàþò ñâîå ðàçâèòèå.
Ãíåçäîâîé ïàðàçèòèçì. Îêîëî 80 ñîâðåìåííûõ âèäîâ ïòèö íå
ñòðîÿò ãíåçä, ïîäêëàäûâàþò ñâîè ÿéöà â ãíåçäà äðóãèõ, ÷àùå
áëèçêèõ âèäîâ, ïðåäîñòàâëÿÿ èì è íàñèæèâàíèå ÿèö, è âûêàðì
-
ëèâàíèå ïòåíöîâ. Â ôàóíå Áåëàðóñè òàêèì âèäîì ÿâëÿåòñÿ êó
-
êóøêà îáûêíîâåííàÿ — Cuculus canorus, êîòîðàÿ îòêëàäûâàåò
ÿéöà â ãíåçäà áîëåå 20 âèäîâ âîðîáüèíûõ ïòèö. Âñåãî çà ëåòíèé
ñåçîí îäíà ñàìêà ìîæåò îòëîæèòü äî 20 ÿèö. Ðàçâèòèå ÿéöà ïðî
-
äîëæàåòñÿ 11—13 äíåé, âûëóïèâøèéñÿ ïòåíåö ìàññîé òåëà îêîëî
191