Бурко Л.Д. Зоология позвоночных. Курс лекций
Подождите немного. Документ загружается.
ãî-áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ïîýòîìó èõ îòíîñÿò ê ýíäîòåðìíûì
æèâîòíûì. Ó ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ ðàçâèòà õèìè÷åñêàÿ òåðìî
-
ðåãóëÿöèÿ: ðåôëåêòîðíî ïîä âîçäåéñòâèåì òåïëîâîãî öåíòðà ïðî
-
ìåæóòî÷íîãî ìîçãà èçìåíÿåòñÿ óðîâåíü îêèñëèòåëüíî-âîññòàíî
-
âèòåëüíûõ ïðîöåññîâ è òåì ñàìûì êîëè÷åñòâî ïðîäóöèðóåìîãî
òåïëà. Áîëüøàÿ ÷àñòü ýíåðãèè îêèñëåíèÿ íàêàïëèâàåòñÿ â ÀÒÔ
(àäåíîçèíòðèôîñôîðíîé êèñëîòå), îáåñïå÷èâàþùåé ðàáîòó ìûøö;
ïðè åå ðàñïàäå âûäåëÿåòñÿ òåïëî. Ïðè ñèëüíîì îõëàæäåíèè îðãà
-
íèçìà òàêîé ôîñôîðèëèðóþùèé òèï îêèñëåíèÿ íå ìîæåò îáåñïå
-
÷èòü âûäåëåíèÿ äîñòàòî÷íîãî êîëè÷åñòâà òåïëà, òîãäà âêëþ÷àåò
-
ñÿ ñâîáîäíûé èëè ïðÿìîé òèï òêàíåâîãî äûõàíèÿ (áåç ó÷àñòèÿ
ÀÒÔ), ïðè êîòîðîì áîëüøàÿ ÷àñòü îñâîáîæäàþùåéñÿ ýíåðãèè âû
-
äåëÿåòñÿ â âèäå òåïëà. Ïðè ïîëíîé âûðàáîòêå ýíåðãåòè÷åñêèõ çà
-
ïàñîâ (æèðû, óãëåâîäû) è íåâîçìîæíîñòè èõ âîññòàíîâëåíèÿ óðî
-
âåíü òåïëîïðîäóêöèè ïàäàåò è òåïëîêðîâíûé îðãàíèçì ïîãèáàåò;
ïðè ýòîì ëåòàëüíûé èñõîä íàñòóïàåò íå îò ïåðåîõëàæäåíèÿ, à îò
èñòîùåíèÿ.
Ïðè óìåíüøåíèè ìàññû òåëà â ôèëîãåíåòè÷åñêè áëèçêîì ðÿäó
òåïëîêðîâíûõ æèâîòíûõ åãî îòíîñèòåëüíàÿ ïîâåðõíîñòü âîçðàñ-
òàåò, óâåëè÷èâàÿ òåïëîïîòåðè, ïîýòîìó ïðè ñõîäíûõ óñëîâèÿõ
ìåëêèå ïòèöû è ìëåêîïèòàþùèå äîëæíû òðàòèòü íà ïîääåðæà-
íèå òåìïåðàòóðû òåëà áîëüøå ýíåðãèè, ÷åì êðóïíûå. Ýòî «ïðàâè-
ëî ïîâåðõíîñòè» ïðèëîæèìî êî âñåì ãîìîéîòåðìíûì æèâîòíûì.
Ïîýòîìó ìåëêèå âèäû ïîòðåáëÿþò áîëüøå ïèùè è êèñëîðîäà, ÷åì
êðóïíûå (íà åäèíèöó ìàññû òåëà). Ýòà çàêîíîìåðíîñòü èçâåñòíà
ïîä íàçâàíèåì «ïðàâèëî Áåðãìàíà»; îíà èìååò ìíîãî èñêëþ÷å-
íèé. Ñëåäóåò ó÷èòûâàòü, ÷òî íà èíòåíñèâíîñòè òåïëîïðîäóêöèè,
íåîáõîäèìîé äëÿ ïîääåðæàíèÿ òåìïåðàòóðû òåëà íà ñîîòâåòñòâó
-
þùåì óðîâíå, ñêàçûâàþòñÿ, êðîìå ðàçìåðîâ, ìíîãèå äðóãèå ìîð
-
ôîôèçèîëîãè÷åñêèå è ýêîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè âèäà: ïîäâèæ
-
íîñòü, ñóòî÷íàÿ è ñåçîííàÿ äèíàìèêà àêòèâíîñòè, ôîðìà òåëà, ñî
-
ñòîÿíèå òåïëîèçîëèðóþùèõ ïîêðîâîâ, ïèùåâàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ è
äîñòóïíîñòü êîðìîâ, èõ êàëîðèéíîñòü, ìèêðîêëèìàò ïðåäïî÷èòà
-
åìûõ ìåñò îáèòàíèÿ è äð.
 ðåãóëÿöèè òåïëîïîòåðü áîëüøóþ ðîëü èãðàåò ôèçè÷åñêàÿ
ñîñòàâëÿþùàÿ ïðîöåññà òåðìîðåãóëÿöèè. Èçìåíåíèå òåïëîèçîëÿ
-
öèîííûõ ñâîéñòâ ïîêðîâîâ îáåñïå÷èâàåòñÿ ñåçîííûìè ëèíüêàìè.
Êàê ïðàâèëî, ìåõ è ïåðüåâîé ïîêðîâ, êîòîðûé æèâîòíûå ïðèîá
-
ðåòàþò âî âðåìÿ îñåííåé ëèíüêè, áîëåå ãóñòîé è äëèííûé. Èçìå
-
íÿÿ ïîëîæåíèå âîëîñÿíîãî (ïåðüåâîãî) ïîêðîâà, æèâîòíîå óìåíü
-
152
øàåò èëè óâåëè÷èâàåò òîëùèíó âîçäóøíîé ïðîñëîéêè è ñîîòâåò
-
ñòâåííî ïîòåðè òåïëà. Ïîòåðè òåïëà ñíèæàþòñÿ ïðè óâåëè÷åíèè
òîëùèíû æèðîâûõ îòëîæåíèé â ñîåäèíèòåëüíîòêàííîì ñëîå êî
-
æè (â áîëüøåé ñòåïåíè õàðàêòåðíî äëÿ âîäíûõ æèâîòíûõ). Ó÷à
-
ùåíèå äûõàíèÿ è óâåëè÷åíèå èñïàðåíèÿ ñ ïîâåðõíîñòè äûõàòåëü
-
íûõ ïóòåé ñïîñîáñòâóåò îòäà÷å èçáûòêà òåïëà è ïðåäîòâðàùàåò
ïåðåãðåâ; ó ìëåêîïèòàþùèõ ýòîìó æå ñëóæàò ïîòîâûå æåëåçû.
Âàæíóþ ðîëü â òåðìîðåãóëÿöèè èãðàåò ïîâåäåíèå: èñïîëüçîâàíèå
óêðûòèé, íîð è äðóãèõ óáåæèù. Ñåçîííûå êî÷åâêè è ìèãðàöèè
ïîçâîëÿþò òåïëîêðîâíûì æèâîòíûì â òå÷åíèå âñåãî ãîäà íàõî
-
äèòüñÿ â ðàéîíàõ, áëàãîïðèÿòíûõ ïî ïîãîäíûì óñëîâèÿì è çàïà
-
ñàì êîðìà.
Òåðìîðåãóëÿöèÿ òåïëîêðîâíûõ ïîçâîíî÷íûõ ôîðìèðóåòñÿ â
õîäå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ (îíòîãåíåçà). Ó ðÿäà âèäîâ ýô
-
ôåêòèâíàÿ õèìè÷åñêàÿ òåðìîðåãóëÿöèÿ óñòàíàâëèâàåòñÿ óæå â
ïåðâûå äíè ïîñëå ðîæäåíèÿ (âûëóïëåíèÿ), ó äðóãèõ — íåñêîëüêî
ïîçæå, è äåòåíûøè ïåðâîå âðåìÿ îêàçûâàþòñÿ ïîéêèëîòåðìíû-
ìè. Ïîñòðîéêà ãíåçä, íîð è äðóãèõ óáåæèù, à òàêæå îáîãðåâ ðî-
äèòåëÿìè ñîçäàþò áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ðîñòà è ðàçâèòèÿ
äåòåíûøåé.
Òåïëîêðîâíîñòü îáåñïå÷èâàåòñÿ âûñîêèì óðîâíåì îáìåíà âå-
ùåñòâ: ïðè íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ óðîâåíü ìåòàáîëèçìà ìëåêîïè-
òàþùèõ è ïòèö íà ïîðÿäîê è áîëåå âûøå, ÷åì ó ïîéêèëîòåðìíûõ
æèâîòíûõ. Íåîáõîäèìûì óñëîâèåì äëÿ ýôôåêòèâíîé ðàáîòû âñåõ
ñèñòåì îðãàíèçìà, â òîì ÷èñëå öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû è
îðãàíîâ ÷óâñòâ, ÿâëÿåòñÿ óñòîé÷èâîñòü «âíóòðåííåãî êëèìàòà».
Áåñïåðåáîéíàÿ ðàáîòà âñåõ ñèñòåì è ïîäñèñòåì îðãàíèçìà â òàêèõ
óñëîâèÿõ îáîãàòèëà âîñïðèÿòèå ìåíÿþùèõñÿ ïàðàìåòðîâ âíåø
-
íåé ñðåäû è îáåñïå÷èëà áîëåå òîíêîå è ïëàñòè÷íîå îòâåòíîå ðåàãè
-
ðîâàíèå, â òîì ÷èñëå èçìåíåíèåì ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé. Óñëîæ
-
íåíèå êîìïëåêñà ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé è ðàçíîîáðàçèÿ ñâÿçåé
ìåæäó îñîáÿìè ïðèâåëî ê ñîâåðøåíñòâîâàíèþ ïîïóëÿöèîííîé
ñòðóêòóðû âèäîâ, ïîçâîëèëî áûñòðåå îòûñêèâàòü ïèùó, èçáåãàòü
õèùíèêîâ, à óñòðîéñòâî ãíåçä, íîð, òðîï, ïëîòèí äàëî âîçìîæ
-
íîñòü àêòèâíî àäàïòèðîâàòü ñðåäó ê ñâîèì ïîòðåáíîñòÿì.
Òåïëîêðîâíîñòü (ãîìîéîòåðìèÿ), ñëîæíàÿ âûñøàÿ íåðâíàÿ äå
-
ÿòåëüíîñòü, ïðîÿâëåíèå ðàçíîîáðàçíûõ ôîðì çàáîòû î ïîòîìñòâå,
ðàçíîîáðàçèå èñïîëüçóåìûõ êîðìîâ è äðóãèå îñîáåííîñòè ïîçâî
-
ëèëè ïòèöàì è ìëåêîïèòàþùèì çàñåëèòü ïðàêòè÷åñêè âåñü çåì
-
íîé øàð, âêëþ÷àÿ àðèäíûå çîíû (áåçâîäíûå ïóñòûíè) è ñàìûå ñó
-
153
ðîâûå ãîðíûå è ïðèïîëÿðíûå ðàéîíû, îáðàçîâàòü òàì óñòîé÷èâûå
ïîñåëåíèÿ è çàíÿòü ãîñïîäñòâóþùåå ïîëîæåíèå íå òîëüêî âî âñåõ
áèîöåíîçàõ ñóøè, íî è â ÷àñòè ìîðåé. Ýòî îáóñëîâèëî çíà÷åíèå è
ðîëü ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ îáîèõ êëàññîâ â ôóíêöèîíèðîâàíèè
áèîñôåðû è â ãëîáàëüíîì êðóãîâîðîòå âåùåñòâ.
 çàêëþ÷åíèå ñëåäóåò åùå ðàç îòìåòèòü, ÷òî ýâîëþöèÿ ïòèö è
ìëåêîïèòàþùèõ ïðîõîäèëà ïàðàëëåëüíî, íà ðàçëè÷íîé ìîðôîôè
-
çèîëîãè÷åñêîé îñíîâå. Îäíàêî îáùåå íàïðàâëåíèå ýâîëþöèîííûõ
ïðåîáðàçîâàíèé è õàðàêòåð äîñòèãíóòûõ áèîëîãè÷åñêèõ ðåçóëüòà
-
òîâ â áîëüøåé ñòåïåíè îêàçàëèñü ñõîäíûìè.
ÊËÀÑÑ ÏÒÈÖÛ — AVES
Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà êëàññà
Ïòèöû — ýòî ïîêðûòûå ïåðüÿìè òåïëîêðîâíûå àìíèîòû, ïå-
ðåäíèå êîíå÷íîñòè êîòîðûõ ïðåâðàòèëèñü â êðûëüÿ. Ïî ìîðôîëî-
ãè÷åñêèì ïðèçíàêàì áëèçêè ê ñâîèì íåïîñðåäñòâåííûì ïðåä-
êàì — ïðåñìûêàþùèìñÿ, îñíîâíûìè ÷åðòàìè ñõîäñòâà ÿâëÿþò-
ñÿ: ïî÷òè ïîëíîå îòñóòñòâèå êîæíûõ æåëåç; íàëè÷èå ðîãîâûõ ÷å-
øóé íà ïàëüöàõ çàäíèõ êîíå÷íîñòåé è ðîãîâîì ïîêðîâå êëþâà.
×åðåï äèàïñèäíîãî òèïà ñ ðåäóöèðîâàííîé âåðõíåé äóãîé; íàëè-
÷èå îäíîãî çàòûëî÷íîãî ìûùåëêà è ñõîäíîãî ñ ðåïòèëèÿìè íàáî-
ðà êîñòåé.  êîíå÷íîñòÿõ îáðàçóþòñÿ ìåæïðåäïëþñíåâîå (èíòåð-
òàðçàëüíîå) è ìåæçàïÿñòíîå (èíòåðêàðïàëüíîå) ñî÷ëåíåíèÿ. Ðåá-
ðà èìåþò êðþ÷êîâèäíûå îòðîñòêè. Àðòåðèàëüíàÿ êðîâü èç ñåðäöà
ïîñòóïàåò ïî ïðàâîé äóãå àîðòû, à ñõåìà ïåðèôåðè÷åñêîãî êðîâî
-
îáðàùåíèÿ áëèçêà ê òàêîâîé ðåïòèëèé. Èìåþò ñõîäñòâà ñ ïðå
-
ñìûêàþùèìèñÿ â ñòðîåíèè ìî÷åïîëîâîé ñèñòåìû è õàðàêòåðå ýì
-
áðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ.
Íåçíà÷èòåëüíûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðåîáðàçîâàíèÿ ïðàêòè÷å
-
ñêè âñåõ ñèñòåì îðãàíîâ îáåñïå÷èëè èíòåíñèôèêàöèþ ôèçèîëîãè
-
÷åñêèõ ïðîöåññîâ è ñóùåñòâåííî ïîâûñèëè îáùèé óðîâåíü æèçíå
-
ñïîñîáíîñòè ïòèö, ñîçäàëè âîçìîæíîñòü ïåðåìåùàòüñÿ â ïðî
-
ñòðàíñòâå ñ ïîìîùüþ êðûëüåâ (ïîëåò) ïðè ñîõðàíåíèè ñïîñîáíîñ
-
òè ïåðåäâèãàòüñÿ ïî ñóáñòðàòó (ïî ñóøå, â êðîíàõ äåðåâüåâ, ó ÷àñ
-
òè âèäîâ â òîëùå âîäû è ïî åå ïîâåðõíîñòè). Çíà÷èòåëüíî óñëîæ
-
íèëîñü ïîâåäåíèå, ñòàëè ðàçíîîáðàçíåå îñíîâàííûå íà åãî îñîáåí
-
íîñòÿõ âíóòðèâèäîâûå îòíîøåíèÿ è ñâÿçè ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé.
154
Ñïåöèôè÷åñêèå ÷åðòû îðãàíèçàöèè ïòèö, îòëè÷àþùèå èõ îò
ðåïòèëèé, ìíîãîîáðàçíû. Äëÿ ïòèö õàðàêòåðíà ïîñòîÿííàÿ òåì
-
ïåðàòóðà òåëà; áîëåå âûñîêèé óðîâåíü ðàçâèòèÿ öåíòðàëüíîé íåð
-
âíîé ñèñòåìû è îðãàíîâ ÷óâñòâ (çðåíèÿ, ñëóõà, ðàâíîâåñèÿ); ñëîæ
-
íûé êîìïëåêñ ïðèñïîñîáëåíèé ê ïîëåòó.
Âàæíåéøèìè ïðèñïîñîáëåíèÿìè ê ïîëåòó ÿâëÿþòñÿ: îáòåêàå
-
ìîñòü ôîðìû òåëà, êîòîðàÿ îáåñïå÷èâàåòñÿ ïåðüåâûì ïîêðîâîì;
ïåðüåâîé ïîêðîâ îáðàçóåò òàêæå íåñóùèå ïëîñêîñòè â ïîëåòå
(êðûëüÿ, õâîñò) è âûïîëíÿåò òåïëîèçîëÿöèîííóþ ôóíêöèþ. Ïðå
-
âðàùåíèå ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé â êðûëüÿ ñîïðîâîæäàëîñü ïåðå
-
ñòðîéêîé ñêåëåòà è ìóñêóëàòóðû, îáðàçîâàíèåì êèëÿ íà ãðóäèíå;
îäíîâðåìåííî ïðîèñõîäèëî ïðåîáðàçîâàíèå ñêåëåòà çàäíèõ êîíå÷
-
íîñòåé è òàçîâîãî ïîÿñà äëÿ îáåñïå÷åíèÿ âîçìîæíîñòè áèïåäàëü
-
íîãî (äâóíîãîãî) ïåðåäâèæåíèÿ íà ñóøå è â âîäå. Ïîçâîíêè ãåòå
-
ðîöåëüíîãî òèïà ïîçâîëèëè ðåçêî óâåëè÷èòü ïîäâèæíîñòü øåè è
ãîëîâû. Èíòåíñèôèêàöèÿ çðåíèÿ è ñëóõà, ïðîãðåññèâíîå ðàçâè-
òèå ãîëîâíîãî ìîçãà ðàñøèðèëè âîçìîæíîñòè îðèåíòàöèè â ïðî-
ñòðàíñòâå, óëó÷øèëè êîîðäèíàöèþ ñëîæíûõ äâèæåíèé, îáåñïå-
÷èëè óñëîæíåíèå ïîâåäåíèÿ, â òîì ÷èñëå è âîçðàñòàíèå ðîëè èí-
äèâèäóàëüíîãî îïûòà, ïðèâîäÿùåãî ê âûðàáîòêå ñëîæíûõ óñëîâ-
íûõ ðåôëåêñîâ. Ôîðìèðîâàíèå ñïîñîáíîãî ê ñëîæíûì äèôôåðåí-
öèðîâàííûì äâèæåíèÿì êëþâà, íåñìîòðÿ íà ðåäóêöèþ çóáîâ,
ñïîñîáñòâîâàëî ðàçíîîáðàçíîé ïèùåâîé ñïåöèàëèçàöèè è çíà÷è-
òåëüíî ðàñøèðèëî ñïåêòð èñïîëüçóåìûõ êîðìîâ. Ïåðåñòðîéêè â
ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêå (îáîñîáëåíèå ìóñêóëüíîãî æåëóäêà, óä-
ëèíåíèå êèøå÷íèêà) îáåñïå÷èëè ëó÷øåå óñâîåíèå ïèùè. Îáðàçî-
âàíèå ñâÿçàííîé ñ ëåãêèìè ñèñòåìû âîçäóøíûõ ìåøêîâ ïîçâîëè
-
ëî èíòåíñèôèöèðîâàòü äûõàíèå. Ïîëíîå ðàçäåëåíèå êðóãîâ êðî
-
âîîáðàùåíèÿ ñïîñîáñòâîâàëî ëó÷øåìó ñíàáæåíèþ òêàíåé êèñëî
-
ðîäîì è ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè è âûâåäåíèþ óãëåêèñëîòû è
ïðîäóêòîâ ìåòàáîëèçìà.
Èíòåíñèôèêàöèÿ äûõàíèÿ, êðîâîîáðàùåíèÿ è ïèùåâàðåíèÿ
îáåñïå÷èëà âîçðàñòàíèå óðîâíÿ îáìåíà âåùåñòâ, ÷òî âìåñòå ñ ïî
-
ÿâëåíèåì òåïëîèçîëèðóþùåãî ïîêðîâà ïðèâåëî ê ñòàíîâëåíèþ
ãîìîéîòåðìèè: ïîâûñèëàñü óñòîé÷èâîñòü ïòèö ê èçìåíÿþùåìó
-
ñÿ òåìïåðàòóðíîìó ðåæèìó âíåøíåé ñðåäû è ðàñøèðèëèñü èõ
âîçìîæíîñòè ê ðàññåëåíèþ. Íàñèæèâàíèå êëàäêè, îáîãðåâ è âû
-
êàðìëèâàíèå ïòåíöîâ ñîêðàòèëî ïðîäîëæèòåëüíîñòü ðàííèõ
ýòàïîâ îíòîãåíåçà è ñíèçèëè ýìáðèîíàëüíóþ è ïîñòýìáðèîíàëü
-
íóþ ñìåðòíîñòü.
155
Ãîìîéîòåðìèÿ â ñî÷åòàíèè ñ âûñîêîé ïîäâèæíîñòüþ, ñëîæ
-
íûì è ðàçíîîáðàçíûì ïîâåäåíèåì ïîçâîëèëà ïòèöàì øèðîêî ðàñ
-
ñåëèòüñÿ ïî çåìíîìó øàðó è çàñåëèòü ïðàêòè÷åñêè âñå íàçåìíûå
áèîòîïû, â òîì ÷èñëå âîäíûå è îêîëîâîäíûå. Îäíàêî ãëóáîêàÿ
ñïåöèàëèçàöèÿ ïòèö ê ïîëåòó ïðèâåëà ê îãðàíè÷åíèþ èõ àäàï
-
òèâíîé ðàäèàöèè. Ñðåäè íèõ íåò âèäîâ ñ ÷èñòî âîäíûì è ïîäçåì
-
íûì îáðàçîì æèçíè.  ñâÿçè ñ ïîëåòîì îãðàíè÷åíû ìàêñèìàëü
-
íûå ðàçìåðû.
Îòñóòñòâèå òàêîé óçêîé ñïåöèàëèçàöèè ïîçâîëèëî ìëåêîïè
-
òàþùèì îñâîèòü âñå òèïû ìåñòîîáèòàíèé, çàíèìàåìûõ ïòèöàìè,
è ïîìèìî ýòîãî çàñåëèòü ïî÷âó (ðîþùèå âèäû) è âîäó; ÷èñòî âîä
-
íûå ôîðìû (êèòîîáðàçíûå, ñèðåíû) ïîëíîñòüþ óòðà÷èâàþò ñâÿçè
ñ ñóøåé.
Ïðîèñõîæäåíèå è äàëüíåéøàÿ ýâîëþöèÿ ïòèö
Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå ìàòåðèàëû ïî ïòèöàì î÷åíü îãðàíè÷åíû.
Èçâåñòíî, ÷òî ïòèöû îáîñîáèëèñü îò àðõîçàâðîâ (Archosauria)—
ìíîãî÷èñëåííîé è ðàçíîîáðàçíîé ãðóïïû äèàïñèäíûõ ðåïòèëèé,
ãîñïîäñòâîâàâøèõ â ìåçîçîéñêóþ ýðó. Ïðåäêàìè ïòèö ÿâëÿþòñÿ
íå ëåòàþùèå ÿùåðû, à áîëåå äðåâíèå àðõîçàâðû — ïñåâäîçóõèè,
èëè òåêîäîíòû (Pseudosuchia, seu Thecodontia), îò êîòîðûõ ïðîè-
çîøëè è îñòàëüíûå ãðóïïû àðõîçàâðîâ. Ïî âíåøíåìó âèäó ïñåâ-
äîçóõèè íàïîìèíàëè ÿùåðèö è âåëè íàçåìíûé îáðàç æèçíè. Èõ
çàäíèå êîíå÷íîñòè áûëè äëèííåå ïåðåäíèõ, è ïðè áûñòðîì áåãå
æèâîòíûå, âåðîÿòíî, îïèðàëèñü î çåìëþ òîëüêî çàäíèìè êîíå÷-
íîñòÿìè.  íåêîòîðûõ äåòàëÿõ ñòðîåíèÿ ñêåëåòà (÷åðåïà, òàçà,
çàäíèõ êîíå÷íîñòåé) ïñåâäîçóõèé óñìàòðèâàþòñÿ ÷åðòû ñõîäñòâà
ñ ïòèöàìè.
Ïðîìåæóòî÷íûå ôîðìû ìåæäó ïñåâäîçóõèÿìè è ïòèöàìè, êî
-
òîðûå ïîçâîëèëè áû ïðîñëåäèòü ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñòàäèé ðàç
-
âèòèÿ îïåðåíèÿ è ïðåîáðàçîâàíèé ñêåëåòà, ïîêà íå îáíàðóæåíû.
Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî íåêîòîðûå ïñåâäîçóõèè ïîñòåïåííî ïåðåõîäè
-
ëè ê äðåâåñíîìó îáðàçó æèçíè. Ðàçðîñøèåñÿ ðîãîâûå ÷åøóè ïî
áîêàì òåëà è õâîñòà, ïî çàäíåìó êðàþ ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé ïîç
-
âîëÿëè óäëèíÿòü ïðûæêè ñ âåòêè íà âåòêó (ãèïîòåòè÷åñêàÿ ñòà
-
äèÿ ïðåäïòèöû, ðèñ. 55). Ïîñëåäóþùàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ è îòáîð
ïðèâåëè ê ôîðìèðîâàíèþ ñêåëåòíî-ìûøå÷íîé ñòðóêòóðû è îïå
-
ðåíèÿ êðûëà, êîòîðîå îáåñïå÷èëî âîçìîæíîñòü ñíà÷àëà ïëàíèðó
-
þùåãî, à çàòåì è ìàøóùåãî ïîëåòà. Îïåðåíèå, âîçìîæíî, ðàçâè
-
156
âàëîñü ñíà÷àëà êàê ïðèñïîñîáëåíèå ê òåðìîèçîëÿöèè, à óæå ïî
-
òîì ïðèîáðåëî è äîáàâî÷íóþ ôóíêöèþ, ñâÿçàííóþ ñ ïîëåòîì. Ïî
-
ëàãàþò, ÷òî ïåðî îáðàçîâàëîñü ïóòåì ðàñ÷ëåíåíèÿ óäëèíåííûõ ÷å
-
øóé ñ ïðîäîëüíûì ãðåáíåì, êîòîðûå èìåëèñü íà òåëå íåêîòîðûõ
ïñåâäîçóõèé.
Îáîñîáëåíèå ïòèö îò ðåïòèëèé, âåðîÿòíî, ïðîèçîøëî óæå â
êîíöå òðèàñà — íà÷àëå þðû (190—170 ìëí ëåò íàçàä), íî èñêîïà
-
åìûõ îñòàòêîâ äðåâíåéøèõ ïòèö òîãî âðåìåíè ïîêà íå îáíàðóæå
-
íî.  ñëàíöåâûõ ïåñ÷àíèêàõ — îòëîæåíèÿõ ìåëêîâîäíîãî çàëèâà
þðñêîãî ìîðÿ (âîçðàñò îêîëî 150 ìëí ëåò) — áûëè íàéäåíû îòïå
-
÷àòêè ïåðüåâ è ïÿòü ðàçíîé ñîõðàííîñòè îòïå÷àòêîâ ñêåëåòà è
îïåðåíèÿ íàèáîëåå äðåâíåé èç èçâåñòíûõ ïòèö àðõåîïòåðèêñà (Ar
-
157
Ðèñ. 55. Ãèïîòåòè÷åñêèé ïðåäîê ïòèö — ïðåäïòèöà
(ïî Õåéëüìàíó, 1926)
chaeopteryx lithographica), ïî ðàçìåðàì ïðèìåðíî ðàâíîãî ñîðîêå.
 îòëè÷èå îò ñîâðåìåííûõ ïòèö îí èìåë äëèííûé õâîñò (îêîëî
20 ïîçâîíêîâ); ê áîêîâûì ïîâåðõíîñòÿì êàæäîãî ïîçâîíêà êðåïè
-
ëèñü ïàðíûå ðóëåâûå ïåðüÿ, ÷òî ïîñëóæèëî îñíîâàíèåì äëÿ âûäå
-
ëåíèÿ àðõåîïòåðèêñà â îñîáûé ïîäêëàññ ÿùåðîõâîñòûõ ïòèö —
Archaeornithes. Ó àðõåîïòåðèêñà áûëî îïåðåíî âñå òåëî è ðàçâèòî
îïåðåíèå êðûëà. Ïëå÷î ïîõîæå íà ïòè÷üå, ïðÿæêà åùå íå îáðàçî
-
âàëàñü, à òðè õîðîøî ðàçâèòûõ, ñâîáîäíûõ ïàëüöà îêàí÷èâàëèñü
îñòðûìè êîãòÿìè (ðèñ. 56). Êëþ÷èöû ñðîñëèñü â âèëî÷êó, ëîïàò
-
êà ñàáëåâèäíàÿ; ãðóäèíà, âèäèìî, íå èìåëà êèëÿ. Òàçîâàÿ êîíå÷
-
158
Ðèñ. 56. Îòïå÷àòîê ÿùåðîõâîñòîé ïòèöû — àðõåîïòåðèêñà
íîñòü ïòè÷üåãî òèïà, íî ñ àðõàè÷íûìè ÷åðòàìè (ðàçâèòà ìàëàÿ
áåðöîâàÿ êîñòü, íå çàâåðøåíî îáðàçîâàíèå öåâêè). Êàê è ó ìíîãèõ
ðåïòèëèé, ó àðõåîïòåðèêñà áûëè áðþøíûå ðåáðà. ×åðåï ðåïòèëü
-
íîãî òèïà, ñ íåêîòîðûì ïîäîáèåì êëþâà, ñ óòîí÷åííûìè êîñòÿìè
è óâåëè÷åííûìè ãëàçíèöàìè. Íà âåðõíåé è íèæíåé ÷åëþñòÿõ â
àëüâåîëàõ ðàñïîëàãàëèñü çóáû. Ïîëàãàþò, ÷òî àðõåîïòåðèêñû áû
-
ëè ñïîñîáíû ëèøü ïåðåïàðõèâàòü ñ âåòêè íà âåòêó èëè ïåðåëåòàòü
ñ äåðåâà íà äåðåâî ïëàíèðóþùèì ïîëåòîì. Ïðè ïåðåìåùåíèè â
êðîíàõ îíè, âèäèìî, èñïîëüçîâàëè ïîäâèæíûå ïàëüöû êðûëüåâ.
Àðõåîïòåðèêñ ïðåäñòàâëÿåò ïðèìèòèâíóþ, íî ñïåöèàëèçèðîâàí
-
íóþ áîêîâóþ âåòâü äðåâíèõ ïòèö. Ïðåäêàìè ñîâðåìåííûõ ïòèö,
âåðîÿòíî, áûëè åùå áîëåå ïðèìèòèâíûå ÿùåðîõâîñòûå ïòèöû.
Ñîâðåìåííûõ è âñåõ èçâåñòíûõ èñêîïàåìûõ ïòèö îòíîñÿò ê
ïîäêëàññó íàñòîÿùèõ, èëè âååðîõâîñòûõ, ïòèö — Neornithes.
Îíè èìåþò ðåçêî óêîðî÷åííûé õâîñòîâîé îòäåë ïîçâîíî÷íîãî
ñòîëáà, ïîñëåäíèå õâîñòîâûå ïîçâîíêè ïðè ýòîì ñëèâàþòñÿ â êî-
ñòî÷êó (ïèãîñòèëü), ê êîòîðîé âååðîì ïðèêðåïëÿþòñÿ ðóëåâûå
ïåðüÿ. Ôîðìèðóåòñÿ òèïè÷íûé ïòè÷èé ñêåëåò êðûëà, íà ãðóäè-
íå îáðàçóåòñÿ êèëü, èñ÷åçàþò áðþøíûå ðåáðà, çàâåðøàåòñÿ îá-
ðàçîâàíèå öåâêè è ò. ä. Îñòàòêîâ ïðèìèòèâíûõ âååðîõâîñòûõ
ïòèö þðñêîãî ïåðèîäà ïîêà íå îáíàðóæåíî, õîòÿ â ýòîò ïåðèîä
îíè óæå ñóùåñòâîâàëè. Íàèáîëåå äðåâíèå îñòàòêè âååðîõâîñòûõ
ïòèö îáíàðóæåíû â îòëîæåíèÿõ ìåëîâîãî ïåðèîäà (âîçðàñò ïðè-
ìåðíî 80—90 ìëí ëåò). Èõ îòíîñÿò ê äâóì íàäîòðÿäàì. Ãåñïå-
ðîðíèñû (Hesperornis) — êðóïíûå, ñ äëèíîé òåëà äî ìåòðà, ïëà-
âàâøèå è íûðÿâøèå ïòèöû, ïî âíåøíåìó îáëèêó íàïîìèíàâøèå
ãàãàð èëè ïîãàíîê. Îíè óòðàòèëè ñïîñîáíîñòü ê ïîëåòó: ïåðåä
-
íèå êîíå÷íîñòè è ïîÿñ çíà÷èòåëüíî ðåäóöèðîâàíû, ãðóäèíà áåç
êèëÿ. Èõòèîðíèñû (Ichthyornis) âåëè÷èíîé ñ ãîëóáÿ, ñêåëåò
êðûëà è ãðóäèíà òèïè÷íî ïòè÷üè, áûëè ñïîñîáíû ëåòàòü (ðèñ. 57).
Îò ñîâðåìåííûõ ïòèö îíè îòëè÷àëèñü íàëè÷èåì ìåëêèõ çóáîâ
íà âåðõíåé è íèæíåé ÷åëþñòÿõ è íåçíà÷èòåëüíûì îáúåìîì ìîç
-
ãîâîé ïîëîñòè. Ñ êîíöà ìåëà (ïðèìåðíî 70—40 ìëí ëåò íàçàä)
ïðîäîëæàåòñÿ èíòåíñèâíàÿ àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ âååðîõâîñòûõ
ïòèö è ïðîèñõîäèò ñòàíîâëåíèå ïðåäñòàâèòåëåé áîëüøèíñòâà ñî
-
âðåìåííûõ îòðÿäîâ. Ðåçêèé ðîñò ÷èñëà âèäîâ è ôîðìèðîâàíèå
ñîâðåìåííûõ îòðÿäîâ â òðåòè÷íîì ïåðèîäå êàéíîçîéñêîé ýðû ïî
âðåìåíè ñîâïàäàþò ñ áóðíîé ýâîëþöèåé ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñ
-
òåíèé è íàñåêîìûõ, ÷òî ñïîñîáñòâîâàëî èíòåíñèâíîìó âèäîîáðà
-
çîâàíèþ ïòèö.
159
Ñèñòåìà êëàññà ïòèö
Êëàññ ïòèöû — Aves
+ Ïîäêëàññ I. ßùåðîõâîñòûå, èëè äðåâíèå, ïòèöû — Archaeornithes.
Ñþäà âõîäèò òîëüêî àðõèîïòåðèêñ — èñêîïàåìàÿ ïòèöà.
Ïîäêëàññ II. Âååðîõâîñòûå, èëè íàñòîÿùèå, ïòèöû — Neornithes
+ Íàäîòðÿä Çóáàñòûå ïòèöû — Odontognathae
Âêëþ÷àåò èñêîïàåìûõ íåëåòàþùèõ çóáàñòûõ ïòèö ìåëîâîãî ïåðèî-
äà — ãåñïåðîðíèñîâ — è áëèçêèå ê íèì ôîðìû.
+ Íàäîòðÿä Èõòèîðíèñû — Ichtyornithes
Èñêîïàåìûå çóáàñòûå ëåòàþùèå ïòèöû ìåëîâîãî ïåðèîäà.
Íàäîòðÿä Ïëàâàþùèå — Impennes
Îòðÿä Ïèíãâèíîîáðàçíûå — Sphenisciformes
Íàäîòðÿä Òèïè÷íûå, èëè íîâîí¸áíûå, ïòèöû — Neognathae
Îòðÿä Àôðèêàíñêèå ñòðàóñû — Struthioniformes
Îòðÿä Íàíäóîáðàçíûå — Rheiformes
Îòðÿä Êàçóàðîîáðàçíûå — Casuariiformes
+ Îòðÿä Ýïèîðíèñîîáðàçíûå — Aepyornithiformes
Ñòðàóñîïîäîáíûå êðóïíûå ïòèöû Ìàäàãàñêàðà, ïîëíîñòüþ âûìåðøèå â
èñòîðè÷åñêîå âðåìÿ
+ Îòðÿä Ìîàîáðàçíûå — Dinornithiformes
Êðóïíûå (ìàññà äî 400 êã) è áîëåå ìåëêèå ñòðàóñîïîäîáíûå ïòèöû Íî
-
âîé Çåëàíäèè, ïîëíîñòüþ âûìåðøèå óæå â èñòîðè÷åñêîå âðåìÿ.
Îòðÿä Êèâèîáðàçíûå — Apterygiformes
Îòðÿä Òèíàìóîáðàçíûå — Tinamiformes
Îòðÿä Ãàãàðîîáðàçíûå — Gaviiformes
Îòðÿä Ïîãàíêîîáðàçíûå — Podicipediformes
Îòðÿä Òðóáêîíîñûå, èëè áóðåâåñòíèêîîáðàçíûå, — Procellariiformes
Îòðÿä Ïåëèêàíîîáðàçíûå, èëè âåñëîíîãèå, — Pelicaniformes
160
Ðèñ. 57. Ãåñïåðîðíèñ (À) è èõòèîðíèñ (Á) (ðåêîíñòðóêöèÿ)
Îòðÿä Àèñòîîáðàçíûå, èëè ãîëåíàñòûå, — Ciconiiformes
Îòðÿä Ãóñåîáðàçíûå — Anseriformes
Îòðÿä Ñîêîëîîáðàçíûå, èëè äíåâíûå, õèùíèêè — Falconiformes
Îòðÿä Êóðîîáðàçíûå — Galliformes
Îòðÿä Æóðàâëåîáðàçíûå — Gruiformes
+ Îòðÿä Äèàòðèìîîáðàçíûå — Diatrymiformes
Î÷åíü êðóïíûå íåëåòàþùèå èñêîïàåìûå ïòèöû.
Îòðÿä Ðæàíêîîáðàçíûå — Charadriiformes
Îòðÿä Ãîëóáåîáðàçíûå — Columbiformes
Îòðÿä Ïîïóãàåîáðàçíûå — Psittaciformes
Îòðÿä Êóêóøêîîáðàçíûå — Cuculiformes
Îòðÿä Ñîâîîáðàçíûå — Strigiformes
Îòðÿä Êîçîäîåîáðàçíûå — Caprimulgiformes
Îòðÿä Ñòðèæåîáðàçíûå — Apodiformes
Îòðÿä Ïòèöû-ìûøè — Coliiformes
Îòðÿä Òðîãîíîîáðàçíûå — Trogoniformes
Îòðÿä Ðàêøåîáðàçíûå — Caraciiformes
Îòðÿä Äÿòëîîáðàçíûå — Piciformes
Îòðÿä Âîðîáüèíîîáðàçíûå — Passeriformes
Çíàêîì «+» îòìå÷åíû âûìåðøèå ãðóïïû.
Ñîâðåìåííàÿ ìèðîâàÿ ôàóíà ïòèö âêëþ÷àåò îêîëî 9,0 òûñ. âè-
äîâ. Íà òåððèòîðèè Áåëàðóñè ãíåçäèòñÿ 227 èç 307 çàðåãèñòðèðî-
âàííûõ âèäîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê 20 îòðÿäàì, 61 ñåìåéñòâó. Èç íèõ
72 âèäà èìåþò íàöèîíàëüíûé îõðàííûé ñòàòóñ (çàíåñåíû â Êðàñ-
íóþ êíèãó Áåëàðóñè) è 204 âèäà èìåþò ìåæäóíàðîäíûé îõðàí-
íûé ñòàòóñ (îõðàíÿþòñÿ â Åâðîïå â ñîîòâåòñòâèè ñ ïîëîæåíèÿìè
Áåðíñêîé è Áîííñêîé êîíâåíöèé è âèäû Åâðîïåéñêîãî Îõðàííîãî
Ñòàòóñà — «SPEC»).
Îñîáåííîñòè îðãàíèçàöèè ïòèö
Ôîðìà òåëà è ðàçìåðû. Ôîðìà òåëà ïòèö äîâîëüíî îäíîîáðàç
-
íàÿ, òàê êàê îïðåäåëÿåòñÿ ïðèñïîñîáëåíèåì ê ïîëåòó. Òóëîâèùå
îêðóãëîå, êîìïàêòíîå. Ãîëîâà íåáîëüøàÿ, øåÿ äëèííàÿ è ïîä
-
âèæíàÿ. Ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè — êðûëüÿ — â ñïîêîéíîì ñîñòîÿ
-
íèè ñëîæåíû è ïðèæàòû ê áîêàì òóëîâèùà. Îïåðåíèå ïðèäàåò òå
-
ëó îáòåêàåìóþ ôîðìó. Âèäîâûå âàðèàöèè â ôîðìå è ðàçìåðàõ ãî
-
ëîâû è êëþâà, äëèíå øåè, äëèíå è ôîðìå êðûëüåâ è õâîñòà, äëèíå
çàäíèõ êîíå÷íîñòåé è ôîðìå èõ ïàëüöåâ îïðåäåëÿþòñÿ ïðèñïîñîá
-
ëåíèÿìè ê ðàçëè÷íûì òèïàì äâèæåíèÿ è èõ ñî÷åòàíèÿì, à òàêæå
àäàïòàöèÿìè ê óòèëèçàöèè ðàçíûõ âèäîâ êîðìà.
161