Бурко Л.Д. Зоология позвоночных. Курс лекций
Подождите немного. Документ загружается.
íîñòíûé ñëîé êîæè, ñïîñîáñòâóÿ ñîõðàíåíèþ ýëàñòè÷íîñòè, ïðå
-
ïÿòñòâóÿ ïðîíèêíîâåíèþ ìèêðîáîâ è ãðèáêîâ.
Ïàõó÷èå æåëåçû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé âèäîèçìåíåíèÿ ïîòîâûõ
èëè ñàëüíûõ æåëåç, à èíîãäà êîìáèíàöèþ òåõ è äðóãèõ. Âûäåëÿ
-
þò ïàõó÷èé ñåêðåò, ïðèìåðàìè ìîãóò ñëóæèòü àíàëüíûå æåëåçû
êóíüèõ, ìóñêóñíûå æåëåçû áîáðîâ, îíäàòðû, ïðåäãëàçíè÷íûå æå
-
ëåçû ìíîãèõ ïàðíîêîïûòíûõ (îëåíè, àíòèëîïû, îâöû) è äð. Ñåê
-
ðåòû ýòèõ æåëåç ñëóæàò äëÿ ìå÷åíèÿ òåððèòîðèè è èíäèâèäóàëü
-
íîãî îïîçíàâàíèÿ.
Ìëå÷íûå æåëåçû (âèäîèçìåíåííûå òðóá÷àòûå ïîòîâûå) ðàçâè
-
âàþòñÿ ó ñàìîê âñåõ ìëåêîïèòàþùèõ. Ó îäíîïðîõîäíûõ îíè ñî
-
õðàíÿþò òðóá÷àòîå ñòðîåíèå, îòêðûâàþòñÿ íà «æåëåçèñòûõ ïîëÿõ»
(íà áðþõå ó óòêîíîñà; â âûâîäêîâîé ñóìêå ó åõèäíû è ïðîåõèä
-
íû). Ñîñêîâ íåò, äåòåíûøè ñëèçûâàþò êàïåëüêè ìîëîêà ñ âîëîñ.
Ó ñóì÷àòûõ è ïëàöåíòàðíûõ ìëå÷íûå æåëåçû èìåþò ãðîçäå
-
âèäíîå ñòðîåíèå è ïðîòîêè èõ îòêðûâàþòñÿ íà ñîñêàõ. Ðàñïîëî-
æåíèå æåëåç è ñîñêîâ ìîæåò áûòü ðàçëè÷íûì, ÷èñëî ñîñêîâ âàðü-
èðóåò îò 2 äî 12 ïàð è ïðèìåðíî ñîîòâåòñòâóåò ÷èñëó ðîæäàåìûõ
äåòåíûøåé.
Îêðàñêà òåëà ìëåêîïèòàþùèõ îáóñëîâëåíà íàëè÷èåì ïèãìåí-
òîâ, ðàñïîëîæåííûõ â ìàëüïèãèåâîì ñëîå êîæè, â êîðèóìå è îê-
ðàñêîé âîëîñ.
Òàêèì îáðàçîì, ïîêðîâû ìëåêîïèòàþùèõ âûïîëíÿþò ìíîãèå
ôóíêöèè.
Ñêåëåò ìëåêîïèòàþùèõ îòëè÷àåòñÿ ðàçíîîáðàçèåì ñòðîåíèÿ,
÷òî ñîîòâåòñòâóåò áîëüøîìó ðàçíîîáðàçèþ ñïîñîáîâ ïåðåäâèæå-
íèÿ. Îñåâîé ñêåëåò ìëåêîïèòàþùèõ ïðåäñòàâëåí ïîçâîíî÷íèêîì,
ñîñòîÿùèì èç 5 îòäåëîâ: øåéíîãî, ãðóäíîãî, ïîÿñíè÷íîãî, êðåñò
-
öîâîãî è õâîñòîâîãî. Ïîçâîíêè ìëåêîïèòàþùèõ ïëàòèöåëüíûå
,
èìåþò ïëîñêèå ñî÷ëåíîâíûå ïîâåðõíîñòè, ìåæäó íèìè ðàñïîëà
-
ãàþòñÿ õðÿùåâûå äèñêè.
Äëÿ øåéíîãî îòäåëà õàðàêòåðíî íàëè÷èå õîðîøî âûðàæåí
-
íûõ, òèïè÷íûõ äëÿ àìíèîò àòëàíòà è ýïèñòðîôåÿ. Îáû÷íî øåé
-
íûõ ïîçâîíêîâ ñåìü, èñêëþ÷åíèÿ ñîñòàâëÿþò ëàìàíòèíû (6 ïîç
-
âîíêîâ) è ëåíèâöû, èìåþùèå îò 6 äî 10 ïîçâîíêîâ. Ó ìëåêîïèòà
-
þùèõ â îòëè÷èå îò ïòèö äëèíà øåè îïðåäåëÿåòñÿ íå ÷èñëîì øåé
-
íûõ ïîçâîíêîâ, à äëèíîé èõ òåë.
Ãðóäíîé îòäåë ñîñòîèò èç 9—24, ÷àùå 12—15 ïîçâîíêîâ, ê
êîòîðûì êðåïÿòñÿ ðåáðà, îáðàçóþùèå ãðóäíóþ êëåòêó. Ðåáðà, ñî
-
åäèíåííûå ñ ãðóäèíîé, íàçûâàþòñÿ «èñòèííûìè», ïîñëåäíèå
212
2—5 ïàð ðåáåð, íå äîõîäÿùèå äî ãðóäèíû, íàçûâàþò «ëîæíû
-
ìè». Ãðóäèíà îáû÷íî ïëîñêàÿ, òîëüêî ó ðîþùèõ âèäîâ (êðîòû) è
ëåòó÷èõ ìûøåé èìååòñÿ êèëü äëÿ ïðèêðåïëåíèÿ ãðóäíûõ ìûøö.
 ïîÿñíè÷íîì îòäåëå îò 2 äî 9 ïîçâîíêîâ. Ïîçâîíêè íåñóò ðóäè
-
ìåíòàðíûå ðåáðà. Êðåñòöîâûé îòäåë ñîñòîèò èç 4—10 ñðîñøèõñÿ
ïîçâîíêîâ, ïðè÷åì òîëüêî ïåðâûå äâà ÿâëÿþòñÿ èñòèííî êðåñòöî
-
âûìè, à îñòàëüíûå — õâîñòîâûìè. ×èñëî ñâîáîäíûõ õâîñòîâûõ
ïîçâîíêîâ èçìåí÷èâî: îò 3 (ó ãèááîíà) äî 49 (ó äëèííîõâîñòîãî
ÿùåðà).
Îáùàÿ ïîäâèæíîñòü ïîçâîíî÷íèêà ó ðàçíûõ âèäîâ ìëåêîïèòà
-
þùèõ ðàçëè÷íà, íàèáîëåå ðàçâèòà ó ìåëêèõ çâåðüêîâ, êîòîðûå
ïðè äâèæåíèè ÷àñòî èçãèáàþò ñïèíó äóãîé, ìíîãèå ñïîñîáíû
ñâåðòûâàòüñÿ â êëóáîê. Ìåíåå ïîäâèæåí ïîçâîíî÷íèê ó êîïûò
-
íûõ (êðîìå øåéíîãî è õâîñòîâîãî îòäåëîâ).
Ðàçëè÷íà è âåëè÷èíà ïîçâîíêîâ ó ðàçíûõ âèäîâ. Òàê, ó ìëåêî
-
ïèòàþùèõ, ïåðåäâèãàþùèõñÿ íà çàäíèõ íîãàõ (êåíãóðó, òóøêàí-
÷èêè), íàèáîëåå êðóïíûå ïîçâîíêè íàõîäÿòñÿ ó îñíîâàíèÿ õâîñòà
è êðåñòöà; ó êîïûòíûõ, íàîáîðîò, ïîçâîíêè è îñîáåííî èõ îñòèñ-
òûå îòðîñòêè êðóïíåå â ïåðåäíåé ÷àñòè ãðóäíîãî îòäåëà, ãäå ê
íèì êðåïèòñÿ ìîùíàÿ ìóñêóëàòóðà øåè, îò÷àñòè ïåðåäíèõ êîíå÷-
íîñòåé.
×åðåï ìëåêîïèòàþùèõ îòëè÷àåòñÿ îò ÷åðåïà ðåïòèëèé áîëü-
øèì îáúåìîì ìîçãîâîé êîðîáêè; óìåíüøåíèåì ÷èñëà êîñòåé (çà
ñ÷åò ðåäóêöèè è ñðàñòàíèÿ ìåæäó ñîáîé ðÿäà êîñòåé) è íàëè÷èåì
2 çàòûëî÷íûõ ìûùåëêîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ ïîäâèæíîå ñî÷ëåíå-
íèå ñ ïåðâûì øåéíûì ïîçâîíêîì. ×åðåï ìëåêîïèòàþùèõ ñèíàï-
ñèäíîãî òèïà, ñ îäíîé ñêóëîâîé äóãîé, îáðàçîâàííîé êîñòÿìè:
âåðõíå÷åëþñòíîé — ñêóëîâîé — ÷åøóé÷àòîé.
Áîëüøîå çàòûëî÷íîå îòâåðñòèå îêðóæåíî îáùåé çàòûëî÷íîé
êîñòüþ (íà íåé ðàñïîëîæåíû çàòûëî÷íûå ìûùåëêè), îáðàçîâàí
-
íîé ñðàñòàíèåì ÷åòûðåõ êîñòåé: îñíîâíîé, äâóõ áîêîâûõ è âåðõ
-
íåé çàòûëî÷íîé. Óøíûå êîñòè êàæäîé ñòîðîíû ñðàñòàþòñÿ â ïðà
-
âóþ è ëåâóþ êàìåíèñòûå êîñòè (petrosum). Äíî ìîçãîâîé ÷àñòè ÷å
-
ðåïà îáðàçîâàíî íåïàðíûìè îñíîâíîé êëèíîâèäíîé (basisphenoi
-
deum) è ïåðåäíåêëèíîâèäíîé (praesphenoideum) êîñòÿìè; âïåðåäè
íèõ â îáîíÿòåëüíîé îáëàñòè ðàçâèâàåòñÿ íåïàðíàÿ ðåøåò÷àòàÿ
êîñòü (ethmoideum). Ìåæãëàçíè÷íàÿ ïåðåãîðîäêà îáðàçîâàíà ïàð
-
íûìè îñíîâíûìè êîñòÿìè: ãëàçîêëèíîâèäíîé (orbitosphenoideum)
è êðûëîêëèíîâèäíîé (alisphenoideum).
213
Êðûøà ÷åðåïà îáðà
-
çîâàíà ïàðíûìè ïîêðîâ
-
íûìè êîñòÿìè: íîñîâû
-
ìè, ñëåçíûìè, ëîáíûìè,
òåìåííûìè è íåïàðíîé
ìåæòåìåííîé (ðèñ. 75).
Ìîçãîâàÿ êîðîáêà ñ
áîêîâ ïðèêðûòà ïîêðîâ
-
íûìè ÷åøóé÷àòûìè êîñ
-
òÿìè, êîòîðûå ñðàñòàþò
-
ñÿ ñ êàìåíèñòûìè è áàðà
-
áàííûìè ñ îáðàçîâàíèåì
âèñî÷íûõ êîñòåé (tempo
-
rale). Ñêóëîâîé îòðîñòîê
÷åøóé÷àòîé êîñòè ñîåäè
-
íÿåòñÿ ñî ñêóëîâîé êîñ-
òüþ, êîòîðàÿ â ñâîþ î÷å-
ðåäü ïðèðàñòåò ê âåðõíå-
÷åëþñòíîé êîñòè. Îáðà-
çîâàâøàÿñÿ òàêèì îáðà-
çîì ñêóëîâàÿ äóãà îãðà-
íè÷èâàåò ãëàçíèöó ñíè-
çó. Äíî ÷åðåïà óêðåïëÿþò
ïàðíûå ïîêðîâíûå êîñòè:
í¸áíûå è êðûëîâèäíûå è
íåïàðíûé ñîøíèê. Ìåæ-
÷åëþñòíûå êîñòè ñðàñòà
-
þòñÿ ñ âåðõíå÷åëþñò
-
íûìè.
 îáëàñòè ñëóõîâîé
êàïñóëû ðàñïîëàãàåòñÿ
ñâîéñòâåííàÿ òîëüêî ìëå
-
êîïèòàþùèì áàðàáàííàÿ
êîñòü (tympanicum).Âïî
-
ëîñòè ñðåäíåãî óõà ìëå
-
êîïèòàþùèõ íàõîäÿòñÿ òðè
ñëóõîâûå êîñòî÷êè: ìîëîòî÷åê (malleus) — ñî÷ëåíîâíàÿ êîñòü
íèæíåé ÷åëþñòè ðåïòèëèé, óìåíüøåííàÿ â ðàçìåðàõ; íàêîâàëüíÿ
(incus) — îáðàçîâàíà âèäîèçìåíåííîé êâàäðàòíîé êîñòüþ, è ñòðå
-
ìå÷êî (stapes), êîòîðîå îáðàçîâàëîñü óæå ó çåìíîâîäíûõ èç âåðõ
-
214
Ðèñ. 75. Ñõåìà ÷åðåïà ìëåêîïèòàþùèõ (ïî
Âåáåðó; òåìíûå — çàìåùàþùèå êîñòè, ñâåò-
ëûå — ïîêðîâíûå êîñòè):
1 — ðåøåò÷àòàÿ; 2 — ãëàçíè÷íî-êëèíîâèäíàÿ;
3 — êðûëî-êëèíîâèäíàÿ; 4 — ïåðåäíÿÿ êëèíî-
âèäíàÿ; 5 — îñíîâíàÿ êëèíîâèäíàÿ; 6 — êàìå-
íèñòàÿ; 7 — âåðõíÿÿ çàòûëî÷íàÿ; 8 — áîêîâàÿ
çàòûëî÷íàÿ; 9 — îñíîâíàÿ çàòûëî÷íàÿ; 10 — îñòà-
òîê õðÿùåâîãî ÷åðåïà (íîñîâàÿ ïåðåãîðîäêà);
11 — íîñîâàÿ; 12 — ñëåçíàÿ; 13 — ëîáíàÿ;
14 — òåìåííàÿ; 15 — ìåæòåìåííàÿ; 16 —÷å
-
øóé÷àòàÿ; 17 — ñîøíèê; 18 — í¸áíàÿ; 19 — êðû
-
ëîâèäíàÿ; 20 — ìåæ÷åëþñòíàÿ; 21 — âåðõíå
-
÷åëþñòíàÿ; 22 — ñêóëîâàÿ; 23 — çóáíàÿ;
24 — ñòðåìå÷êî; 25 — íàêîâàëüíÿ; 26 — ìîëî
-
òî÷åê; 27 — áàðàáàííàÿ êîñòü; 28—29 — îñòàò
-
êè ãèîèäà è æàáåðíûõ äóã îáðàçóþò ïîäúÿçû÷
-
íóþ êîñòü è õðÿùè ãîðòàíè; 30 — ùèòîâèäíûé
õðÿù; 31 — ÷åðïàëîâèäíûé; 32 — ïåðñòåíåâèä
-
íûé õðÿù; 33 — øèëîâèäíûé îòðîñòîê — îñòà
-
òîê ãèîèäà, ïðèðàñòàþùèé ê âèñî÷íîé êîñòè;
I—IV — âèñöåðàëüíûå äóãè
íåãî ýëåìåíòà ïîäúÿçû÷íîé äóãè — ãèîìàíäèáóëÿðå — è ñîõðà
-
íÿåòñÿ ó âñåõ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ (ðèñ. 76).
Äëÿ âñåõ ìëåêîïèòàþùèõ õàðàêòåðíî îáðàçîâàíèå âòîðè÷íîãî
êîñòíîãî í¸áà, îòäåëÿþùåãî íîñîâîé ïðîõîä îò ðîòîâîé ïîëîñòè;
åãî îáðàçóþò í¸áíûå êîñòè è í¸áíûå îòðîñòêè ìåæ÷åëþñòíûõ è
âåðõíå÷åëþñòíûõ êîñòåé. Áëàãîäàðÿ îáðàçîâàíèþ âòîðè÷íîãî êî
-
ñòíîãî í¸áà è ïðîäîëæàþùåìó åãî ìÿãêîìó í¸áó îòâåðñòèÿ õîàí
ñäâèãàþòñÿ ê ãîðòàíè, ÷òî äåëàåò âîçìîæíûì äûõàíèå ïðè çàïîë
-
íåííîé ïèùåé ðîòîâîé ïîëîñòè.
Íèæíÿÿ ÷åëþñòü ìëåêîïèòàþùèõ îáðàçîâàíà ïàðíûìè ïî
-
êðîâíûìè çóáíûìè êîñòÿìè. Çóáû ãåòåðîäîíòíûå, ðàñïîëîæåíû
â àëüâåîëàõ.
Ïëå÷åâîé ïîÿñ ìëåêîïèòàþùèõ óïðîùåí: îñíîâó åãî ñîñòàâëÿ
-
åò ëîïàòêà, èìåþùàÿ ãðåáåíü (óâåëè÷åíèå ïîâåðõíîñòè äëÿ ïðè
-
êðåïëåíèÿ ìûøö), ê êîòîðîé ïðèðàñòàåò ðóäèìåíòàðíûé êîðàêî
-
èä â âèäå âûðîñòà (òîëüêî ó îäíîïðîõîäíûõ ñóùåñòâóþùèé êàê
ñàìîñòîÿòåëüíàÿ êîñòü).
Êëþ÷èöà èìååòñÿ òîëüêî ó ìëåêîïèòàþùèõ, ïåðåäíèå êîíå÷-
íîñòè êîòîðûõ ñîâåðøàþò ñëîæíûå äâèæåíèÿ â ðàçíûõ ïëîñêîñ-
215
Ðèñ. 76. Ïðåîáðàçîâàíèå äâóõ âèñöåðàëüíûõ äóã (III è IV) â ðÿäó ïîçâî
-
íî÷íûõ. À — àêóëà; Á — êîñòèñòàÿ ðûáà;  — àìôèáèÿ; à — ïðåñìûêàþ
-
ùååñÿ; Ä — òåðèîäîíò; Å — ìëåêîïèòàþùåå (ïî Øìàëüãàóçåíó):
1 — í¸áíî-êâàäðàòíûé õðÿù; 2 — ìåêêåëåâ õðÿù; 3 — êâàäðàòíàÿ êîñòü
(ó ìëåêîïèòàþùèõ— íàêîâàëüíÿ); 4 — í¸áíàÿ; 5 — êðûëîâèäíûå êîñòè;
6 — ñî÷ëåíîâàÿ êîñòü — ìîëîòî÷åê ìëåêîïèòàþùèõ; 7 — çóáíàÿ êîñòü;
8 — óãëîâàÿ êîñòü; 9 — ãèîìàíäèáóëÿðíûé õðÿù — ñëóõîâàÿ êîñòî÷êà (ñòðå
-
ìå÷êî) íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ; 10 — ÷åøóé÷àòàÿ êîñòü; 11 — ãèîèä
òÿõ (êðîòû, ëåòó÷èå ìûøè, ïðèìàòû) è äð. Ó âèäîâ, ïåðåäíèå êî
-
íå÷íîñòè êîòîðûõ ñîâåðøàþò äâèæåíèÿ â ïëîñêîñòè, ïàðàëëåëü
-
íîé ïëîñêîñòè òåëà, îíà ðåäóöèðóåòñÿ (êîïûòíûå). Ïëå÷åâîé ïîÿñ
ñâÿçàí ñ îñåâûì ñêåëåòîì òîëüêî ìûøöàìè è ñâÿçêàìè.
Òàçîâûé ïîÿñ ñîñòîèò èç äâóõ áîëüøèõ áåçûìÿííûõ êîñòåé,
îáðàçîâàííûõ ñðàñòàíèåì òèïè÷íûõ äëÿ âñåõ íàçåìíûõ ïîçâî
-
íî÷íûõ ïàðíûõ êîñòåé: ïîäâçäîøíûõ, ñåäàëèùíûõ è ëîáêîâûõ.
Òàç çàêðûòûé. Ëîáêîâûå è ñåäàëèùíûå êîñòè ëåâîé è ïðàâîé ñòî
-
ðîí ñðàñòàþòñÿ ïî ñðåäíåé ëèíèè, îáðàçóÿ ñèìôèç.
Ñêåëåò ïàðíûõ êîíå÷íîñòåé ñîõðàíÿåò âñå îñíîâíûå äëÿ íà
-
çåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ òèïè÷íûå ÷åðòû ñòðîåíèÿ èñõîäíîé ïÿòèïà
-
ëîé êîíå÷íîñòè. Îäíàêî â ñâÿçè ñ ðàçíîîáðàçèåì óñëîâèé ñóùåñò
-
âîâàíèÿ è õàðàêòåðîì äâèæåíèÿ èñõîäíûé òèï ñòðîåíèÿ ïðåòåð
-
ïåë ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ: ìåíÿåòñÿ îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà îò
-
äåëîâ êîíå÷íîñòåé, óìåíüøàåòñÿ ÷èñëî ïàëüöåâ è ò. ï. Ïîäîáíî
çåìíîâîäíûì ó ìëåêîïèòàþùèõ â äèñòàëüíîé ÷àñòè êîíå÷íîñòåé
ñîõðàíÿþòñÿ ëó÷åçàïÿñòíûé (â ïåðåäíåé) è ãîëåíîñòîïíûé (â çàä-
íåé) ñóñòàâû. Ó ìëåêîïèòàþùèõ ïðîäîëæàåò ñîâåðøåíñòâîâàòüñÿ
ãèñòîëîãè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà êîñòíîé êîìïàêòû. Òðóá÷àòûå êîñòè
êîíå÷íîñòåé, èñïûòûâàþùèå íàèáîëüøóþ íàãðóçêó, â äèàôèçàð-
íîé ÷àñòè ïîñòðîåíû èç îòãðàíè÷åííûõ îñòåîíîâ (ðèñ. 77).
Ìûøå÷íàÿ ñèñòåìà âûñîêîäèôôåðåíöèðîâàííàÿ è ñóùåñòâåííî
îòëè÷àåòñÿ ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçëè÷íûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï,
÷òî ñâÿçàíî ñ ðàçëè÷íûìè ñïîñîáàìè ëîêîìîöèé. Çíà÷èòåëüíî ðàç-
âèòà ó ìëåêîïèòàþùèõ ïîäêîæíàÿ ìóñêóëàòóðà, ïðèâîäÿùàÿ â
äâèæåíèå òå èëè èíûå ó÷àñòêè êîæè. Ó åæåé, äèêîîáðàçîâ, åõèäíû
ýòà ìóñêóëàòóðà ïîçâîëÿåò èçìåíÿòü ïîëîæåíèå èãë, ó äðóãèõ —
âîëîñ íà ðàçëè÷íûõ ó÷àñòêàõ òåëà, ÷òî ñâÿçàíî ñ òåðìîðåãóëÿöèåé.
Ïîäêîæíàÿ ìóñêóëàòóðà ëèöåâîãî îòäåëà (îñîáåííî ðàçâèòà ó ïðè
-
ìàòîâ, õèùíûõ) îáåñïå÷èâàåò ìèìèêó. Ìóñêóëüíàÿ ñòåíêà (äèà
-
ôðàãìà), ðàçäåëÿþùàÿ ãðóäíóþ è áðþøíóþ ïîëîñòè, ïîçâîëèëà
èíòåíñèôèöèðîâàòü âåíòèëÿöèþ ëåãêèõ.
Âî ìíîãèõ ìûøöàõ ìëåêîïèòàþùèõ ñîäåðæèòñÿ ìèîãëîáèí,
îáåñïå÷èâàþùèé ðåçåðâèðîâàíèå êèñëîðîäà. Íàèáîëüøåå åãî êî
-
ëè÷åñòâî ñîäåðæèòñÿ ó âîäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ (íàïðèìåð, â
ìûøöàõ êàøàëîòà ìèîãëîáèíà â 8—9 ðàç áîëüøå, ÷åì ó íàçåì
-
íûõ ìëåêîïèòàþùèõ). Øèðîêàÿ àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ ìëåêîïè
-
òàþùèõ áûëà áû íåâîçìîæíà áåç ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ ðàçíîîáðàç
-
íûõ ôîðì ïåðåäâèæåíèÿ. Ñêîðîñòè ïåðåäâèæåíèÿ ìëåêîïèòàþ
-
ùèõ ðàçëè÷íû. Íàñåêîìîÿäíûå, ìåëêèå ãðûçóíû ðàçâèâàþò ñêî
-
216
ðîñòü äî 4—7 êì/÷, ñëîí è êðîëèê — äî 40, àíòèëîïû — äî 80,
ïëûâóùèé òþëåíü — äî 27 êì/÷ è ò. ä. Ñàìûì áûñòðûì ìëåêîïè-
òàþùèì ñ÷èòàþò ãåïàðäà, ñïîñîáíîãî â áðîñêå çà äîáû÷åé ðàçâè-
âàòü ñêîðîñòü äî 105—115 êì/÷.
Ëåòó÷èå ìûøè â ïîëåòå ïåðåìåùàþòñÿ ñî ñêîðîñòüþ
25—30 êì/÷, áóëüäîãîâûå ìûøè ñïîñîáíû ðàçâèâàòü ñêîðîñòü
äî 60 êì/÷.
Îðãàíû ïèùåâàðåíèÿ è ïèòàíèå. Ìëåêîïèòàþùèå îòëè÷àþò
-
ñÿ îò âñåõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ ïîëíîòîé èñïîëüçîâàíèÿ ðàñ
-
òèòåëüíûõ êîðìîâ: âåãåòàòèâíûå ÷àñòè (íàçåìíûå è ïîäçåìíûå),
âîäíûå ðàñòåíèÿ, ñåìåíà è ïëîäû. Îòäåëüíûå ãðóïïû ëåòó÷èõ
ìûøåé è íåêîòîðûå ñóì÷àòûå èñïîëüçóþò íåêòàð öâåòîâ, à þæ
-
íîàìåðèêàíñêèå ëåòó÷èå ìûøè-âàìïèðû ñîñóò êðîâü êðóïíûõ
ìëåêîïèòàþùèõ. Áåñïîçâîíî÷íûìè ïèòàþòñÿ áîëüøèíñòâî íàñå
-
êîìîÿäíûõ è ïî÷òè âñå ëåòó÷èå ìûøè è äð.; æèâîé äîáû÷åé, èñ
-
ïîëüçóÿ ëîâêîñòü, ñêîðîñòü è âíåçàïíîñòü íàïàäåíèÿ, — ëüâû,
òèãðû, ìåäâåäè, ñîáà÷üè, êóíüè è äð.
217
Ðèñ. 77. Ñõåìà ñòðîåíèÿ ïëîòíîãî âåùåñòâà êîñòè. Äâà îñòåîíà: ñëå-
âà — êîñòíûå ïëàñòèíû è ôèáðèëëû; ñïðàâà — êîñòíûå êëåòêè
(ïî Ãåññå):
1 — ãàâåðñîâ êàíàë; 2 — ïîëîñòè, â êîòîðûõ íàõîäÿòñÿ êîñòíûå êëåò-
êè; 3 — êîñòíûå ïëàñòèíêè; 4 — ôèáðèëëû
Ñëîæèâøàÿñÿ â ïðîöåññå ýâîëþöèè ïèùåâàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ
íå òîëüêî ñêàçàëàñü íà ñòðîåíèè è ôóíêöèÿõ ñèñòåì îðãàíîâ ìëå
-
êîïèòàþùèõ, íî è îïðåäåëèëà îñîáåííîñòè èõ ïîâåäåíèÿ, ñïîñîá
èñïîëüçîâàíèÿ òåððèòîðèè, îáðàçîâàíèå è õàðàêòåð ãðóïïèðîâîê
(êîëîíèè, ñòàäà è ò. ï.). Ïîòðåáíîñòü ìëåêîïèòàþùèõ â ïèùå íà
-
ïðÿìóþ ñâÿçàíà ñ èõ òåïëîêðîâíîñòüþ è àêòèâíîñòüþ. Ìåëêèå,
íî àêòèâíûå çâåðüêè ñúåäàþò çà ñóòêè áîëüøåå êîëè÷åñòâî ïèùè,
÷åì êðóïíûå. Ìàëàÿ áóðîçóáêà (ìàññà òåëà 3 ã) äîëæíà çà ñóòêè
ñúåñòü ïèùè â 2—4 ðàçà áîëüøå ñîáñòâåííîé ìàññû, ïåðåìåæàÿ
ïåðèîäû àêòèâíîãî êîðìëåíèÿ ñ îòäûõîì. Êðóïíûå çâåðè ïîòðåá
-
ëÿþò îòíîñèòåëüíî ìåíüøå ïèùè.
Äîáû÷à è ìåõàíè÷åñêàÿ îáðàáîòêà ïèùè îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïî
-
ìîùüþ ðîòîâîãî àïïàðàòà — ãóá, ÿçûêà, ÷åëþñòåé è çóáîâ. Ó÷àñ
-
òèå â äîáûâàíèè ïèùè ìîãóò ïðèíèìàòü êîíå÷íîñòè, õîáîò è äð.
Ïèùåâàðèòåëüíûé òðàêò ìëåêîïèòàþùèõ îòëè÷àåòñÿ áîëü
-
øåé ïî ñðàâíåíèþ ñ ðåïòèëèÿìè è ïòèöàìè äëèíîé, äèôôåðåíöè
-
ðîâêîé åãî îòäåëîâ, ðàçíîîáðàçèåì ïèùåâàðèòåëüíûõ æåëåç è
ðàçâèòèåì ñèìáèîòè÷åñêîãî ïèùåâàðåíèÿ. Äëÿ ïåðåâàðèâàíèÿ
ðàñòèòåëüíûõ êîðìîâ, áîãàòûõ êëåò÷àòêîé, êîòîðàÿ íå ìîæåò
áûòü ðàñùåïëåíà è ãèäðîëèçîâàíà ñâîèìè ôåðìåíòàìè, èñïîëüçó-
þòñÿ îáèòàþùèå â êèøå÷íîé òðóáêå áàêòåðèè, ãðèáû è ïðîñòåé-
øèå. Áîëåå òîãî, ýòè ñèìáèîíòû ñëóæàò äîáàâî÷íîé ïèùåé õîçÿè-
íó. Ýòèìè îñîáåííîñòÿìè îáåñïå÷èâàåòñÿ âûñîêîýôôåêòèâíîå èñ-
ïîëüçîâàíèå ðàçíîîáðàçíîé ïèùè.
Ðîòîâàÿ ïîëîñòü íà÷èíàåòñÿ ïðåääâåðèåì ðòà — ïîëîñòüþ
ìåæäó èìåþùèìèñÿ òîëüêî ó ìëåêîïèòàþùèõ ìÿñèñòûìè ãóáà-
ìè, ùåêàìè è ÷åëþñòÿìè.
×åëþñòè ñîâðåìåííûõ ìëåêîïèòàþùèõ, êàê ïðàâèëî, ñíàáæå
-
íû çóáàìè, äèôôåðåíöèðîâàííûìè íà ðåçöû (incisivi), êëûêè (ca
-
nini), ïðåäêîðåííûå (praemolares) è êîðåííûå (molares). Ðåçöû,
êëûêè è ïðåäêîðåííûå èìåþò äâå ãåíåðàöèè (ìîëî÷íàÿ ñòàäèÿ
ñìåíÿåòñÿ ïîñòîÿííîé), êîðåííûå — òîëüêî ïîñòîÿííûå. Ãåòåðî
-
äîíòíîñòü çóáîâ ìëåêîïèòàþùèõ, èõ ôîðìà è ÷èñëî çíà÷èòåëüíî
ðàçëè÷àþòñÿ ó ðàçíûõ ãðóïï çâåðåé. Ýòè îòëè÷èÿ âûðàæàþò
«çóáíûìè ôîðìóëàìè», â êîòîðûõ óêàçûâàåòñÿ ÷èñëî çóáîâ â ïî
-
ëîâèíå âåðõíåé è íèæíåé ÷åëþñòåé. Òèïû çóáîâ îáîçíà÷àþòñÿ íà
-
÷àëüíûìè áóêâàìè èõ ëàòèíñêèõ íàçâàíèé. Çóáíàÿ ôîðìóëà âû
-
ãëÿäèò ñëåäóþùèì îáðàçîì:
êàáàí I 3/3, C 1/1, PM 4/4, M 3/3 = 44 çóáà
çàÿö-ðóñàê I 2/1, C 0/0, PM 3/2, M 3/1 = 28 çóáîâ
218
Çóáû ðàñïîëîæåíû â ÿ÷åéêàõ ÷åëþñòíûõ êîñòåé — àëüâåîëàõ.
Çà ÷åëþñòÿìè ðàñïîëîæåíà ðîòîâàÿ ïîëîñòü, â êîòîðîé ïèùà ïîä
-
âåðãàåòñÿ ìåõàíè÷åñêîìó èçìåëü÷åíèþ è îáðàáîòêå ñåêðåòîì ñëþí
-
íûõ æåëåç, â êîòîðîì ñîäåðæèòñÿ ôåðìåíò àìèëàçà, ðàñùåïëÿþ
-
ùèé óãëåâîäû. Â ðîòîâóþ ïîëîñòü îòêðûâàþòñÿ ïðîòîêè òðåõ ïàð
êðóïíûõ è íåñêîëüêèõ ìåëêèõ ñëþííûõ æåëåç.
Íà äíå ðîòîâîé ïîëîñòè ëåæèò ìÿñèñòûé ÿçûê, ó÷àñòâóþùèé
â ïåðåòèðàíèè è ïåðåìåøèâàíèè ïèùè, à ó íåêîòîðûõ —èâåå
ñáîðå (êîïûòíûå, ìóðàâüåäû). Â ñëèçèñòîé ðîòîâîé ïîëîñòè è
ÿçûêà ðàñïîëîæåíû âêóñîâûå ñîñî÷êè.
Ìåõàíè÷åñêè èçìåëü÷åííàÿ è îáèëüíî ñìî÷åííàÿ ñëþíîé ïèùà
èç ðîòîâîé ïîëîñòè ÷åðåç ãëîòêó è õîðîøî âûðàæåííûé ïèùåâîä
ïîïàäàåò â æåëóäîê. Ïèùåâîä áîëüøèíñòâà ìëåêîïèòàþùèõ èìååò
â ñòåíêàõ ãëàäêóþ ìóñêóëàòóðó, íî ó æâà÷íûõ ïîïåðå÷íîïîëîñà
-
òûå ìûøöû ïèùåâîäà îáåñïå÷èâàþò âîçìîæíîñòü îòðûãèâàíèÿ ïè
-
ùè â ðîòîâóþ ïîëîñòü äëÿ äîáàâî÷íîãî ïåðåæåâûâàíèÿ.
Æåëóäîê îáîñîáëåí îò äðóãèõ îòäåëîâ è ñíàáæåí ìíîãî÷èñ-
ëåííûìè ïèùåâàðèòåëüíûìè æåëåçàìè (èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò
îäíîïðîõîäíûå, ó êîòîðûõ îòñóòñòâóþò â æåëóäêå ïèùåâàðèòåëü-
íûå æåëåçû). Îáúåì æåëóäêà, åãî ôîðìà è âíóòðåííåå ñòðîåíèå
ðàçëè÷íû ó ðàçíûõ âèäîâ, ÷òî íàõîäèòñÿ â çàâèñèìîñòè îò ïèùå-
âîé ñïåöèàëèçàöèè âèäà.
Íàèáîëåå ñëîæíî óñòðî-
åí æåëóäîê ó æâà÷íûõ êî-
ïûòíûõ, îí ñîñòîèò èç ðóá-
öà, ñåòêè, êíèæêè è ñû÷óãà
(ðèñ. 78). Ïåðâûå òðè îòäåëà
(ðóáåö, ñåòêà è êíèæêà) îá
-
ðàçóþò òàê íàçûâàåìûé
ïðåäæåëóäîê è âûñòëàíû
ìíîãîñëîéíûì ýïèòåëèåì.
Ïðåäæåëóäîê ëèøåí ïèùå
-
âàðèòåëüíûõ æåëåç, â íåì
ïðîèñõîäèò ëèøü áàêòåðèàëü
-
íîå ñáðàæèâàíèå ñ ó÷àñòèåì
ñèìáèîíòîâ â íåéòðàëüíîé
ëèáî ñëàáîùåëî÷íîé ñðåäå.
Ðàçëîæåíèå ðàñòèòåëüíîé
ïèùè ñèìáèîíòàìè ïðîèñ
-
õîäèò â ðóáöå, ãäå ñêàïëèâà
-
219
Ðèñ. 78. Æåëóäîê æâà÷íîãî ìëåêîïèòàþ
-
ùåãî — îâöû (èç Ïîðòìàíà):
1 — ïèùåâîä, 2 — ïèùåâîäíûé æåëîá;
3 — äîðçàëüíûé ìåøîê ðóáöà; 4 — âåíòðàëü
-
íûé ìåøîê ðóáöà; 5 — ïðåääâåðèå ðóáöà;
6 — ñåòêà; 7 — êíèæêà; 8 — ñû÷óã; 9 —ïè
-
ëîðóñ; 10 — ïîïåðå÷íûé çàìûêàòåëüíûé
âàëèê
åòñÿ ëèøü ñëåãêà ïåðåæåâàííàÿ ðàñòèòåëüíàÿ ìàññà; áðîæåíèå
óñèëèâàåòñÿ ïîñëå ïîâòîðíîãî ïåðåæåâûâàíèÿ æâà÷êè è ñìà÷è
-
âàíèÿ åå ñëþíîé. Â ñåòêå è êíèæêå ïðîäîëæàåòñÿ áðîæåíèå, à
îáðàáîòêà æåëóäî÷íûì ñîêîì ïðîèñõîäèò òîëüêî â ñû÷óãå â êèñ
-
ëîé ñðåäå.
Ïèùåâàðèòåëüíûå æåëåçû æåëóäêà âûäåëÿþò æåëóäî÷íûé
ñîê, ñîäåðæàùèé ñîëÿíóþ êèñëîòó (äî 0,4—0,5 %) è ôåðìåíòû
(ïåïñèí, ëèïàçó è äð.).
Êèøå÷íèê ìëåêîïèòàþùèõ ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà òîíêóþ, òîë
-
ñòóþ è ïðÿìóþ êèøêè; íà ãðàíèöå òîíêîãî è òîëñòîãî îòäåëîâ íà
-
õîäèòñÿ ñëåïàÿ êèøêà, îñîáåííî ñèëüíî ðàçâèòàÿ ó ðàñòèòåëüíî
-
ÿäíûõ ôîðì è óìåíüøàþùàÿñÿ â ðàçìåðàõ ëèáî ñîâñåì èñ÷åçàþ
-
ùàÿ ó ïëîòîÿäíûõ æèâîòíûõ.
Ñòåíêè êèøå÷íèêà, êàê è ñòåíêè æåëóäêà, ñîñòîÿò èç òðåõ ñëî
-
åâ: âíóòðåííåãî ñëèçèñòîãî ñ ïèùåâàðèòåëüíûìè æåëåçàìè, ìóñêóëü
-
íîãî ñ ïðîäîëüíî è ïîïåðå÷íî ðàñïîëîæåííûìè ãëàäêèìè ìóñêóëü-
íûìè âîëîêíàìè è íàðóæíîé ñåðîçíîé îáîëî÷êè. Æåëåçû ñòåíîê
òîíêîé êèøêè âûäåëÿþò ðàçíîîáðàçíûå ïèùåâàðèòåëüíûå ôåð-
ìåíòû, çäåñü ïðîèñõîäèò ïåðåâàðèâàíèå è âñàñûâàíèå îñíîâíûõ
ïèùåâûõ âåùåñòâ.  òîëñòûé êèøå÷íèê ïîñòóïàåò ïèùåâàÿ êàøè-
öà, ñîäåðæàùàÿ òðóäíî ïåðåâàðèâàåìûå ÷àñòèöû, òàì è îñîáåííî â
ñëåïîé êèøêå ïðîèñõîäÿò áðîäèëüíûå ïðîöåññû ñ ó÷àñòèåì áàêòå-
ðèé, ãðèáêîâ è ïðîñòåéøèõ. Â ïðÿìîé êèøêå ïðîèñõîäèò îáðàòíîå
âñàñûâàíèå âîäû è ôîðìèðîâàíèå êàëîâûõ ìàññ.
Ïèùåâàðèòåëüíûå æåëåçû — ïå÷åíü è ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëå-
çà — âûðàáàòûâàþò àêòèâíûå ôåðìåíòû äëÿ ïåðåâàðèâàíèÿ ïè-
ùè, à òàêæå ó÷àñòâóþò â îáùèõ îáìåííûõ è âûäåëèòåëüíûõ ïðî
-
öåññàõèâèõãîðìîíàëüíîé ðåãóëÿöèè.
Ïðîòîêè ïå÷åíè è ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû âïàäàþò â íà÷àëü
-
íóþ ÷àñòü òîíêîé êèøêè.
 ïðîöåññå ýâîëþöèè ó ìëåêîïèòàþùèõ âûðàáîòàëèñü ïðè
-
ñïîñîáëåíèÿ, îáåñïå÷èâàþùèå èõ ñóùåñòâîâàíèå ïðè ñåçîííûõ
èçìåíåíèÿõ äîñòóïíûõ êîðìîâ.
Íàêîïëåíèå çàïàñîâ âåùåñòâ (æèðà â ïîäêîæíîé êëåò÷àòêå è
ïîëîñòè òåëà, ãëèêîãåíà â ïå÷åíè) ïðîèñõîäèò â áëàãîïðèÿòíûé
ñåçîí, à èõ ðàñõîäîâàíèå — â íåáëàãîïðèÿòíûé ïåðèîä.
Äëÿ ðÿäà ìëåêîïèòàþùèõ õàðàêòåðíî çàïàñàíèå ïèùè, êîòî
-
ðîå ðàñïðîñòðàíåíî ñðåäè ãðûçóíîâ (íàïðèìåð, ðå÷íîé áîáð ñ îñå
-
íè ãîòîâèò «ïîäòîï» âåòî÷íîãî êîðìà âáëèçè íîðû, ñûðàÿ ìàññà
êîòîðîãî ìîæåò ñîñòàâëÿòü äî 1 ò).
220
Àëüòåðíàòèâîé çàïàñàíèþ ïèùè ñëóæèò âïàäåíèå íà íåáëàãî
-
ïðèÿòíûé ïåðèîä â ñïÿ÷êó (ìåäâåäü, áàðñóê, åæè, ñîíè è äð.). Âî
âðåìÿ íàñòîÿùåé íåïðåðûâíîé ñïÿ÷êè èíòåíñèâíîñòü äûõàíèÿ è
êðîâîîáðàùåíèÿ óìåíüøàåòñÿ â 10—20 ðàç, îáìåí âåùåñòâ ñíè
-
æàåòñÿ â 20—40 ðàç, à òåìïåðàòóðà òåëà îïóñêàåòñÿ äî 5—1 °Ñ.
Îðãàíû äûõàíèÿ. Â ãàçîîáìåíå ìëåêîïèòàþùèõ îñíîâíàÿ
ðîëü ïðèíàäëåæèò ëåãêèì, íî â íåì ïðèíèìàåò ó÷àñòèå ñëèçèñòàÿ
ïîâåðõíîñòü äûõàòåëüíûõ ïóòåé è ÷àñòè÷íî êîæà (îêîëî 1 % ïîò
-
ðåáëÿåìîãî êèñëîðîäà).
Íîñîâàÿ ïîëîñòü ðàçäåëåíà íà ïðåääâåðèå, äûõàòåëüíûé è
îáîíÿòåëüíûé îòäåëû. Ôóíêöèÿ ïðåääâåðèÿ — óëàâëèâàíèå ïû
-
ëè, ïîñòóïàþùåé ñ âîçäóõîì. Â íîñîâîé ïîëîñòè ïðîèñõîäèò îáåç
-
çàðàæèâàíèå âîçäóõà ñ ïîìîùüþ ñëèçè, ñîäåðæàùåé àêòèâíûå
áàêòåðèöèäíûå âåùåñòâà, êðîìå òîãî, âîçäóõ óâëàæíÿåòñÿ è ñî
-
ãðåâàåòñÿ.
Äàëåå, ïðîéäÿ ÷åðåç õîàíû, âîçäóõ ïîïàäàåò â ãëîòêó, à çàòåì
â ãîðòàíü, êîòîðàÿ ïîääåðæèâàåòñÿ ðÿäîì õðÿùåé: ïåðåäíÿÿ è áî-
êîâàÿ ñòåíêè — ùèòîâèäíûì õðÿùîì; ÷åðïàëîâèäíûå õðÿùè
ðàñïîëîæåíû ïî áîêàì ñïèííîé ñòîðîíû; â îñíîâàíèè ãîðòàíè ëå-
æèò êîëüöåîáðàçíûé ïåðñòíåâèäíûé õðÿù. Ê ïåðåäíåìó êðàþ
ùèòîâèäíîãî õðÿùà ïðèìûêàåò òîíêèé íàäãîðòàííèê, ïðèêðû-
âàþùèé âõîä â ãîðòàíü ïðè ïðîõîæäåíèè ïèùè ÷åðåç ãëîòêó.
Ãîëîñîâûå ñâÿçêè â âèäå ïàðíûõ ñêëàäîê ñëèçèñòîé îáîëî÷êè
ãîðòàíè íàõîäÿòñÿ ìåæäó ùèòîâèäíûì è ÷åðïàëîâèäíûìè õðÿ-
ùàìè. Ñ ïîìîùüþ ãîëîñà ìëåêîïèòàþùèå îáìåíèâàþòñÿ ñëîæ-
íîé èíôîðìàöèåé, â îñíîâíîì â íèçêî÷àñòîòíîì äèàïàçîíå.
Ê ãîðòàíè ïðèìûêàåò òðàõåÿ, ïîääåðæèâàåìàÿ õðÿùåâûìè
êîëüöàìè. Òðàõåÿ âåòâèòñÿ íà äâà áðîíõà è äàëåå, äîñòèãíóâ ëåã
-
êèõ, — íà áîëåå ìåëêèå òðóáî÷êè, îáðàçóÿ áðîíõèàëüíîå äåðåâî.
Ñàìûå ìåëêèå òðóáî÷êè — áðîíõèîëè — îòêðûâàþòñÿ â ïóçûðü
-
êè, âûñòëàííûå äûõàòåëüíûì ýïèòåëèåì, â ñòåíêàõ êîòîðûõ íà
-
õîäÿòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå êàïèëëÿðû.
Ìåõàíèçì âåíòèëÿöèè ëåãêèõ ìëåêîïèòàþùèõ îáóñëîâëåí
èçìåíåíèåì îáúåìà ãðóäíîé êëåòêè ñ ïîìîùüþ ìåæðåáåðíîé ìóñ
-
êóëàòóðû, à òàêæå äâèæåíèÿìè îñîáîé ìóñêóëüíîé ïåðåãîðîäêè
ìåæäó ãðóäíîé è áðþøíîé ïîëîñòÿìè — äèàôðàãìû.
 ðàçíîì ñî÷åòàíèè îáà ìåõàíèçìà ôóíêöèîíèðóþò ó âñåõ
ìëåêîïèòàþùèõ, âî âðåìÿ àêòèâíîñòè æèâîòíîãî ÷àñòîòà äûõà
-
íèÿ âîçðàñòàåò.
221