Алексеев В.В. Физическое и математическое моделирование экосистем

Подождите немного. Документ загружается.

5.4.

Зависимость числа видов

в биологических сообществах

от

температуры среды

Хорошо известны огромные различия

видовом разнообразии

биологических сообществ, расположенных

на

разных широтах.

Так,

на 15 км

тропического дождевого леса

зоне Панамского

канала

насчитывается

до 20 тыс.

видов различных насекомых,

тогда

как на

всей территории Франции

—

всего несколько сотен

видов; если

Венесуэле произрастает

12 тыс.

видов покрытосе-

менных растений,

то на

Новой Земле

их менее

200 [33, 49, 56, 58, 105].

Чрезвычайно ярко различия

между

широтными

зонами выступают

при

анализе количественного

качествен-

ного разнообразия флоры

фауны

океане.

На рис. 5.16

приведены

дан-

ные

Л. А.

Зенкевича

[66], из

которых

видно,

что

число видов гидробионтов

возрастает

от 400 на

севере

до 40 тыс.

на

юге.

Соответственно количество

ви-

дов донных водорослей (зеленые,

бу-

рые

красные) возрастает

от

40—50

до

860.

N'10

АО

6х

Рис.

5.16-

Зависимость числа видов

гидро-

бионтов

от

температуры

Т.

—

Малайский

архипелаг;

2 —

Средиземное море;

—

залив Петра Великого;

4 —

Охотское

море;

5 —

Баренцево море;

6 —

море

Лаптевых

[66].

Т'С

™

м?'

(2]

(И-1)

Рис.

5.17.

Общая трофическая

схема

биоценоза

из

видов.

11 Заказ

№ 57

161

Наиболее естественно поширотное изменение числа видов

может быть объяснено наличием температурного градиента,

по-

скольку,

как

известно, метаболизм живых организмов зависит

от

температуры среды.

Тем не

менее возможная связь числа видов

с температурой среды является нетривиальной

может быть

по-

казана количественно

на

примере модельной экосистемы.

Рассмотрим модель экосистемы, состоящей

из N

трофических

цепочек

замкнутым круговоротом вещества

(рис.

5.17).

Система

уравнений, описывающая динамику этой экосистемы, имеет

вид

(5.30)

„

{

+ S =

const,

где

fc)

и M/

ft)

(/>

—

биомассы соответственно продуцентов

консументов, принадлежащих

k-й

пищевой цепочке;

fc)

—

ко-

эффициенты

естественной смертности организмов;

р!/ —

коэффи-

циенты прироста биомассы;

y\f

—коэффициенты потребления

пищи

консументами.

Известно,

что

отношение

pi/Vv^i

которое показывает, какая

часть потребленной пищи идет

на

рост организмов, изменяется

в пределах

0,05 — 0,20

[122]. Коэффициенты

р и у

сильно зависят

от температуры

(см. п. 2.7). В

общем

случае

можно описать

тем-

пературную зависимость экспоненциальной функцией

р« =

р(*>ехр<

ylf^ytfexpvt,

(5.31)

где

pif; yfj

не

зависят

от

температуры,

t —

температура,

°С;

—

параметр температурной зависимости

(см. п. 2.7).

Для стационарных состояний

М.

{к)

получаем

из

(5.30)

рекур-

рентные соотношения

[15]

ЖГ7

+ь ( }

Ж^еШ*!....

(5.33)

162

Формулы (5.32), (5.33) позволяют определить все стационар-

ные

состояния нечетных уровней. Нетрудно видеть, используя

(5.31), что их зависимость от температуры может быть представ-

лена в виде

МЙ?+1

= /№+1 exp (—vt), (5.34)

где п = {0, 1, ..., (s — 2)/2}, а значения

Аы+i

> 0 и не зависят

от температуры.

Для того чтобы определить стационарные биомассы видов

четных уровней, воспользуемся выражением (5.32) и первым

уравнением из (5.30), откуда следует, что в стационарном случае

к)

(5.35)

Сравнение

уравнений типа (5.35) дает

м лщ

<д (/)

Расположив значения верхних индексов таким образом, чтобы

значения

(5-37)

были больше нуля, получим рекуррентное соотношение для Мг'\

из

которого следует, что, если Мг' > 0, то и все остальные

(

> 0. Причем из соотношений (5.31) и (5.36) следует, что

Щ>

= А

{1)

exp (-v/) +

(5.38)

где Л

(

'> и B

(i)

не зависят от температуры. Из (5.38) и (5.32) полу-

чаем, что для четных уровней зависимость от температуры имеет

вид

(5.39)

где п = {0, 1, ..., (s — 2)/2};B

(

А<*>;

(1)

= 0.

Из

(5.35) следует, что

„О)

1 , Vl2

TT-(I)

„О

поэтому с учетом (5.30), (5.38), (5.39) получим

(S-2J/2

•

(5.40)

11* 163

Из

(5.40)

видно, что для существования

всех

видов в экоси-

стеме по крайней мере необходимо выполнение неравенства

(I)

(s-2)/2

-1

... , ,ч I

i . \Г* V

/ ,{k) .

(k) \ I

My > eXp (—Vt) I -,,. \~ / / \А2п+ I + D2n + 2) I •

L Poi k=\ n=o J

Применяя

теорему о среднем, можно записать

М2 = ехр(—vt)N-zZ, (5.41)

где N

— число видов в системе, Z —среднее значение для

ei'Ypoi

;

^2*+i;

n+2, которые характеризуют среднее отноше-

ние

смертности к интенсивности обмена при 0°С. Величина Z

слабо зависит от N^.

Перепишем

(5.41)

в виде

t, (5.42)

где

N%o

= Mj/Z. Это и есть окончательная формула. Используя

данные Л. А. Зенкевича [66], мы можем окончательно вычислить

Afjjo

и v:

N-EX

400 ехр (0,1540. (5.43)

На

рис. 5.17 дано сравнение данных наблюдений и результа-

тов теоретических расчетов. Как видно, формула

(5.43)

правильно

описывает зависимость числа видов от широты или от темпера-

туры, которая является монотонной функцией широты.

Формула

(5.43)

позволяет ответить на некоторые вопросы,

касающиеся истории нашей планеты. Известно, что климат на

Земле неоднократно менялся, что сопровождалось изменением

флоры

и фауны [37]. Особое внимание ученых привлекает ка-

тастрофическое обеднение их в конце мелового периода. Известно,

что в это время наблюдалось увеличение широтного градиента

температуры, сопровождающееся понижением средней темпера-

туры

земной поверхности. Поэтому количество видов в средних

высоких широтах должно было уменьшиться. Поздний меловой

период характеризуется значительным обеднением морской фауны:

произошло

быстрое сокращение видового состава моллюсков —

вымерли огромные по размерам рудисты; исчезли роды

Bournonia

Durania,

ранее имевшие огромный ареал распространения; вы-

мерло не менее 30 родов аммонитов, вымерли также белемниты.

Амплитуда

изменения средней годовой температуры в конце

мелового периода за несколько миллионов лет составила при-

мерно 5°С, что, согласно формуле (5.43), должно было привести

уменьшению числа видов в широтных поясах

между

30-ми па-

раллелями и полюсами примерно в два раза. Заметим, что при

общем теплом климате этих областей разнообразие видов до по-

холодания должно было быть сравнимым с разнообразием видов

тропических районах Земли в настоящее время. Поэтому ста-

164

ловится понятным, почему изменения в видовом составе, проис-

шедшие в конце мелового периода в течение 5—7 млн лет, геоло-

гически выглядят как катастрофа.

5.5.

Автоколебательные и

автостохастические

процессы

в модельных

экосистемах

В предыдущих параграфах отмечалось, что в замкнутых мо-

дельных экосистемах, состоящих из

трех

и более видов и принад-

лежащих к нескольким трофическим уровням, при определенных

условиях возможно возникновение автоколебаний. В моделях,

учитывающих явление насыщения, автоколебательные режимы

могут

возникать, начиная с двухвидовой системы «хищник —

жертва»

[см. (4.23)]. В настоящем параграфе на примере четы-

рехвидовои модельной экосистемы

будут

определены условия воз-

никновения

автоколебаний, а также рассмотрен случай возникно-

вения

более сложного автостохастического поведения системы.

5.5.1.

Автоколебательный

режим

замкнутой

четырехвидовои

экосистеме

Рассмотрим модельную экосистему, состоящую из

двух

трофи-

ческих цепочек «хищник —

жертва»

со специализированным пи-

танием консументов. Система уравнений модели имеет вид

rfM

dfll!

(—e

Y2iM,),

-,,- = Mi (—ei + 6 S —

Y12M2),

(5.44)

Мг(—£2 -f

Y21M1),

Обозначения

величин в модели те же, что и в (5.2), стационар-

ные

значения биомасс приведены в табл. 5.1.

Рассмотрим состояние системы, когда биомассы

всех

видов

отличны от нуля. Для исследования устойчивости этого состояния

выпишем характеристическое уравнение соответствующей линей-

ной

системы относительно малых отклонений от стационара

+ аД

+ а

О,

165

где

оц

pMi

+ р'Мь

Y2i(P

аз =

(PY12Y21M2

P'YI2Y2IM2)

MIMI,

«4 = Y21Y2I

(Y12Y'2

+ PYI2 + P YI2)

M1M2M1M2.

Стационарное состояние устойчиво, если выполнены условия

Раусса

—

Гурвица:

О (5.45>

(i=U

.... 4),

а,а

— а

> 0,

(5.46>

(aia

— а

) — а\а

> 0.

(5.47)'

Условия (5.45)

(5.46) выполнены всегда. Условие (5.47) можно

привести

виду

(Я

1)\

Н —

_',

[PMI

(Р'

Via) Ml] Др'м!

(Р

+ vi

)

Mi]

I > О,

M,Yi

(5.48>

= Y12Y21M1M2/Y12Y21M1M2.

Подставляя стационарные значения биомасс

из

табл.

5.1, не-

трудно показать,

что

стационарное состояние устойчиво

при вы-

полнении

одной

из

трех групп неравенств:

max (А,

К) < „,

(5.49)>

или

min

(Л К) < д, '

< max (Д К),

Y12

(5.50>

Мг

< max

(M,

т),

или

(5.51))

M2<min(M,

т) (или

Мг>тах(М,

т)),

166

где

Yl2

„ Y2I W + Y12)

2/Y2I + P

2./Y2I ]

= ' А=-

V21 [(Р + Y12)

PY;

/P'Y

' Л -

PYi

/j5'Yl2

При

обращении в нуль условия (5.47) характеристическое урав-

нение

имеет два чисто мнимых корня [60]

Я,

1>2

= ± /со = ± /

-\fajai

(5.52)

два комплексно сопряженных корня с отрицательной действи-

тельной частью

а\ _,_ у\ /

i „ i Дз /г со\

**3,4

—" о "* \/ ~1 2 ~Т~ ' \Э.ОО^

Таким

образом, при нарушении условия (5.47) малые отклоне-

ния

от стационарного состояния

будут

нарастать, совершая коле-

бания

с частотой, близкой к (5.52). Для исследования параметров

автоколебательного процесса можно воспользоваться методом

усреднения [34]. Этот метод применим для квазилинейных и ква-

зиконсервативных систем, поэтому колебания

будем

рассматри-

вать в области |М; — М,|<сМ, и при условии слабого нарушения

условия (5.47), когда i\,

= б ± /со, б <С со. Введем новые пере-

менные

Xi, имеющие смысл относительных отклонений биомасс

видов от стационарных значений

М; — M,-(l -\-eXi), (5.54)

где 0 < е < 1 — малый параметр; М

= Mi; M

= Мг. Исследова-

ние

параметров предельного цикла системы проведем для част-

ного случая, когда р = Р'; 712 = 712'. Y21 = Yzi. ДЛЯ ТОГО чтобы

получить слабое нарушение условия устойчивости (5.47), доста-

точно положить

е2 = ^

+ е

6, (5.55)

где 62 — значение ег, обращающее в нуль условие Раусса —

Гурвица.

Подставляя (5.54) в (5.44) и учитывая (5.55), получим урав-

нения

для Xi в стандартной форме:

-^ir-

[PMI

Xi + (р + vi

)

РМ1

Хз +

РМ

]

— e[pMiX

+ (P + Yi:

2, (5.56)

Щ1Х1 + РМ

^2 +

РМ1

Хз + (Р +

Yi2>

М2Х4] =

167

-e

—

e P

_^_i

Y21

Mi/^3 =

872^1X3X4

+ e 6X3.

В невозмущенной системе (е = 0) возможны незатухающие ко-

лебания с частотой

coo

Y12E2M2.

(5.57)

Решение

невозмущенной системы имеет

вид

аф*е'

(ш

+ е)

acple-'

((

°'

+ е

(5.58)

где

q>k,

ФА

— собственные функции линейной системы, характери-

зующие форму колебаний:

*"Ц_ ф

Y21M1

Фз

= —^-

, ф4

= —^= (Р + Via) М

— 1

Y21M1 [ Y21M1 J

(5.59)

Подставляя значения ф^ в (5.58), решение невозмущенной си-

стемы можно представить в виде

X, (0 =

sin (оУ + 8, + ф,),

Y2iM,

^2 (<) = —Да cos (a

t + 0, + ф,),

^з

(t) = - -^ sin (а.* + 6

+ ф

(5.60>

(0 = A

a cos (arf + 9

+ ф

tg <pi =

(D0/Y21M2,

tg ф

= (0

/Y2IM2,

Д = 2,6

Д/(М

)

(o7Y2b

A=2P^M2

/Y2I,

где а, фь ф

— произвольные постоянные.

Решение нелинейной системы

(5.56)

будем

искать в форме

(5.60), полагая а, ф

медленно меняющимися функциями

времени.

Подставляя

(5.60)

(5.56)

и усредняя уравнения для ампли-

туды

и фазы колебаний по явно содержащемуся времени, в пер-

вом приближении получим

168

Таким

образом,

первом приближении частота колебаний

равна частоте

соо. Уравнение

для

амплитуды

можно получить, рассчитав второе приближение:

= eVM -4-

Y2I

•

г'а

f-^созАф.

(5.62)

•w

500

1505

1510

Рис.

5.18. Режим установившихся автоколебаний

системе

двух

трофических цепочек «хищник—жерт-

ва» (5.44).

Сплошные

кривые

—

расчет

на ЭВМ

(метод Рунге—Кутта),

штриховые

—

значения, рассчитанные методом усреднения;

значения

коэффициентов модели:

Э'

0,001;

Y12 = Y,

0,1;

Y21 = Y,

•

0,02;

•

0,1; е

= 0,2; е' = 0,15; 8„

•

0,20214;

М,

4000.

Как

видно

из

(5.62), стационарное значение амплитуды автоко-

лебаний выражается формулой

(5.63)

|Зр

(М

/у

)со

Дф+

1/6 Гм, -

На

рис. 5.18

показан режим установившихся автоколебаний

системе, полученный интегрированием уравнений

(5.44)

на ЭВМ

при

значениях коэффициентов, удовлетворяющих условиям нару-

шения

устойчивости (5.51), (5.55). Теоретические значения коле-

баний

биомасс

(см. рис. 5.18,

штриховая кривая) хорошо соответ-

ствуют

результатам машинных расчетов.

169

450

400

450

400

fid

(if

111!

yyuw

/IT

РШ

I/I

\\i

и и и и

100

200

300

400 Ъ

Рис.

5.19. Колебания биомасс видов в четырехвидовои эко-

системе (5.44).

Mi,

М . — биомассы жертв; Мг, М

— биомассы хищников; значения ко-

эффициентов:

Р - 0,002;

Yi2

0,001; Е, = 0,1; Е

= 0,2;

0,15; е'

- 0,4002^

0,05; Y

= 0,l; Y

0,005;

0.015; М„ = 4000.