Бурко Л.Д. Зоология позвоночных. Курс лекций
Подождите немного. Документ загружается.
Îò êèøå÷íèêà êðîâü, ñîäåðæàùàÿ ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà, ñîáè
-
ðàåòñÿ â ïîäêèøå÷íóþ âåíó, èäóùóþ ê ïå÷åíè, ãäå îáðàçóåòñÿ âî
-
ðîòíàÿ ñèñòåìà ïå÷åíè. Èç ïå÷åíè êðîâü ïî êîðîòêîé ïå÷åíî÷íîé
âåíå ïîñòóïàåò â âåíîçíûé ñèíóñ. Âîðîòíîé ñèñòåìû ïî÷åê íåò.
Êðîâåòâîðåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ â ñòåíêàõ ïèùåâîäà, êèøå÷
-
íèêà, à òàêæå â ïî÷êàõ, ïå÷åíè. Îáùåå êîëè÷åñòâî êðîâè ñîñòàâ
-
ëÿåò 4—5 % ìàññû òåëà æèâîòíîãî.
Îðãàíû âûäåëåíèÿ ïðåäñòàâëåíû ìåçîíåôðè÷åñêèìè ïî÷êà
-
ìè, îáëàäàþùèìè ñïîñîáíîñòüþ ñ ïîìîùüþ ôèëüòðàöèîííîãî àï
-
ïàðàòà óäàëÿòü èç îðãàíèçìà èçáûòîê âîäû, ñ êîòîðîé âûâîäÿòñÿ
è ïðîäóêòû ìåòàáîëèçìà, ó÷àâñòâóþò â âîäíîì è ñîëåâîì îáìåíå,
íàðÿäó ñ êîæåé ïîääåðæèâàÿ îñìîòè÷åñêîå ïîñòîÿíñòâî âíóòðåí
-
íåé ñðåäû îðãàíèçìà. Ëåíòîâèäíûå ïî÷êè êðóãëîðîòûõ ëåæàò íà
ñïèííîé ñòîðîíå ïîëîñòè òåëà. Ïî íèæíåìó êðàþ êàæäîé ïî÷êè
ïðîõîäèò ìî÷åòî÷íèê. Îáà ìî÷åòî÷íèêà âïàäàþò â ìî÷åïîëîâîé
ñèíóñ, êîòîðûé îòêðûâàåòñÿ íàðóæó ìî÷åïîëîâûì îòâåðñòèåì íà
âåðøèíå ìî÷åïîëîâîãî ñîñî÷êà, ñðàçó çà àíàëüíûì îòâåðñòèåì.
Ðåïðîäóêòèâíàÿ ñèñòåìà. Âñå êðóãëîðîòûå ðàçäåëüíîïîëû. Ïî-
ëîâûå ãîíàäû íåïàðíûå. Ìíîãîäîëü÷àòàÿ ïîëîâàÿ æåëåçà (ÿè÷íèê
ó ñàìîê è ñåìåííèê ó ñàìöîâ) ó ïîëîâîçðåëûõ îñîáåé çàíèìàåò ïî÷-
òè âñþ áðþøíóþ ïîëîñòü è íà áðûçæåéêå ïîäâåøåíà ê åå ñïèííîé
ñòîðîíå. Ñïåöèàëüíûõ ïîëîâûõ ïðîòîêîâ ó êðóãëîðîòûõ íåò: çðå-
ëûå ïîëîâûå ïðîäóêòû ïðè ðàçðûâå ñòåíêè ïîëîâîé æåëåçû âûïà-
äàþò â ïîëîñòü òåëà, ÷åðåç ïîëîâûå ïîðû ïîïàäàþò âíóòðü ìî÷åïî-
ëîâîãî ñèíóñà è ÷åðåç ìî÷åïîëîâîå îòâåðñòèå âûâîäÿòñÿ íàðóæó.
Îïëîäîòâîðåíèå íàðóæíîå. Ðàçâèòèå ñ ìåòàìîðôîçîì (ìèíîãè) è
ïðÿìîå (ìèêñèíû). Ïëîäîâèòîñòü ìèíîã — äî 240 òûñ. èêðèíîê.
Ëè÷èíêà ìèíîãè íàçûâàåòñÿ ïåñêîðîéêîé, îò âçðîñëûõ îòëè
-
÷àåòñÿ îòñóòñòâèåì ïðåäðîòîâîé âîðîíêè, ðîãîâûõ çóá÷èêîâ, ñèëü
-
íûì ðàçâèòèåì âåðõíåé ãóáû, íåäîðàçâèòûìè ãëàçàìè. Ëè÷èíêè
èìåþò áîëüøóþ ãëîòêó ñ æàáåðíûìè îòâåðñòèÿìè è ýíäîñòèëåì.
Âåäåò îáðàç æèçíè, íàïîìèíàþùèé îáðàç æèçíè ëàíöåòíèêà. Ýòà
ñòàäèÿ äëèòñÿ 4—5 ëåò. Âî âðåìÿ ìåòàìîðôîçà ó ëè÷èíêè îáðàçó
-
åòñÿ ïðåäðîòîâàÿ âîðîíêà, ôîðìèðóþòñÿ ðîãîâûå çóá÷èêè. Ãëîò
-
êà ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà ïèùåâîä è äûõàòåëüíóþ òðóáêó, ðàçâèâàåò
-
ñÿ ìîùíàÿ ìóñêóëàòóðà ÿçûêà, óâåëè÷èâàþòñÿ ðàçìåðû ãëàç.
Ðàçâèòèå ìèêñèí èäåò áåç ìåòàìîðôîçà: âûëóïèâøàÿñÿ èç
êðóïíîãî ÿéöà, â ðîãîâîé êàïñóëå, ìîëîäàÿ îñîáü îòëè÷àåòñÿ îò
âçðîñëîé âåëè÷èíîé è íåäîðàçâèòûìè ïîëîâûìè ãîíàäàìè.
32
Íåðâíàÿ ñèñòåìà è îðãàíû ÷óâñòâ. Öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñè
-
ñòåìà êðóãëîðîòûõ ïðèìèòèâíåå, ÷åì ó äðóãèõ ïîçâîíî÷íûõ
æèâîòíûõ. Ãîëîâíîé ìîçã èìååò ïÿòü îòäåëîâ: ïåðåäíèé, ïðîìå
-
æóòî÷íûé, ñðåäíèé, ìîçæå÷îê, ïðîäîëãîâàòûé. Ðàçìåðû ìîçãà
îòíîñèòåëüíî ìàëû, îñîáåííî ìàëû ïåðåäíèé ìîçã è ìîçæå÷îê
(ðèñ. 14). Âñå îòäåëû ëåæàò â îäíîé ãîðèçîíòàëüíîé ïëîñêîñòè,
ò. å. íå îáðàçóþò òèïè÷íûõ äëÿ áîëåå âûñîêîîðãàíèçîâàííûõ
ïîçâîíî÷íûõ èçãèáîâ. Ãîëîâíûõ íåðâîâ 10 ïàð. Îðãàí ñëóõà è
33
Ðèñ. 14. Ãîëîâíîé ìîçã ìèíîãè ñâåðõó (À) è ñíèçó (Á):
1 — áîëüøèå ïîëóøàðèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà, 2 — îáîíÿòåëüíûå
äîëè, 3 — ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã, 4 è 5 — ëåâûé è ïðàâûé ãà
-
áåíóëÿðíûå ãàíãëèè, 6 — òåìåííîé îðãàí, ïðèêðûâàþùèé
ýïèôèç, 7 — ìîçãîâàÿ âîðîíêà, 8 — çðèòåëüíûå äîëè ñðåäíåãî
ìîçãà, 9 — îòâåðñòèå â êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà, 10 — äíî ñðåä
-
íåãî ìîçãà, 11 — ïðîäîëãîâàòûé ìîçã, 12 — ðîìáîâèäíàÿ
ÿìêà, 13 — çà÷àòî÷íûé ìîçæå÷îê. Ðèìñêèìè öèôðàìè îáî
-
çíà÷åíû ãîëîâíûå íåðâû
ðàâíîâåñèÿ ïðåäñòàâëåí òîëüêî âíóòðåííèì óõîì — ïåðåïîí÷à
-
òûì ëàáèðèíòîì ñ äâóìÿ (ó ìèíîã) èëè îäíèì (ó ìèêñèí) ïîëó
-
êðóæíûì êàíàëîì.
Îðãàí îáîíÿíèÿ íåïàðíûé, íî îáîíÿòåëüíûå íåðâû ïàðíûå.
Îí èìååò âàæíîå çíà÷åíèå, ïîçâîëÿåò æèâîòíûì íàõîäèòü ïèùó
è ðàçëè÷àòü ñòðóè âîäû ñ ðàçëè÷íûì õèìè÷åñêèì ñîñòàâîì. Ïðåä
-
ñòàâëåí îáîíÿòåëüíûì ìåøêîì, â êîòîðûé ïîñòóïàåò âîäà ÷åðåç
íåïàðíóþ íîçäðþ. Ñòåíêè îáîíÿòåëüíîãî ìåøêà èìåþò ñêëàä÷à
-
òóþ ñòðóêòóðó, ÷òî óâåëè÷èâàåò ïîâåðõíîñòü ñîïðèêîñíîâåíèÿ
îáîíÿòåëüíîãî ýïèòåëèÿ ñ âîäîé. Ó ìèêñèí îñîáûé êàíàë ñîåäèíÿ
-
åò îòâåðñòèå íîçäðè ñ ïîëîñòüþ ãëîòêè.
Ãëàçà ðàçâèòû ñëàáî, èìåþò òèïè÷íîå äëÿ ïîçâîíî÷íûõ ñòðîå
-
íèå, íî ïîêðûòû ïîëóïðîçðà÷íîé êîæåé. Ìèíîãè, âåðîÿòíî, ìî
-
ãóò âèäåòü êîíòóðû ïîäâîäíûõ ïðåäìåòîâ ëèøü íà áëèçêîì ðàñ
-
ñòîÿíèè. Çðåíèå ìèêñèí åùå ñëàáåå.
Êðóãëîðîòûå ðåãèñòðèðóþò ïðèáëèæåíèå äðóãèõ æèâîòíûõ,
âñòðå÷ó ñ ïðåïÿòñòâèÿìè, òîêè âîäû ïðè ïîìîùè îðãàíîâ áîêîâîé
ëèíèè, êîòîðûå çàìåòíû â âèäå ìåëêèõ áóãîðêîâ, ðàñïîëàãàþ-
ùèõñÿ â íåñêîëüêî ðÿäîâ íà ãîëîâíîì êîíöå è ðåäêîé öåïî÷êîé
òÿíóùèõñÿ ïî ñïèííîé ñòîðîíå âïëîòü äî õâîñòîâîãî ïëàâíèêà. Â
êîæå íàõîäÿòñÿ íåðâíûå îêîí÷àíèÿ, âîñïðèíèìàþùèå òåìïåðà-
òóðíûå, òàêòèëüíûå è õèìè÷åñêèå ðàçäðàæåíèÿ.
Îáðàç æèçíè ñîâðåìåííûõ êðóãëîðîòûõ íåñëîæåí. Îíè ïîä-
ñòåðåãàþò äîáû÷ó, îáíàðóæèâ åå ñ ïîìîùüþ îðãàíîâ ÷óâñòâ, ñòðå-
ìÿòñÿ ïðèáëèçèòüñÿ ê íåé è ïðèêðåïèòüñÿ. Ïåðåä íåðåñòîì ïåðå-
ñòàþò ïèòàòüñÿ, ñîâåðøàþò ìèãðàöèè ê ìåñòàì íåðåñòà. Ìîðñêèå
ìèíîãè âõîäÿò â óñòüÿ ðåê è ïîäíèìàþòñÿ ââåðõ ïî òå÷åíèþ. Ðå÷
-
íûå ìèíîãè ñîâåðøàþò ëèøü íåáîëüøèå ïåðåìåùåíèÿ. Íåðåñòîì
çàâåðøàåòñÿ æèçíåííûé öèêë áîëüøèíñòâà âèäîâ ìèíîã (ìîíî
-
öèêëè÷íîñòü).
Ìèêñèíû äåðæàòñÿ â ïðèáðåæíûõ âîäàõ ìîðåé, äëÿ ðàçìíî
-
æåíèÿ è íà çèìîâêó îòõîäÿò â áîëåå ãëóáîêèå ìåñòà. Íåðåñòÿòñÿ
ìíîãîêðàòíî â òå÷åíèå æèçíè (ïîëèöèêëè÷íîñòü).
ÐÀÇÄÅË ×ÅËÞÑÒÍÎÐÎÒÛÅ —
GNATHOSTOMATA
Ýòîò ðàçäåë âêëþ÷àåò âñåõ îñòàëüíûõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîò
-
íûõ. Õàðàêòåðíûì ïðèçíàêîì ÷åëþñòíîðîòûõ ÿâëÿåòñÿ ïîÿâëå
-
34
íèå â âèñöåðàëüíîì îòäåëå ÷åðåïà ÷åëþñòåé, ñëóæàùèõ äëÿ çà
-
õâàòà, à ÷àñòî è èçìåëü÷åíèÿ ïèùè. Ó áîëüøèíñòâà ÷åëþñòíîðî
-
òûõ õîðäà âûïîëíÿåò ôóíêöèþ îñåâîãî ñêåëåòà ëèøü ó çàðîäûøà
è ëè÷èíîê, çàòåì ïðîèñõîäèò ÷àñòè÷íàÿ èëè ïîëíàÿ ðåäóêöèÿ
õîðäû è åå ôóíêöèÿ ïåðåõîäèò ê ïîçâîíî÷íîìó ñòîëáó. Èñêëþ÷å
-
íèå ñîñòàâëÿþò íåêîòîðûå ãðóïïû ðûá, ó êîòîðûõ òåëà ïîçâîíêîâ
ðàçâèòû ñëàáî èëè îòñóòñòâóþò; îïîðîé ñëóæèò õîðäà, èìåþùàÿ â
ýòîì ñëó÷àå ïëîòíóþ ñîåäèíèòåëüíîòêàííóþ îáîëî÷êó, â ðÿäå
ñëó÷àåâ ïðîïèòàííóþ ñîëÿìè.
Ìîçãîâîé ÷åðåï (õðÿùåâîé èëè êîñòíûé) îêðóæàåò ãîëîâíîé
ìîçã ñî âñåõ ñòîðîí. Æàáåðíûå äóãè èìåþò ÷ëåíèñòîå ñòðîåíèå.
Ïðåäðîòîâàÿ âîðîíêà îòñóòñòâóåò, ðîò èìååò âèä ùåëè. Îáîíÿòåëü
-
íûå ìåøêè è íîçäðè ïàðíûå. Êàïñóëà âíóòðåííåãî óõà èìååò âñå
-
ãäà 3 ïîëóêðóæíûõ êàíàëà, ëåæàùèõ âî âçàèìíî ïåðïåíäèêóëÿð
-
íûõ ïëîñêîñòÿõ. Ó âîäíûõ ÷åëþñòíîðîòûõ (ðûá) èìåþòñÿ ïàðíûå
ïîäâèæíûå ïëàâíèêè (ãðóäíûå è áðþøíûå), ó íàçåìíûõ ïðåîáðà
-
çóþùèåñÿ â ïàðíûå êîíå÷íîñòè íàçåìíîãî òèïà. Îðãàíàìè äûõà-
íèÿ ó âîäíûõ ÷åëþñòíîðîòûõ ñëóæàò æàáðû (ýêòîäåðìàëüíîãî
ïðîèñõîæäåíèÿ), ó íàçåìíûõ — ëåãêèå.
ÏÐÎÈÑÕÎÆÄÅÍÈÅ, ÝÂÎËÞÖÈß È ÑÈÑÒÅÌÀ
ÍÀÄÊËÀÑÑÀ PISCES
Èñêîïàåìûõ ôîðì ïðèìèòèâíûõ ÷åëþñòíîðîòûõ ïîêà íå îá-
íàðóæåíî. Ñóùåñòâóåò ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî îíè ìîãëè îáî-
ñîáèòüñÿ îò ïðèìèòèâíûõ áåñ÷åëþñòíûõ (âåðîÿòíî, îò âûìåðøèõ
ðàçíîùèòêîâûõ (Heterostraci) èç êëàññà ïòåðàñïèäîìîðô (Pteras
-
pidomorphi), ó êîòîðûõ, âèäèìî, æàáåðíûå ìåøêè åùå íå îáðàçî
-
âàëèñü. Îáîñîáëåíèå çàâåðøèëîñü, âåðîÿòíî, â îðäîâèêå — ñèëóðå
(îêîëî 400—440 ìëí ëåò íàçàä) è ïðèâåëî ê îáðàçîâàíèþ äâóõ
ïîëíîñòüþ âûìåðøèõ êëàññîâ: ïàíöèðíûõ ðûá (Placodermi)è÷å
-
ëþñòíîæàáåðíûõ (Aphetohyoidae, èëè Acanthodii), êîòîðûå èìåëè
ìåëêèå è ñðåäíèå ðàçìåðû è âåðåòåíîîáðàçíîå òåëî. Æèëè â ðå
-
êàõ ñ áûñòðûì òå÷åíèåì è îòëè÷àëèñü âûñîêîé ïîäâèæíîñòüþ.
Ãîëîâà è òåëî áûëè ïîêðûòû êîñòíûìè ïëàñòèíêàìè è ìíîãî÷èñ
-
ëåííûìè ÷åøóÿìè, íàïîìèíàþùèìè ãàíîèäíûå ÷åøóè êîñòíûõ
ðûá. Õîðîøî ðàçâèòûå ïàðíûå è íåïàðíûå ïëàâíèêè ïîääåðæè
-
âàëèñü ìîùíûìè êîñòíûìè øèïàìè. Âåðîÿòíî, â íèæíåì äåâîíå
(îêîëî 380 ìëí ëåò íàçàä) îò êàêèõ-òî ïðèìèòèâíûõ ÷åëþñòíîæà
-
35
áåðíûõ îáîñîáèëèñü Õðÿùåâûå ðûáû (êë. Chondrichthyes), à äðó
-
ãàÿ ãðóïïà åùå â âåðõíåì ñèëóðå (îêîëî 400 ìëí ëåò íàçàä) äàëà
íà÷àëî Êîñòíûì ðûáàì (êë. Osteichthyes). Ñóùåñòâóåò ïðåäïîëî
-
æåíèå î òîì, ÷òî ðàññåëåíèå â ðåêàõ ñ áûñòðûì òå÷åíèåì ñïîñîá
-
ñòâîâàëî ôîðìèðîâàíèþ êîñòíîãî ñêåëåòà, êîòîðûé îáåñïå÷èë
âîçìîæíîñòü ñîâåðøåíèÿ áîëüøåãî ðàçíîîáðàçèÿ äâèæåíèé êàê â
òîëùå âîäû, òàê è íà ãðóíòå.
 îòëîæåíèÿõ ñðåäíåãî äåâîíà (370—380 ìëí ëåò íàçàä) âñòðå
-
÷àþòñÿ çóáû, øèïû è îòïå÷àòêè òåë àêóëîïîäîáíûõ õðÿùåâûõ
ðûá Cladoselachii, êîòîðûå âûìåðëè ê êîíöó êàìåííîóãîëüíîãî
ïåðèîäà (îêîëî 280 ìëí ëåò íàçàä). Âèäèìî, ê ñåðåäèíå äåâîíà
(îêîëî 375 ìëí ëåò íàçàä) îò êàêèõ-òî ìîðñêèõ ïðèìèòèâíûõ
êëàäîñåëÿõèé îáîñîáèëèñü íàñòîÿùèå àêóëîâûå ðûáû — ïëàñòè
-
íîæàáåðíûå (Elasmobranchii). Ýòè ðûáû æèëè â ìîðÿõ, ïèòàëèñü
ðàçëè÷íûìè áåñïîçâîíî÷íûìè, à ñ ïîÿâëåíèåì òàì ðàçíîîáðàç
-
íûõ êîñòíûõ ðûá — è ðûáàìè. Ñïåöèàëèñòû ïîëàãàþò, ÷òî â þð-
ñêîì ïåðèîäå (îêîëî180 ìëí ëåò íàçàä) íà÷èíàåòñÿ äèôôåðåíöè-
ðîâêà ïëàñòèíîæàáåðíûõ ðûá íà äâå ãðóïïû: àêóë (Selachomorp-
ha) è ñêàòîâ (Batomortha). Ñðåäè ñîâðåìåííûõ ïëàñòèíîæàáåð-
íûõ ñóùåñòâóþò ïðåäñòàâèòåëè íåêîòîðûõ ñåìåéñòâ, âîçíèêøèõ
åùå â þðñêîå âðåìÿ, áîëüøèíñòâî æå ïðåäñòàâèòåëåé íûíå ñóùå-
ñòâóþùèõ ñåìåéñòâ ñôîðìèðîâàëèñü ê êîíöó ìåçîçîéñêîé ýðû
(áîëåå 70 ìëí ëåò íàçàä).
Îñòàíêè ãëóáîêîâîäíûõ ìîðñêèõ öåëüíîãîëîâûõ ðûá, èëè õè-
ìåð, êîòîðûå èìåëè óïëîùåííîå òåëî, çóáû â âèäå êîñòíûõ ïëàñ-
òèíîê, îáåñïå÷èâàþùèõ ðàçðóøåíèå ðàêîâèí ìîëëþñêîâ, íà÷è
-
íàþò âñòðå÷àòüñÿ ñ êîíöà òðèàñà (îêîëî 180 ìëí ëåò íàçàä).
Îòñóòñòâèå äîñòîâåðíûõ ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ ìàòåðèàëîâ íå
ïîçâîëÿåò ñïåöèàëèñòàì ïðîñëåäèòü ðàííþþ ýâîëþöèþ êîñòíûõ
ðûá, ñóùåñòâóåò ëèøü ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî óæå â ñèëóðå
îíè îáîñîáèëèñü îò êàêîé-òî ïðèìèòèâíîé ãðóïïû ÷åëþñòíîæà
-
áåðíûõ ðûá.  äåâîíå âñòðå÷àþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè äâóõ äîñòàòî÷
-
íî îáîñîáëåííûõ ïîäêëàññîâ êîñòíûõ ðûá: ëîïàñòåïåðûå — Sar
-
copterygii (íèæíèé äåâîí — îêîëî 380 ìëí ëåò íàçàä) è ëó÷åïå
-
ðûå — Actinopterygii (ñðåäíèé äåâîí — îêîëî 360 ìëí ëåò íàçàä).
Äëÿ ëîïàñòåïåðûõ ðûá õàðàêòåðíû ïàðíûå ïëàâíèêè áèñåðèàëü
-
íîãî òèïà — èõ âíóòðåííèé ñêåëåò îáû÷íî ñ öåíòðàëüíîé îñüþ (èç
êðóïíûõ ñêåëåòíûõ ýëåìåíòîâ), ê êîòîðîé ñ áîêîâ ïðè÷ëåíÿþòñÿ
36
ðàäèàëèè (ðèñ. 15). Ìÿñèñòûå îñíîâàíèÿ ïàðíûõ ïëàâíèêîâ ïî
-
êðûòû ÷åøóåé. Õâîñòîâîé ïëàâíèê ãåòåðîöåðêàëüíûé èëè äèôè
-
öåðêàëüíûé, ÷åðåï õðÿùåâîé èëè â ðàçëè÷íîé ñòåïåíè îêîñòåíåâ
-
øèé.  ÷åðåïå èìåþòñÿ êîæíûå ïîêðîâíûå êîñòè è ñðåäè íèõ —
÷åøóé÷àòàÿ. Ñîõðàíÿåòñÿ õîðäà. Òåëî ïîêðûòî ðîìáè÷åñêèìè
èëè îêðóãëûìè ÷åøóÿìè êîñìîèäíîãî òèïà.  íà÷àëå è ñåðåäèíå
äåâîíà Sarcopterigii ðàçäåëÿþòñÿ íà äâå ãðóïïû, äàëüíåéøàÿ ýâî
-
ëþöèÿ êîòîðûõ ïðîäîëæàåòñÿ â ðàçíûõ íàïðàâëåíèÿõ.
Íàäîòðÿä êèñòåïåðûå (Crossopterygimorpha) — íåìíîãî÷èñ
-
ëåííûå âèäû äåâîíñêèõ õèùíûõ ðûá íåáîëüøèõ ðàçìåðîâ. Áîëü
-
øèíñòâî âèäîâ êèñòåïåðûõ íàñåëÿëî ïðåñíûå âîäîåìû è îòíîñè
-
ëîñü ê îòðÿäó Rhipidistiformes. Äèâåðãåíòíàÿ ýâîëþöèÿ ðèïèäèñ
-
37
Ðèñ. 15. Ïëàâíèêè ëîïàñòåïåðûõ ðûá: À — ïëå÷åâîé ïîÿñ è áè
-
ñåðèàëüíûé ïëàâíèê íåîöåðàòîäà — Neoceratodus (äâîÿêîäû
-
øàùèå); Á — ïëå÷åâîé ïîÿñ è óíèñåðèàëüíûé ïëàâíèê èñêîïà
-
åìîé êèñòåïåðîé ðûáû Sauripterus
òèé ïðèâåëà ê îáðàçîâàíèþ ðàçëè÷íûõ ãðóïï, îòëè÷àâøèõñÿ ìîð
-
ôîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè. Îò îäíîé èç ãðóïï ðèïèäèñòèé â
ñåðåäèíå äåâîíà (375 ìëí ëåò íàçàä) îáîñîáèëèñü ïåðâûå òåòðàïî
-
äû — ïðèìèòèâíûå çåìíîâîäûå.  íà÷àëå ïåðìè ðèïèäèñòèè âû
-
ìèðàþò (îêîëî 270 ìëí ëåò íàçàä).
Äðóãèå êèñòåïåðûå — öåëàêàíòû (Coelacànthiformes) — ïåðå
-
ñåëèëèñü â ìîðå, çàòåì èõ ÷èñëî ñîêðàòèëîñü, è ñïåöèàëèñòû ïî
-
ëàãàëè, ÷òî îíè âûìåðëè. Íàñòîÿùåé íàó÷íîé ñåíñàöèåé ñòàëà
ïîèìêà â 1938 ã. â Èíäèéñêîì îêåàíå â ðàéîíå Êîìîðñêèõ îñòðî
-
âîâ îäíîãî èç öåëàêàíòîâ — ëàòèìåðèè (Latimeria chalumnae
Smith).
Âòîðîé íàäîòðÿä ëîïàñòåïåðûõ — äâîÿêîäûøàùèå ðûáû (Dip
-
neustomorfa) — èçâåñòåí ñî ñðåäíåãî äåâîíà, âåðîÿòíî, ïðåäñòàâ
-
ëÿþò áîêîâóþ, ñèëüíî ñïåöèàëèçèðîâàííóþ âåòâü äðåâíèõ êèñòå
-
ïåðûõ. Òåëî èõ óäëèíåííîå, õâîñòîâîé ïëàâíèê ñëèò ñî ñïèííûì
è àíàëüíûì ïëàâíèêàìè. Çóáû â âèäå êîñòíûõ ïëàñòèíîê è àóòî-
ñòèëè÷íûé ÷åðåï ïîçâîëÿþò ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ïèòàëèñü îíè ïðå-
èìóùåñòâåííî ìîëëþñêàìè. Îáðàçîâàíèå õîàí ñâèäåòåëüñòâóåò î
íàëè÷èè ëåãêèõ óæå ó ïàëåîçîéñêèõ ôîðì. Âñòðå÷àëèñü âî âíóò-
ðåííèõ âîäîåìàõ ïðàêòè÷åñêè âñåãî çåìíîãî øàðà, íî ê êîíöó ïà-
ëåîçîÿ (230 ìëí ëåò íàçàä) ïî÷òè âåçäå âûìåðëè. Äî íàñòîÿùåãî
âðåìåíè äîæèëè ïðåäñòàâèòåëè âñåãî 3 ðîäîâ.
Ñòàíîâëåíèå ëó÷åïåðûõ ðûá (Actinopterygii) ïðîõîäèëî â ðå-
êàõ ñ áûñòðûì òå÷åíèåì, ãäå îíè ïðèîáðåëè ñïîñîáíîñòü ê èí-
òåíñèâíîìó ìàíåâðåííîìó ïëàâàíèþ. Ïàðíûå ïëàâíèêè ëó÷åïå-
ðûõ ëèøåíû ìÿñèñòîãî îñíîâàíèÿ (ðèñ. 15), èõ ñêåëåò íå èìååò
öåíòðàëüíîé îñè (ïëàâíèê óíèñåðèàëüíîãî òèïà). Õâîñòîâîé
ïëàâíèê ãåòåðîöåðêàëüíûé ó äðåâíèõ, ó áîëåå ìîëîäûõ ôîðì —
ãîìîöåðêàëüíûé. ×åðåï ãèîñòèëè÷åñêèé; õîàíû îòñóòñòâóþò.
Ñðåäè ïîêðîâíûõ êîñòåé ÷åðåïà íåò ÷åøóé÷àòîé êîñòè. Ó äðåâ
-
íèõ ôîðì ñîõðàíÿåòñÿ õîðäà; ó áîëåå ìîëîäûõ ãðóïï îíà ïðèîá
-
ðåòàåò âèä ÷åòîê, òàê êàê ñîõðàíÿåòñÿ ëèøü ìåæäó òåëàìè àì
-
ôèöåëüíûõ ïîçâîíêîâ. Âïîñëåäñòâèè ëó÷åïåðûå ðûáû, óñïåøíî
êîíêóðèðóÿ ñ äðóãèìè ðûáàìè, ïðîíèêëè â âîäîåìû ðàçëè÷íûõ
òèïîâ è øèðîêî ðàññåëèëèñü â ìîðÿõ. Èñêîïàåìûå îñòàòêè ëó
-
÷åïåðûõ èçâåñòíû èç ñðåäíåãî äåâîíà (375 ìëí ëåò íàçàä) ðàç
-
íûõ ðàéîíîâ Åâðàçèè.
Ñîâðåìåííûå êîñòèñòûå ðûáû îáúåäèíÿþòñÿ â 8—10 íàäîò
-
ðÿäîâ, âêëþ÷àþùèõ 30—40 îòðÿäîâ ñ áîëåå 20 òûñ. ñîâðåìåí
-
íûõ âèäîâ.
38
Çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî è ðàçíîîáðàçèå ñîâðåìåííûõ è èñêîïàå
-
ìûõ âèäîâ è ãðóïï ðûá, èõ ïðîäîëæèòåëüíàÿ è ñëîæíàÿ ýâîëþ
-
öèÿ, íåïîëíîòà ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî ìàòåðèàëà, íåäîñòàòî÷íàÿ
èçó÷åííîñòü îòäåëüíûõ ãðóïï — âñå ýòî ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî
êëàññèôèêàöèÿ ðûá ñëîæíà è äî ñèõ ïîð îêîí÷àòåëüíî íå ðàçðà
-
áîòàíà. Â ñîîòâåòñòâèè ñ ñèñòåìîé, ïðåäëîæåííîé Ò. Ñ. Ðàññîì è
Ã. Ó. Ëèäáåðãîì (1971) â íàäêëàññ ðûá âêëþ÷åíû 4 êëàññà (â òîì
÷èñëå è íåêîòîðûå èñêîïàåìûå).
ÍÀÄÊËÀÑÑ ÐÛÁÛ — PISCES
+ Êëàññ Placodermi — ïàíöèðíûå ðûáû
+ Êëàññ Aphetohyoidi (Acanthodii) — ÷åëþñòíîæàáåðíûå
Êëàññ Chondrichthyes — õðÿùåâûå ðûáû
+ Ïîäêëàññ Cladoselachii — ïðèìèòèâíûå (äðåâíèå) àêóëû
+ Ïîäêëàññ Xenacanthida — êñåíàêàíòèäû
Ïîäêëàññ Elasmobranchii — ïëàñòèíîæàáåðíûå, èëè àêóëîâûå, ðûáû
Ïîäêëàññ Holocephali — öåëüíîãîëîâûå, èëè õèìåðîâûå, ðûáû
Êëàññ Osteichthyes — êîñòíûå ðûáû
Ïîäêëàññ Sarcopterygii — ëîïàñòåïåðûå
Ïîäêëàññ Actinopterygii — ëó÷åïåðûå
Çíàêîì «+» îòìå÷åíû âûìåðøèå ãðóïïû
Ïîñëåäóþùàÿ ýâîëþöèÿ ïðèâåëà ê îáîñîáëåíèþ è ÷åòâåðîíî-
ãèõ: çåìíîâîäíûõ (Amphibia), ïðåñìûêàþùèõñÿ (Reptilia), ïòèö
(Aves) è ìëåêîïèòàþùèõ (Mammalia).
Ïðåäñòàâèòåëè íàäêëàññà ðûá — âîäíûå ïîçâîíî÷íûå æèâîò-
íûå. Áîëüøèíñòâî èç íèõ ïîäâèæíûå, õîðîøèå ïëîâöû. Îñíîâ
-
íîé òèï ïîñòóïàòåëüíîãî äâèæåíèÿ — áîêîâûå âîëíîîáðàçíûå
äâèæåíèÿ âñåãî òåëà èëè òîëüêî ìîùíîãî õâîñòà, ðåæå ôóíêöèþ
îðãàíîâ äâèæåíèÿ âûïîëíÿþò ïàðíûå ïëàâíèêè: áðþøíûå è
ãðóäíûå. Îäíàêî îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ ýòèõ ïëàâíèêîâ — âûïîëíå
-
íèå ðîëè ñòàáèëèçàòîðîâ, íåñóùèõ ïëîñêîñòåé è ðóëåé. Íåïàðíûå
ïëàâíèêè îáåñïå÷èâàþò óñòîé÷èâîñòü òåëà. Áîëåå âûñîêîãî ðàç
-
âèòèÿ ó ðûá äîñòèãàþò íåðâíàÿ ñèñòåìà è îðãàíû ÷óâñòâ. Ïèùå
-
âàðèòåëüíûé òðàêò äèôôåðåíöèðîâàí íà îòäåëû. Äûøàò æàáðà
-
ìè, ó íåêîòîðûõ âèäîâ ìîãóò ôîðìèðîâàòüñÿ äîáàâî÷íûå îðãàíû
äûõàíèÿ, ñïîñîáíûå óñâàèâàòü àòìîñôåðíûé êèñëîðîä. Êðóã êðî
-
âîîáðàùåíèÿ îäèí; òîëüêî ó äâîÿêîäûøàùèõ íàìå÷àåòñÿ îáðàçî
-
âàíèå âòîðîãî ëåãî÷íîãî êðóãà êðîâîîáðàùåíèÿ. Êîæà ìîæåò
39
èìåòü çàùèòíûå îáðàçîâàíèÿ — ÷åøóè.  êîæå èìååòñÿ áîëüøîå
êîëè÷åñòâî æåëåç, âûäåëÿþùèõ ñëèçü. Õîðîøî ðàçâèòû îðãàíû
áîêîâîé ëèíèè.
 ñîâðåìåííîé ôàóíå íàñ÷èòûâàåòñÿ îêîëî 20—22 òûñ. âèäîâ
ðûá. Ðàñïðîñòðàíåíû ïî âñåì âîäîåìàì çåìíîãî øàðà.
Ïî ìåñòàì îáèòàíèÿ ðàçëè÷àþò ìîðñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ ðûá.
Ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå çàíèìàþò ïðîõîäíûå ðûáû, áîëüøóþ
÷àñòü æèçíè ïðîâîäÿùèå â ìîðå, à ðàçìíîæàþùèåñÿ â ïðåñíûõ
âîäàõ (îñåòðîâûå, ëîñîñè) èëè, íàîáîðîò, äëÿ ðàçìíîæåíèÿ óõîäÿ
-
ùèå â ìîðå (ðå÷íûå óãðè è äð.).
ÊËÀÑÑ ÕÐßÙÅÂÛÅ ÐÛÁÛ —
CHONDRICHTHYES
Ïðåèìóùåñòâåííî ìîðñêèå ðûáû (ëèøü íåñêîëüêî âèäîâ
âñòðå÷àåòñÿ â ïðåñíûõ âîäîåìàõ). Ðàçìåðû âàðüèðóþò îò ìåë-
êèõ ñêàòîâ äëèíîé 15 ñì äî àêóë äëèíîé 10—12 ì è ìàññîé òåëà
äî 12—14 ò. Â êëàññå õðÿùåâûõ ðûá âûäåëÿþò äâà ïîäêëàññà:
ïëàñòèíîæàáåðíûå (Elasmobranchii) è öåëüíîãîëîâûå (Íolocep-
hali). Ïëàñòèíîæàáåðíûõ ïîäðàçäåëÿþò íà äâà íàäîòðÿäà: àêóë
(Selachomorpha) (8 îòðÿäîâ ñ 220—250 íûíå æèâóùèìè âèäàìè)
è ñêàòîâ (Batomorpha) (5 îòðÿäîâ ñ 300—340 âèäàìè). Â ïîä-
êëàññå öåëüíîãîëîâûõ — îäèí îòðÿä õèìåðîîáðàçðûå (Chimaeri-
formes) (îêîëî 30 ñîâðåìåííûõ âèäîâ).
Îñîáåííîñòè îðãàíèçàöèè õðÿùåâûõ ðûá
Ïîêðîâû. Êîæà õðÿùåâûõ ðûá îáðàçîâàíà ìíîãîñëîéíûì
ýïèäåðìèñîì è ïîäñòèëàþùèì åãî ñîåäèíèòåëüíîòêàííûì ñëî
-
åì — êîðèóìîì.  ýïèäåðìèñå ðàñïîëîæåíû ìíîãî÷èñëåííûå îä
-
íîêëåòî÷íûå æåëåçû, âûðàáàòûâàþùèå ñëèçèñòûé ñåêðåò.  êî
-
æå õðÿùåâûõ ðûá ðàâíîìåðíî (àêóëû) ëèáî ó÷àñòêàìè (ñêàòû)
ðàñïîëàãàþòñÿ ïëàêîèäíûå ÷åøóè. ×åøóÿ ïðåäñòàâëåíà îêðóã
-
ëîé èëè ðîìáè÷åñêîé ïëàñòèíêîé ñ øèïîì, âåðøèíà êîòîðîãî âû
-
äàåòñÿ ÷åðåç ýïèäåðìèñ íàðóæó (ðèñ. 16). ×åøóÿ ñîñòîèò èç äåí
-
òèíà, îáðàçîâàííîãî êëåòêàìè êîðèóìà, âåðøèíó øèïà ïîêðûâà
-
åò ÷åõëèê èç ýìàëè, îáðàçóåìîé êëåòêàìè ýïèäåðìèñà. Âíóòðè ÷å
-
øóè èìååòñÿ ïîëîñòü, çàïîëíåííàÿ ìÿêîòüþ, íàñûùåííîé êðîâå
-
íîñíûìè ñîñóäàìè. Êðóïíûå ïëàêîèäíûå ÷åøóè íà ÷åëþñòÿõ
40
ïðåâðàòèëèñü â çóáû. Ïî ìåðå èçíàøèâàíèÿ çóáîâ ïðîèñõîäèò èõ
çàìåíà â òå÷åíèå âñåé æèçíè.
Êîæà îáåñïå÷èâàåò õðÿùåâûì ðûáàì ìåõàíè÷åñêóþ çàùèòó,
îíà ïðîíèöàåìà äëÿ ðàñòâîðåííûõ âåùåñòâ, â íåé ðàñïîëîæåíû
ïèãìåíòû, îïðåäåëÿþùèå îêðàñêó òåëà.
Ñêåëåò è ìûøå÷íàÿ ñèñòåìà. Ó ñîâðåìåííûõ õðÿùåâûõ ðûá
ñêåëåò õðÿùåâîé. Îí ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà îñåâîé, ñêåëåò ÷åðåïà
(ìîçãîâîé è âèñöåðàëüíûé), ñêåëåò íåïàðíûõ ïëàâíèêîâ, ñêåëåò
ïàðíûõ ïëàâíèêîâ è èõ ïîÿñîâ.
Îñåâîé ñêåëåò ïðåäñòàâëåí ïîçâîíî÷íèêîì, ñîñòîÿùèì èç ïîç-
âîíêîâ àìôèöåëüíîãî òèïà. Êàæäûé ïîçâîíîê ñîñòîèò èç òåëà ïîç-
âîíêà, îò êîòîðîãî îòõîäÿò âåðõíèå äóãè, ó âñåõ ïîçâîíî÷íûõ èìå-
þùèå âèä àðêè, îãðàíè÷èâàþùåé ñïèííîìîçãîâîé êàíàë (ðèñ. 17).
Ñâåðõó îò ýòèõ äóã îòõîäÿò âåðõíèå îñòèñòûå îòðîñòêè; îò íèæíå
-
áîêîâîé ÷àñòè òåë ïîçâîíêîâ îòõîäÿò íèæíèå äóãè, êîòîðûå â õâîñ
-
òîâîì îòäåëå ôîðìèðóþò ãåìàëüíûé êàíàë, à â òóëîâèùíîì íèæ
-
íèå äóãè îáðàçóþò ïîïåðå÷íûå îòðîñòêè, ê êîòîðûì ïðè÷ëåíÿþòñÿ
î÷åíü êîðîòêèå ðåáðà, îãðàíè÷èâàþùèå ïîëîñòü òåëà òîëüêî ñâåðõó
è ëèøü íåìíîãî ñ áîêîâ. Òåëî ïîçâîíêà ñïåðåäè è ñçàäè âîãíóòî.
Òàêèå ïîçâîíêè íàçûâàþòñÿ äâîÿêîâîãíóòûìè, èëè àìôèöåëüíû
-
ìè. Âûäåëÿþò òóëîâèùíûé è õâîñòîâîé îòäåëû. Õîðäà ïðîõîäèò
÷åðåç âñå òåëî ïîçâîíêîâ, îíà ïðîíèçûâàåò âåñü ïîçâîíî÷íûé ñòîëá,
ðåàëüíîé îïîðíîé ôóíêöèè õîðäà íå íåñåò.
×åðåï õðÿùåâûõ ðûá ïîäðàçäåëåí íà äâà îòäåëà: ìîçãîâîé è
âèñöåðàëüíûé.
41
Ðèñ. 16. Ïðîäîëüíûé ðàçðåç ÷åðåç êîæó
è ïëàêîèäíûå ÷åøóè àêóëû (ïî Ãóäðè÷ó):
1 — ïëàêîèäíûå ÷åøóè íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ
(÷åðíûì — äåíòèí, áåëûì — âíóòðåííÿÿ ïîëîñòü ÷å
-
øóè, çàïîëíåííàÿ ìÿêîòüþ), 2 — ñëîé ýìàëè, 3 —êî
-
ðèóì, 4 — ýïèäåðìèñ