Бурко Л.Д. Зоология позвоночных. Курс лекций

Подождите немного. Документ загружается.

íà èëèñòûõ èëè ãëèíèñòûõ ãðóíòàõ: íà òàêèõ ó÷àñòêàõ æèâîòíûå

ëåæàò íà ïîâåðõíîñòè. Ðàñïðîñòðàíåíû âî âñåõ îêåàíàõ ìèðà,

ïðåèìóùåñòâåííî â òðîïè÷åñêèõ è ñóáòðîïè÷åñêèõ çîíàõ Àòëàí

òè÷åñêîãî, Èíäèéñêîãî è Òèõîãî îêåàíîâ, îòìå÷åíû â ×åðíîì è

Àäðèàòè÷åñêîì ìîðÿõ. Ïðåäïî÷èòàþò âîäó ïðè ñîëåíîñòè 20—

30 ‰ è òåìïåðàòóðå îò 17 äî 30 °Ñ.

Ñâîå íàçâàíèå ëàíöåòíèê ïîëó÷èë çà îñîáóþ ôîðìó õâîñòîâîãî

îòäåëà, ïîõîæåãî íà ëàíöåò. Òåëî ñæàòî ñ áîêîâ. Ïî ñïèííîé ñòî

ðîíå òÿíåòñÿ ñêëàäêà — ñïèííîé ïëàâíèê, êîòîðàÿ îáðàìëÿåò

õâîñòîâîé îòäåë òåëà, îáðàçóÿ ëàíöåòîâèäíûé õâîñòîâîé ïëàâ

íèê. Íà ïåðåäíåì êîíöå òåëà, íà íèæíåé åãî ñòîðîíå, ðàñïîëàãà

åòñÿ ïðåäðîòîâàÿ âîðîíêà, íåñóùàÿ 10—20 ïàð ùóïàëåö, íà äíå

êîòîðîé íàõîäèòñÿ ðîòîâîå îòâåðñòèå (ðèñ. 2).

Êîæíûå ïîêðîâû ëàíöåòíèêà, êàê è ó âñåõ õîðäîâûõ, ñîñòîÿò

èç äâóõ ñëîåâ: ýïèäåðìàëüíîãî (íàðóæíîãî) è êîðèóìà (âíóòðåí

íåãî). Ýïèäåðìèñ îäíîñëîéíûé, ñíàðóæè ïîêðûò òîíêèì ñëîåì

êóòèêóëû, îáðàçîâàííîé âûäåëåíèÿìè ýïèäåðìàëüíûõ æåëåç è

ïðåäîõðàíÿþùåé íåæíóþ êîæó îò ïîâðåæäåíèé. Êîðèóì ïðåä-

ñòàâëåí òîíêèì ñëîåì ñòóäåíèñòîé ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè.

Õîðäà âûïîëíÿåò ôóíêöèþ îñåâîãî ñêåëåòà, ïðîõîäèò îò ïåðåä-

íåãî äî çàäíåãî êîíöà òåëà è íàçûâàåòñÿ ó ëàíöåòíèêà íîòîõîðä.

Ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé óíèêàëüíîå îáðàçîâàíèå, íå âñòðå÷àþùååñÿ ó

äðóãèõ õîðäîâûõ. Íîòîõîðä îáðàçîâàí ïîïåðå÷íûìè ìûøå÷íûìè

ïëàñòèíêàìè, îêðóæåííûìè ñîåäèíèòåëüíîòêàííîé îáîëî÷êîé.

Õîðäà îáðàçóåòñÿ èç ýíòîäåðìû.

Ðèñ. 2. Ïðîäîëüíûé ðàçðåç ëàíöåòíèêà:

1 — ïðåäðîòîâîå îòâåðñòèå, îêðóæåííîå ùóïàëüöàìè; 2 — õâîñòîâîé

ïëàâíèê; 3 — ñïèííîé ïëàâíèê; 4 — ìåòàïëåâðàëüíàÿ ñêëàäêà; 5 —àò

ðèàëüíîå îòâåðñòèå; 6 — õîðäà; 7 — ìèîìåð (ïîêàçàí òîëüêî â õâîñòî

âîé îáëàñòè); 8 — ìèîñåïòà; 9 — íåðâíàÿ òðóáêà; 10 — ïàðóñ; 11 —æà

áåðíûå ùåëè; 12 — êèøêà; 13 — ïå÷åíî÷íûé âûðîñò êèøå÷íèêà;

14 — îêîëîæàáåðíàÿ ïîëîñòü; 15 — ýíäîñòèëü; 16 — ïîëîâûå æåëåçû

Ìóñêóëàòóðà ïðåäñòàâëåíà ìûøå÷íûìè ñåãìåíòàìè — ìèîìå

ðàìè, ðàçäåëåííûìè ñîåäèíèòåëüíûìè ïåðåãîðîäêàìè — ìèîñåï

òàìè (ðèñ. 3). Ìèîìåðû ñîñòîÿò èç ïîïåðå÷íîïîëîñàòûõ ìûøö.

Êàæäûé ìèîìåð èìååò ôîðìó ïîëîâèíû êîíóñà ñ âåðøèíîé, âõî

äÿùåé â âûåìêè âïåðåäè ëåæàùåãî ìèîìåðà. Ìèîìåðû ëåâîé è

ïðàâîé ñòîðîí òåëà ðàñïîëîæåíû àñèììåòðè÷íî, òàê, ÷òî ïðîòèâ

öåëüíîãî ìèîìåðà ñ îäíîé ñòîðîíû ðàñïîëàãàþòñÿ äâå ïîëîâèíêè

ñìåæíûõ ìèîìåðîâ ïðîòèâîïîëîæíîé ñòîðîíû (àñèììåòðèÿ ìóñ

êóëàòóðû). Ïîñëåäîâàòåëüíîå ñîêðàùåíèå ìèîìåðîâ èçãèáàåò òå

ëî â ãîðèçîíòàëüíîé ïëîñêîñòè (óíäóëèðóþùåå äâèæåíèå).

Ðèñ. 3. Ñòðîåíèå ëàíöåòíèêà:

À — îáùàÿ ñõåìà: 1— ÿìêà Ãàò÷åêà, 2 — ãëàçêè Ãåññå, 3 — ìåðöàòåëüíûé

îðãàí, 4 — àíàëüíîå îòâåðñòèå, 5 — àòðèîïîð, 6 — õîðäà, 7 — îêîëîðîòîâûå

ùóïàëüöû, 8 — êèøêà, 9 — ýíäîñòèëü, 10 — æåëóäîê, 11 — ïå÷åíî÷íûé âû

ðîñò, 12 — íåðâíàÿ òðóáêà (ñïèííîé ìîçã), 13 — ìèîìåð, 14 — ìèîñåïòà,

15 — ìåòàïëåâðàëüíàÿ ñêëàäêà, 16 — ïîäõâîñòîâîé ïëàâíèê, 17 — õâîñòîâîé

ïëàâíèê, 18 — ñïèííîé ïëàâíèê, 19 — æàáåðíàÿ ùåëü, 20 — ïàðóñ; Á — êðî

âåíîñíàÿ ñèñòåìà: 1 — ïðèíîñÿùèå æàáåðíûå àðòåðèè, 2 — âûíîñÿùèå

æàáåðíûå àðòåðèè, 3 — ñîííûå àðòåðèè, 4 — ñïèííàÿ àîðòà, 5 — áðþøíàÿ

àîðòà, 6 — êþâüåðîâû ïðîòîêè, 7 — êîðíè ñïèííîé àîðòû, 8 — õâîñòîâàÿ

âåíà, 9 — ïåðåäíèå êàðäèíàëüíûå âåíû, 10 — çàäíèå êàðäèíàëüíûå âåíû,

11 — ïîäêèøå÷íàÿ âåíà, 12 — âîðîòíàÿ âåíà ïå÷åíè

Öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà òîëñòîñòåííîé íåðâ

íîé òðóáêîé, ëåæàùåé íàä õîðäîé, ïðè÷åì ïåðåäíèé åå êîíåö íå

äîõîäèò äî êîíöà õîðäû (îòñþäà íàçâàíèå êëàññà «Ãîëîâîõîðäî

âûå») (ðèñ. 3). Âíåøíå íåðâíàÿ òðóáêà íå ðàçäåëÿåòñÿ íà ãîëîâ

íîé è ñïèííîé ìîçã, íî âî âíóòðåííåì ñòðîåíèè è ôóíêöèÿõ ðàç

ëè÷èÿ ñóùåñòâóþò. Íà ïåðåäíåì êîíöå óçêàÿ ïîëîñòü íåðâíîé

òðóáêè — íåâðîöåëü — îáðàçóåò ðàñøèðåíèå: öåíòð ðåãóëÿöèè

ðåôëåêòîðíîé äåÿòåëüíîñòè æèâîòíîãî.

Ïåðèôåðè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ïàðíûìè íåð

âàìè, îòõîäÿùèìè ïîñåãìåíòíî îò íåðâíîé òðóáêè: ñïèííûìè

(ñìåøàííûå: âêëþ÷àþò ÷óâñòâóþùèå è äâèãàòåëüíûå âîëîêíà) è

áðþøíûìè (òîëüêî äâèãàòåëüíûå âîëîêíà).

Îðãàíû ÷óâñòâ ïðîñòû: ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûå îáðàçîâàíèÿ ïðåä

ñòàâëåíû íåáîëüøèì íåïàðíûì ïèãìåíòíûì ïÿòíîì â ãîëîâíîì îò

äåëå íåðâíîé òðóáêè è ãëàçêàìè Ãåññå, ðàñïîëîæåííûìè ïî êðàÿì

íåâðîöåëÿ âäîëü âñåé íåðâíîé òðóáêè; ìåõàíè÷åñêèå ðàçäðàæåíèÿ

âîñïðèíèìàþòñÿ íåðâíûìè îêîí÷àíèÿìè â ïîâåðõíîñòíîì ñëîå êî-

æè è ðîòîâûìè ùóïàëüöàìè, çäåñü æå ðàñïîëîæåíû è õåìîðåöåï-

òîðû, âîñïðèíèìàþùèå õèìè÷åñêèå ðàçäðàæåíèÿ. Íà ïåðåäíåì

êîíöå òåëà èìååòñÿ îáîíÿòåëüíàÿ ÿìêà Êåëëèêåðà, ïðåäñòàâëÿþ-

ùàÿ îðãàí îáîíÿíèÿ.

Ïèòàíèå è äûõàíèå. Ïèòàíèå ïàññèâíîå. Ðîòîâîå îòâåðñòèå

ðàñïîëàãàåòñÿ íà äíå îêðóæåííîé ùóïàëüöàìè ïðåäðîòîâîé âî-

ðîíêè. Ãëîòêà âåëèêà (ðèñ. 2) è ïðîíèçàíà ìíîãî÷èñëåííûìè æà-

áåðíûìè ùåëÿìè (îêîëî 100), êîòîðûå îòêðûâàþòñÿ â îêîëîæà-

áåðíóþ ïîëîñòü, èìåþùóþ îòâåðñòèå, — àòðèîïîð. Æàáåðíûå ùå-

ëè îòäåëåíû äðóã îò äðóãà òîíêèì ìåææàáåðíûìè ïåðåãîðîäêà

ìè, êîòîðûå ïîêðûòû ðåñíèò÷àòûì ýïèòåëèåì. Äâèæåíèåì ùó

ïàëåö ñîçäàåòñÿ òîê âîäû, êîòîðàÿ èç ãëîòêè ïîñòóïàåò ÷åðåç æà

áåðíûå ùåëè â îêîëîæàáåðíóþ ïîëîñòü è ÷åðåç àòðèîïîð â íàðóæ

íóþ ñðåäó (ðèñ. 3).

Íà äíå ãëîòêè òÿíåòñÿ æåëîáîê, âûñòëàííûé æåëåçèñòûìè è

ìåðöàòåëüíûìè êëåòêàìè — ýíäîñòèëü

, ôóíêöèÿ êîòîðîãî ñîñòî

èò â òîì, ÷òîáû îáâîëàêèâàòü âûäåëÿåìîé ñëèçüþ ïèùåâûå ÷àñòè

öû èç ïîñòóïàþùåé â ãëîòêó âîäû è íàïðàâëÿòü ïèùåâûå ìàññû â

êèøå÷íèê. Ðåçêî ñóæåííàÿ íà çàäíåì êîíöå ãëîòêà ïåðåõîäèò â

êîðîòêóþ êèøêó. Êèøêà ïðÿìàÿ, íå ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà îòäåëû.

Íàïðàâëåííûé âïåðåä ïå÷åíî÷íûé âûðîñò, êîòîðûé ãîìîëîãè÷åí

ïå÷åíè ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, íà÷èíàåòñÿ íåïîñðåäñòâåííî çà

ãëîòêîé. Ïåðåâàðèâàíèå ïèùè ïðîèñõîäèò êàê â ïîëîñòè ïå÷å

íî÷íîãî âûðîñòà, òàê è ïî âñåé äëèíå êèøå÷íèêà. Íåïåðåâàðåí

íûå îñòàòêè âûâîäÿòñÿ ÷åðåç àíàëüíîå îòâåðñòèå.

Ëàíöåòíèê ïèòàåòñÿ äåòðèòîì, êîòîðûé âêëþ÷àåò ÿéöà è ëè

÷èíêè îáîëî÷íèêîâ, èãëîêîæèõ è äðóãèõ æèâîòíûõ.

Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà ëàíöåòíèêà çàìêíóòàÿ è ïðåäñòàâëåíà

ðÿäîì ñîñóäîâ, íåñóùèõ áåñöâåòíóþ êðîâü. Ñåðäöà íåò, òîê êðîâè

ñîçäàåòñÿ ïóëüñèðóþùåé áðþøíîé àîðòîé è îñíîâàíèÿìè ïðèíî

ñÿùèõ æàáåðíûõ àðòåðèé — «æàáåðíûìè ñåðäöàìè». Êðóã êðî

âîîáðàùåíèÿ îäèí (ðèñ. 3). Ïîä ãëîòêîé ðàñïîëîæåí êðóïíûé ñî

ñóä — áðþøíàÿ àîðòà, ïî êîòîðîé âåíîçíàÿ êðîâü òå÷åò ê ïåðåä

íåìó êîíöó òåëà. Îò íåå îòõîäèò áîëåå ñîòíè — ïî ÷èñëó ìåææà

áåðíûõ ïåðåãîðîäîê — ïðèíîñÿùèõ æàáåðíûõ àðòåðèé. Âûíîñÿ

ùèå æàáåðíûå àðòåðèè âïàäàþò â ïàðíûå êîðíè ñïèííîé àîðòû,

îòñûëàþùèå âïåðåä äâå êîðîòêèå ñîííûå àðòåðèè. Ó çàäíåãî êðàÿ

ãëîòêè ïàðíûå êîðíè ñëèâàþòñÿ â ñïèííóþ àîðòó, èäóùóþ ïîä

õîðäîé äî êîíöà õâîñòîâîãî îòäåëà; ïî îòõîäÿùèì îò íåå àðòåðè

ÿì êðîâü ïîñòóïàåò êî âñåì îðãàíàì è òêàíÿì òåëà.

Âåíîçíàÿ êðîâü îò ñòåíîê êèøå÷íèêà, ïðîéäÿ ñèñòåìó êàïèë-

ëÿðîâ, ñîáèðàåòñÿ â íåïàðíóþ ïîäêèøå÷íóþ âåíó, íåñóùóþ êðîâü

ê ïå÷åíî÷íîìó âûðîñòó. Òàì îíà, ðàñïàäàÿñü íà ñèñòåìó êàïèëëÿ-

ðîâ, îáðàçóåò âîðîòíóþ ñèñòåìó ïå÷åíè. Êàïèëëÿðû ïå÷åíî÷íîãî

âûðîñòà, âíîâü ñëèâàÿñü, îáðàçóþò êîðîòêóþ ïå÷åíî÷íóþ âåíó,

êîòîðàÿ íåñåò êðîâü â âåíîçíûé ñèíóñ. Êðîâü îò ïåðåäíåãî è çàä-

íåãî ó÷àñòêîâ òåëà ñîáèðàåòñÿ â ïàðíûå ïåðåäíèå è çàäíèå êàðäè-

íàëüíûå âåíû. Êàðäèíàëüíûå âåíû êàæäîé ñòîðîíû ñëèâàþòñÿ â

ïðàâûé è ëåâûé êþâüåðîâû ïðîòîêè, âïàäàþùèå â âåíîçíûé ñè-

íóñ. Îò âåíîçíîãî ñèíóñà áåðåò íà÷àëî áðþøíàÿ àîðòà. Òàêèì îá-

ðàçîì, ó áåñ÷åðåïíûõ îäèí êðóã êðîâîîáðàùåíèÿ. Èõ áåñöâåòíàÿ

êðîâü ïðàêòè÷åñêè íå ñîäåðæèò äûõàòåëüíûõ ïèãìåíòîâ.

Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ìíîãî÷èñëåííûìè (äî

100 ïàð) íåôðèäèÿìè, ðàñïîëàãàþùèìèñÿ â îáëàñòè ãëîòêè. Îäèí

êîíåö íåôðèäèàëüíîé òðóáêè îòêðûâàåòñÿ â îêîëîæàáåðíóþ ïî

ëîñòü, äðóãîé èìååò ðÿä îòâåðñòèé — íåôðîñòîì, íàïðàâëåííûõ â

öåëîì, îòêóäà ïîñòóïàþò ïðîäóêòû ðàñïàäà. Êàæäûé íåôðîñòîì

çàìêíóò ãðóïïîé ñïåöèàëüíûõ êëåòîê — ñîëåíîöèòîâ. Ñîëåíîöèò

ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé áóëàâîâèäíóþ êëåòêó ñ äëèííîé íîæêîé,

âíóòðè êîòîðîé íàõîäèòñÿ óçêèé êàíàë ñ ìåðöàòåëüíûì âîëîñ

êîì. Ïðîäóêòû ìåòàáîëèçìà ÷åðåç êëóáî÷êè ñîëåíîöèòîâ èç öåëî

ìà ïî íåôðèäèàëüíîé òðóáêå âûäåëÿþòñÿ â àòðèàëüíóþ ïîëîñòü è

ñ òîêîì âîäû ÷åðåç àòðèîïîð âûâîäÿòñÿ íàðóæó. Âûäåëèòåëüíàÿ

ñèñòåìà î÷åíü áëèçêà ïî ñòðîåíèþ ê òàêîâîé êîëü÷àòûõ ÷åðâåé.

Ðèñ. 4. Ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå õîðäîâûõ æèâîòíûõ (íà ïðèìåðå ëàíöåòíèêà):

À — ïðîäîëüíûå ðàçðåçû: I — áëàñòóëà, II—IV — ãàñòðóëÿöèÿ, V—VI — îáðàçîâàíèå ìåçîäåðìû,

õîðäû è íåðâíîé ñèñòåìû: 1 — àíèìàëüíûé è 2 — âåãåòàòèâíûé ïîëþñà, 3 — ãàñòðàëüíàÿ ïî

ëîñòü, 4 — ãàñòðîïîð, 5 — íåðâíûé êàíàë, 6 — íåéðî-êèøå÷íûé êàíàë, 7 — íåâðîïîð, 8 — ñêëàä

êà ìåçîäåðìû, 9 — öåëîìè÷åñêèå ìåøêè, 10 — õîðäà, 11 — áóäóùèé ðîò, 12 — áóäóùèé çàäíèé

ïðîõîä; Á — ïîïåðå÷íûå ðàçðåçû: 1 — ýêòîäåðìà, 2 — ýíòîäåðìà, 3 — ìåçîäåðìà, 4 — ïîëîñòü

êèøå÷íèêà, 5 — íåðâíàÿ ïëàñòèíêà, 6 — íåðâíàÿ òðóáêà, 7 — íåâðîöåëü, 8 — õîðäà, 9 — öåëîì

(âòîðè÷íàÿ ïîëîñòü òåëà); Â — ïîïåðå÷íûé ðàçðåç ÷åðåç ëè÷èíêó: 1 — õîðäà, 2 — öåëîì, 3 — ãîíî

òîì, 4 — êèøêà, 5 — ìèîòîì, 6 — êîæíûé ëèñòîê, 7 — ñêëåðîòîì, 8 — íåðâíàÿ òðóáêà

Ðåïðîäóêòèâíàÿ ñèñòåìà, ðàçìíîæåíèå è ðàçâèòèå. Ëàíöåò

íèêè ðàçäåëüíîïîëû. Ïîëîâûå ãîíàäû (îêîëî 25 ïàð) ïðåäñòàâëÿ

þò ñîáîé ìåòàìåðíî ðàñïîëîæåííûå îêðóãëûå âçäóòèÿ íà ñòåíêå

òåëà, ïðèìûêàþùåé ê àòðèàëüíîé ïîëîñòè. Âûâîäíûå ïîëîâûå

ïðîòîêè ó áåñ÷åðåïíûõ îòñóòñòâóþò. Ñîçðåâøèå ïîëîâûå ïðîäóê

òû ÷åðåç ðàçðûâ ñòåíêè ãîíàäû ïîïàäàþò â îêîëîæàáåðíóþ ïî

ëîñòü, à çàòåì ÷åðåç àòðèîïîð — íàðóæó.

Ñóùåñòâóåò ìåõàíèçì ñèíõðîíèçàöèè ñîçðåâàíèÿ ïîëîâûõ ïðî

äóêòîâ ñàìöîâ è ñàìîê. Èêðîìåòàíèå è îïëîäîòâîðåíèå ÿèö ïðîèñ

õîäèò â ìîðñêîé âîäå íà ãëóáèíå äî 100 ì. ßéöà ìåëêèå, äèàìåòðîì

0,1 ìì, áåäíûå æåëòêîì, â ñèëó ÷åãî äðîáëåíèå ïîëíîå è ïî÷òè ðàâ

íîìåðíîå. Äðîáëåíèå ÿéöà ïðîòåêàåò áûñòðî, ÷åðåç 3—4 ÷ ðàçâèâà

åòñÿ øàðîâèäíàÿ áëàñòóëà, ÷åðåç 6—8 ÷ ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ íà

÷èíàåòñÿ èíâàãèíàöèÿ: îáðàçóåòñÿ äâóõñëîéíàÿ ãàñòðóëà. ×åðåç

12—24 ÷ ïðîèñõîäèò îáðàçîâàíèå ìåçîäåðìû, ôîðìèðóþòñÿ íåðâ

íàÿ òðóáêà, õîðäà, öåëîìè÷åñêèå ìåøêè. Â âîçðàñòå îêîëî ñóòîê

çàðîäûø ðàçðûâàåò îáîëî÷êó ÿéöà è âûõîäèò â âîäó â âèäå ëè÷èí-

êè äëèíîé îêîëî 3 ìì (ðèñ. 4).

Ëè÷èíêè îêîëî 3 ìåñ. æèâóò â âîäå, ïåðåìåùàÿñü ïðè ïîìîùè

êîëåáàíèé ðåñíè÷åê ýïèäåðìèñà, à ïîçæå — äâèæåíèé õâîñòà.

Ëè÷èíêà àêòèâíî ïèòàåòñÿ. Çàòåì îïóñêàåòñÿ íà äíî. Â ðåçóëüòà-

òå ìåòàìîðôîçà âîêðóã ðòà ôîðìèðóåòñÿ ïðåäðîòîâàÿ âîðîíêà ñ

âåí÷èêîì ùóïàëåö è âñå äåôèíèòèâíûå îðãàíû. Ïîëîâàÿ çðå-

ëîñòü íàñòóïàåò íà 2—3 ãîäó æèçíè.

Ðàçìíîæåíèå è ðàçâèòèå ëàíöåòíèêà âïåðâûå áûëî èçó÷åíî

ðóññêèì çîîëîãîì À. Î. Êîâàëåâñêèì, ïîêàçàâøèì ïðèíöèïèàëü-

íîå ñõîäñòâî îðãàíèçàöèè áåñ÷åðåïíûõ ñ ïîçâîíî÷íûìè. Ðàçâè-

òèå ëàíöåòíèêà ïðåäñòàâëÿåò óïðîùåííóþ ñõåìàòè÷åñêóþ êàðòè

íó ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ õîðäîâûõ.

ÏÎÄÒÈÏ ÎÁÎËÎ×ÍÈÊÈ — TUNICATA

Îáîëî÷íèêè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ðåçêî îáîñîáëåííóþ ãðóïïó,

îòëè÷àþùóþñÿ ïî ñâîåé îðãàíèçàöèè è îáðàçó æèçíè. Ýòî ìîð

ñêèå îäèíî÷íûå èëè êîëîíèàëüíûå æèâîòíûå, âåäóùèå ñèäÿ÷èé

(ïðèêðåïëåííûé ê ñóáñòðàòó) èëè ìàëîïîäâèæíûé îáðàç æèçíè.

Òèïè÷íûå ïðèçíàêè õîðäîâûõ ÷åòêî âûðàæåíû ëèøü íà ëè

÷èíî÷íîé ñòàäèè. Ôîðìà òåëà ìåøêîâèäíàÿ èëè áî÷îíêîâèäíàÿ.

Ñíàðóæè òåëî ïîêðûòî îñîáîé îáîëî÷êîé — òóíèêîé, ñîäåðæà

ùåé êëåò÷àòêîïîäîáíîå âåùåñòâî — òóíèöèí (ýòî åäèíñòâåííûé â

ìèðå æèâîòíûõ ñëó÷àé îáðàçîâàíèÿ âåùåñòâà, áëèçêîãî ê ðàñòè

òåëüíîé êëåò÷àòêå).

Õîðäà èìååòñÿ òîëüêî â ëè÷èíî÷íîì ñîñòîÿíèè, çà èñêëþ÷å

íèåì àïïåíäèêóëÿðèé, ó êîòîðûõ îñòàòêè õîðäû ñîõðàíÿþòñÿ ïî

æèçíåííî. Òðóá÷àòîé íåðâíîé ñèñòåìû ó âçðîñëûõ îáîëî÷íèêîâ

íåò. Ïèòàþòñÿ ïàññèâíî, ïðîôèëüòðîâûâàÿ áîëüøèå ìàññû âîäû.

Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà íåçàìêíóòàÿ, ëàêóíàðíîãî òèïà.

Ðàçìíîæàþòñÿ îíè êàê ïîëîâûì ïóòåì (îáîëî÷íèêè — ãåð

ìàôðîäèòû), òàê è áåñïîëûì (ïî÷êîâàíèåì).

Ïîäòèï âêëþ÷àåò òðè êëàññà: Àñöèäèé (Ascidiae), Ñàëüï (Sal

pae) è Àïïåíäèêóëÿðèé (Appendiculariae).

ÊËÀÑÑ ÀÑÖÈÄÈÉ

Êëàññ Àñöèäèé âêëþ÷àåò îêîëî 1 òûñ. âèäîâ îäèíî÷íûõ èëè

êîëîíèàëüíûõ ìîðñêèõ æèâîòíûõ. Áîëüøèíñòâî âî âçðîñëîì ñîñ-

òîÿíèè âåäåò ñèäÿ÷èé îáðàç æèçíè; ëè÷èíêè ñâîáîäíîæèâóùèå.

Âíåøíå íàïîìèíàþò äâóãîðëóþ áàíêó, ïðèêðåïëåííóþ îñíîâàíè-

åì ê ñóáñòðàòó è èìåþùóþ äâà îòâåðñòèÿ â âåðõíåé ÷àñòè òåëà —

ðîòîâîé è êëîàêàëüíûé ñèôîíû.

Ñíàðóæè òåëî ïîêðûòî òóíèêîé, âûäåëÿåìîé ýïèòåëèåì, êî-

òîðàÿ ïðîïèòàíà íåîðãàíè÷åñêèìè ñîëÿìè, ÷òî ïðåâðàùàåò åå â

ïëîòíóþ çàùèòíóþ îáîëî÷êó.

Ïîä òóíèêîé ëåæèò êîæíî-ìóñêóëüíûé ìåøîê, èëè ìàíòèÿ.

Âîäà â ãëîòêó íàãíåòàåòñÿ ñîêðàùåíèåì è ðàññëàáëåíèåì ìàíòèé-

íîé ìóñêóëàòóðû, à òàêæå ìåðöàíèåì ðåñíè÷åê ýïèòåëèÿ âíóò-

ðåííèõ ñòåíîê ðîòîâîãî ñèôîíà.

Ñèôîíû èìåþò îñîáûå êîëüöåâûå ïó÷êè ìûøö, çàêðûâàþùèå

è îòêðûâàþùèå ýòè îòâåðñòèÿ.

Ãëîòêà àñöèäèé çàíèìàåò áîëüøóþ ÷àñòü òåëà (ðèñ. 5), åå ñòåí

êè ïðîíèçàíû ìíîæåñòâîì îòâåðñòèé-ñòèãì, îòêðûâàþùèõñÿ â

îñîáóþ îêîëîæàáåðíóþ ïîëîñòü, îõâàòûâàþùóþ ãëîòêó. Â ãëîòêå

ó àñöèäèé, êàê è ó ëàíöåòíèêîâ, íàõîäèòñÿ ýíäîñòèëü, ñëèçü êî

òîðîãî óëàâëèâàåò ïèùåâûå ÷àñòèöû èç ïîñòóïàþùåé ÷åðåç ðîòî

âîé ñèôîí âîäó. Ïèòàíèå ïàññèâíîå (ôèëüòðàöèåé). Ïèùåâûå ÷àñ

òèöû ïîïàäàþò â ïèùåâîä, çàòåì â æåëóäîê, ãäå ïðîèñõîäèò ïåðå

âàðèâàíèå è âñàñûâàíèå, íåïåðåâàðåííûå îñòàòêè ÷åðåç àíàëüíîå

îòâåðñòèå ñ òîêîì âîäû âûâîäÿòñÿ èç îðãàíèçìà ÷åðåç êëîàêàëü

íûé ñèôîí. Ãëîòêà ñëóæèò è îðãàíîì äûõàíèÿ, ãàçîîáìåí ïðîèñ

õîäèò â ñîñóäàõ, îïëåòàþùèõ ãëîòêó.

Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà àñöèäèé âåñüìà ñâîåîáðàçíà. Ñåðäöå èìååò

âèä êîðîòêîé òðóáêè è ðàñïîëàãàåòñÿ íà áðþøíîé ñòîðîíå òåëà

áëèç æåëóäêà. Îò ïåðåäíåãî êîíöà ñåðäöà îòõîäèò ñîñóä, íåñóùèé

êðîâü ê ñòåíêàì ãëîòêè. Ñîñóä, îòõîäÿùèé îò çàäíåãî êîíöà, âåò

âèòñÿ è ïîäõîäèò ê âíóòðåííèì îðãàíàì (æåëóäêó, êèøå÷íèêó, ïî

ëîâûì îðãàíàì) è ìàíòèè, ãäå èçëèâàåòñÿ â íåáîëüøèå ëàêóíû,

ðàñïîëîæåííûå ìåæäó îðãàíàìè. Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà íåçàìêíó

òàÿ. Ñåðäöå ïóëüñèðóåò òàê, ÷òî êðîâü óñòðåìëÿåòñÿ èç íåãî ïîïåðå

ìåííî òî â ñòîðîíó ãëîòêè, ãäå îíà íàñûùàåòñÿ êèñëîðîäîì, òî â

ïðîòèâîïîëîæíîì íàïðàâëåíèè. Òàêèì îáðàçîì, ó àñöèäèé îäíè è

òå æå ñîñóäû ÿâëÿþòñÿ òî àðòåðèÿìè, òî âåíàìè.

Ðèñ. 5. Ñòðîåíèå àñöèäèè. À — îáùèé âèä; Á — ïðîäîëüíûé ðàç-

ðåç; Â — óâåëè÷åííàÿ ÷àñòü ñòåíêè ãëîòêè ñî ñòèãìàìè è ñîñóäàìè:

1 — ðîòîâîé ñèôîí, 2 — êëîàêàëüíûé ñèôîí, 3 — ðîòîâûå ùóïàëüöû,

4 — ãëîòêà, 5 — êðîâåíîñíûå ñîñóäû, 6 — ñòèãìà, 7 — ýíäîñòèëü,

8—ñïèííàÿ áîðîçäà, 9 — ñåðäöå, 10 — òóíèêà, 11 — æåëóäîê, 12 —ñå

ìåííèêè, 13 — ÿè÷íèêè, 14 — àíàëüíîå îòâåðñòèå, 15 — íà÷àëî ïèùå

âîäà, 16 — íåðâíûé óçåë, 17 — ñïèííîé íåðâíûé ñòâîë, 18 — ñóáíåâ

ðàëüíàÿ æåëåçà, 19 — ýïèòåëèé, 20 — ïîäîøâà àñöèäèè

Íåðâíàÿ ñèñòåìà âçðîñëîé àñöèäèè ïðåäñòàâëåíà íåðâíûì ãàíã

ëèåì (ëèøåííûì âíóòðåííåé ïîëîñòè), ðàñïîëîæåííûì âáëèçè ðî

òîâîãî ñèôîíà.

Âñå àñöèäèè — ãåðìàôðîäèòû. Ïîëîâûå æåëåçû ðàñïîëîæåíû

îêîëî æåëóäêà. Ïðîòîêè æåëåç âïàäàþò â îêîëîæàáåðíóþ ïîëîñòü.

Ïîëîâûå ïðîäóêòû ÷åðåç êëîàêàëüíûé ñèôîí âûâîäÿòñÿ â îêðóæà

þùóþ ñðåäó. Îïëîäîòâîðåíèå ïðîèñõîäèò ëèáî â îêîëîæàáåðíîé

ïîëîñòè, êóäà ñ òîêîì âîäû ïîñòóïàþò ïîëîâûå ïðîäóêòû äðóãîé

îñîáè, ëèáî â íàðóæíîé ñðåäå. Ñàìîîïëîäîòâîðåíèÿ íå ïðîèñõîäèò,

òàê êàê ÿéöà è ñïåðìàòîçîèäû ñîçðåâàþò ó îäíîé îñîáè â ðàçíîå

âðåìÿ. Àñöèäèè ðàçìíîæàþòñÿ êàê ïîëîâûì, òàê è áåñïîëûì ïó

òåì. Ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå àñöèäèé èìååò îãðîìíûé îáùåáèîëî

ãè÷åñêèé èíòåðåñ, òàê êàê ïîçíàíèå åãî ñäåëàëî âîçìîæíûì óñòà

íîâèòü èñòèííîå ïîëîæåíèå îáîëî÷íèêîâ â ñèñòåìå æèâîòíûõ è íå

ñîìíåííóþ ïðèíàäëåæíîñòü ê õîðäîâûì, èáî èìåííî ëè÷èíêà èìå

åò âñå òèïè÷íûå ïðèçíàêè õîðäîâûõ æèâîòíûõ.

Â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ îïëîäîòâîðåííîãî ÿéöà îáðàçóåòñÿ õâîñòà-

òàÿ ëè÷èíêà, âíåøíå ïîõîæàÿ íà ãîëîâàñòèêà, îíà âåäåò ñâîáîäíî-

ïëàâàþùèé îáðàç æèçíè è ïî ñòðîåíèþ ðåçêî îòëè÷àåòñÿ îò âçðîñ-

ëûõ àñöèäèé. Îíà èìååò îâàëüíîå òåëî è äëèííûé õâîñò (ðèñ. 6).

Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà íåðâíîé òðóáêîé, èìåþùåé

ðàñøèðåíèå íåâðîöåëÿ â ãîëîâíîì îòäåëå — ìîçãîâîé ïóçûðåê,

Ðèñ. 6. Ñõåìà ñòðîåíèÿ ëè÷èíêè àñöèäèè Clavelina:

1 — ïðèñîñêà, 2 — çàêëàäêà àòðèàëüíîé ïîëîñòè, 3 — ðîò, 4 — ñòàòîöèñò,

5—ãëàçíîå ïÿòíî, 6 — ìîçãîâîé ïóçûðåê, 7 — àòðèîïîð, 8 — âèñöåðàëüíûé

ãàíãëèé, 9 — íåðâíàÿ òðóáêà, 10 — ìóñêóëüíûå êëåòêè, 11 — õîðäà, 12 — ñâî

áîäíûå êëåòêè â òóíèêå, 13 — ýïèäåðìèñ, 14 — æåëóäîê, 15 — êèøå÷íèê,

16 — ñåðäöå, 17 — ýïèêàðäèóì, 18 — ýíäîñòèëü, 19 — æàáåðíûå îòâåðñòèÿ

ãäå íàõîäÿòñÿ ïèãìåíòíûé ãëàçîê è ñòàòîöèñò. Ëè÷èíêà èìååò

õîðäó — óïðóãèé òÿæ èç ñèëüíîâàêóîëèçèðîâàííûõ êëåòîê, ðàñ

ïîëîæåííóþ, êàê è ó âñåõ òèïè÷íûõ õîðäîâûõ, ïîä íåðâíîé òðóá

êîé. Ïî áîêàì õîðäû ëåæàò ìóñêóëüíûå êëåòêè.

Ãëîòêà ïðîíèçàíà æàáåðíûìè ùåëÿìè, êèøå÷íèê ñëåïî çàì

êíóò. Ëè÷èíêà íå ïèòàåòñÿ.

Ñòàäèÿ ñâîáîäíîæèâóùåé ëè÷èíêè ïðîäîëæàåòñÿ íåñêîëüêî

÷àñîâ, çàòåì ëè÷èíêà ïðèêðåïëÿåòñÿ ïåðåäíèì êîíöîì òåëà ê

ïîäâîäíîìó ïðåäìåòó (êàìíþ, êðóïíîé ðàêîâèíå è ò. ï.) è ïðîèñ

õîäèò ðåãðåññèâíûé ìåòàìîðôîç. Õâîñò (õîðäà, íåðâíàÿ òðóáêà,

ìóñêóëüíûå êëåòêè) ðåçîðáèðóåòñÿ è ïîñòåïåííî èñ÷åçàåò. Ãëîò

êà ðàçðàñòàåòñÿ, â íåé óâåëè÷èâàåòñÿ êîëè÷åñòâî æàáåðíûõ îò

âåðñòèé. Ôîðìèðóþòñÿ êðîâåíîñíàÿ è ïîëîâàÿ ñèñòåìû. Íåðâíûå

êëåòêè ìîçãîâîãî ïóçûðüêà ãðóïïèðóþòñÿ â êîìïàêòíûé íåðâ

íûé óçåë — ñïèííîé ãàíãëèé.

Áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ïóòåì ïî÷êîâàíèÿ.

ÊËÀÑÑ ÑÀËÜÏÛ — SALPAE

Êëàññ Ñàëüïû — ñâîáîäíîïëàâàþùèå ìîðñêèå æèâîòíûå, â

ìèðîâîé ôàóíå íàñ÷èòûâàåòñÿ îêîëî 25 âèäîâ. Ðàçìåðû îäèíî÷-

íûõ îñîáåé — îò íåñêîëüêèõ ìèëëèìåòðîâ äî 5—15 ñì. Äëèíà ïî-

ëèìîðôíûõ êîëîíèé áî÷åíî÷íèêîâ ìîæåò äîñòèãàòü 30—40 ñì.

Èìåþò îáùèå ñ àñöèäèÿìè ÷åðòû ñòðîåíèÿ, íî îòëè÷àþòñÿ ñïî-

ñîáíîñòüþ ê ðåàêòèâíîìó äâèæåíèþ. Òåëî íàïîìèíàåò áî÷îíîê,

ðîòîâîé è êëîàêàëüíûé ñèôîíû ðàñïîëîæåíû íà ïðîòèâîïîëîæ

íûõ êîíöàõ òåëà. Òóíèêà òîíêàÿ, ïðîçðà÷íàÿ, òàê ÷òî âíóòðåííèå

îðãàíû õîðîøî ÷åðåç íåå âèäíû (ðèñ. 7).

Ìàíòèÿ îáðàçîâàíà îäíîñëîéíûì ýïèòåëèåì: ìóñêóëàòóðà

ðàñïîëàãàåòñÿ â âèäå ëåíò, êîòîðûå, êàê îáðó÷è, îïîÿñûâàþò òåëî

ñàëüïû. Ïðè ïîñëåäîâàòåëüíîì ñîêðàùåíèè ìóñêóëüíûõ ëåíò âî

äà âûòàëêèâàåòñÿ èç êëîàêàëüíîãî ñèôîíà è ñîîáùàåò æèâîòíîìó

ïîñòóïàòåëüíîå äâèæåíèå. Âî âçðîñëîì ñîñòîÿíèè õîðäû íåò. Äëÿ

ñàëüï õàðàêòåðíî ÷åðåäîâàíèå ïîëîâîãî è áåñïîëîãî ïîêîëåíèé

(ìåòàãåíåç). Èç îïëîäîòâîðåííûõ ÿèö âûõîäÿò áåñïîëûå ñàëüïû,

ðàçìíîæàþùèåñÿ ïî÷êîâàíèåì. Îòïî÷êîâàâøèåñÿ îñîáè ôîðìè

ðóþò ãîíàäû è ðàçìíîæàþòñÿ ïîëîâûì ñïîñîáîì. Ñâîáîäíîïëàâà

þùåé ëè÷èíêè, õàðàêòåðíîé äëÿ àñöèäèé, íåò.