Алексеев В.В. Физическое и математическое моделирование экосистем

Подождите немного. Документ загружается.

веществ поколениями организмов

последующим возвращением

их

водную

среду,

либо вызывается деятельностью человека,

на-

пример,

случае

поступления биогенов (фосфаты, нитраты)

во-

доем

со

сточными водами предприятий.

Процесс перестройки природного сообщества

при

биогенной

сукцессии очень сложен. Ниже

будет

исследована простейшая

модель сукцессии, описывающая изменение видового состава

био-

ценоза

зависимости

от

общего

за-

паса лимитирующего биогенного

элемента

системе.

Рассмотрим модельный биоце-

ноз,

состоящий

из

двух

конкури-

рующих трофических цепочек «про-

дуцент— консумент

порядка

—

консумент

порядка»

[62]. Счи-

таем,

что

консументы строго

спе-

циализированы

по

питанию. Схема

Рис.

5.9.

Трофическая

схема

замкнутой

эко-

системы

со

специализированными

по

пита-

нию консументами.

м,

м)

пищевых связей

между

видами изображена

на

рис. 5.9.

Предпола-

гая,

что

экосистема лимитируется одним биогенным элементом

замкнута

по

нему, получим

следующую

систему уравнений

(без

учета

явлений насыщения)

[62, 118]:

(—e

•

(—e

•

(5.2)

= Mi(-e,+pS--

( —

Y2lM!

—

Y23M3),

йЩ

,., , ,

-gj—

(—e

Y32M2),

(Mi

-f

Mi)

141

где

Mi,

—

биомассы

двух

видов продуцентов;

Мг

—

био-

массы консументов

порядка;

Мз,

Мз

—

биомассы консументов

порядка

(все

биомассы выражены

единицах лимитирующего

биогенного элемента);

—

общий запас лимитирующего

эле-

мента

системе;

S —

концентрация

его в

среде;

е,-,

е*—скорости

распадных процессов;

р,

Р'— коэффициенты фотосинтеза;

Yi2, V12»

723, Т2з

—

коэффициенты потребления;

721. 721. 7зг,

7зг—коэффи-

циенты

усвоения пищи консумен-

тами. Очевидно,

что

между

коэф-

фициентами

системы имеют место

неравенства

г i

Y2I

YI2!

Y2I < Y12-

(5.3)

Y32

Y23!

Y32 < Y23.

поскольку прирост биомассы попу-

ляции

не

может превышать коли-

чества

съеденной пищи.

Рис.

5.10.

Трофические

структуры,

устой-

чивое существование которых

системе

(5.2) невозможно.

Рассмотрим, какие стационарные состояния возможны

в си-

стеме

(5.2) при

различных значениях запаса биогенного элемента

(биологический смысл имеют только положительные значения

биомасс видов

коэффициентов модели). Устойчивость

будет

ис-

следоваться

по

отношению

малым отклонениям

от

стационарных

значений

биомасс:

(!)

Tit АД (2) Т7' »«'

\i/

= М/ —

;

(А/ =

М/

— М/.

В общем виде уравнения

для

отклонений

ц/

имеют

вид [60]

du.

{

\"i (

дМ.Р dMJ

'—

=-.

у I J |_ -г- I

.£—>.

(ЭМА

dM.fr

)

L\ am

(/=1,3;

i =1,2).

(5.4)

Решение

системы

(5.4)

имеет

вид ц}

exp(W),

где

—

корни

характеристического уравнения. Стационарное состояние

си-

стемы

(5.2)

асимптотически устойчиво

при

условии Re^<0.

Нетрудно видеть,

что

экосистема, описанная уравнениями

(5.2), может иметь

стационарных состояний. Трофические

структуры

стационарные значения переменных приведены

142

табл. 5.1 (для симметричных

структур

указана только одна из

двух

возможных).

Четыре трофические структуры, представленные на рис. 5.10,

стационарном состоянии не

существуют,

так как системы алгеб-

раических уравнений для этих стационаров оказываются вырож-

денными.

Невозможность сосуществования

двух

продуцентов, кон-

курирующих за один компонент питания (рис. 5.10 а), отражает

выполнение

в системе принципа Гаузе. Невозможность стационар-

ных структур, показанных на рис. 5.10 6, в, г, по-видимому, свиде-

тельствует

о том, что стабилизирующее влияние, которое обычно

оказывает присутствие в экосистеме растительноядного консу-

мента, в определенной степени нейтрализуется наличием хищника

порядка.

Рассмотрим, какие трофические структуры оказываются устой-

чивыми в системе (5.2) при медленном увеличении параметра

— общего запаса лимитирующего биогенного элемента.

Структура 1. Содержание биогенного элемента в среде может

быть слишком малым, чтобы обеспечить устойчивое существова-

ние

даже

одной популяции продуцентов. Единственно возможным

этом

случае

является состояние с нулевыми значениями биомасс

видов. При исследовании на устойчивость корни характеристиче-

ского уравнения системы (5.4) получаем в виде

ei;

P'M

—ei; А,

— 4'

}

; Х

=—г

;

А.з=—

ез,

откуда

следует,

что нулевое состояние устойчиво в интервале зна-

чений

параметра М

0<Mz<M

1Kp

(5.5)

где MiK

= min(ei/P; el/P').

Выражения ei/p и ei/p' имеют смысл минимальных концентра-

ций

лимитирующего биогенного элемента в среде, необходимых

для существования изолированных популяций продуцентов Mi

Mi.

Будем считать для определенности, что

ei/p < el/p', (5.6)

т. е. наиболее неприхотливым по отношению к дефициту биоген-

ного элемента S является продуцент Mj.

Структура 2. При значениях М

, больших Мир, становится

возможным существование в системе популяции фотосинтезирую-

щих растений вида М

Структура 2 оказывается положительно

определенной и устойчивой при выполнении неравенства (5.6) на

отношения

е/р в интервале значений параметра М

1кр

< М

2КР

(5.7)

(значение

2к

р приведено в табл. 5.1).

143

Таблица 5.1

Стационарные состояния шестивидовой экосистемы (5.2)

со специализированными консументами I и II порядков

Графическое

изображение

стационарного

состояния

Стационарные значения биомасс

Концентрация лимитирую-

щего

компонента питания

среде

S = —

-М2

Кр

—-,

= . , ,» ,

Y21

1 +

Y12/P

P/Y12

Мз

кр

+ е

1/угз)

1+Y21/Y23

З .-г-

-Мз

= , М

= -г-, ;—-.

Y32

Y23/Y21

М-

= 0

6з

Y32

М'=

i=Mj.

—М

3кр

М, = —, Mi=-=-,

Y21

М3

= О,

кр

144

Графическое

изображение

стационарного

состояния

Стационарные значения биомасс

Концентрация лимитирую-

щего

компонента питания

среде

— М

5 кр

/(Y2l

Y23)

:—I ;

Y23/Y21

, Ео

=—,

М,

= -?-,

Y32

Y21

_ M

-M

5KO

^Е

+Y23/Y21

кр

;—г—,

+ Y23/Y2I

——,

М,= ,

Y32

Y21

—,_

—

кр

+ Y23/Y2I

о-_

' 1. Yia Ез

Р Y32

г~ "Т" ~~,—~,

PY32

Примечание. Mi

= min -=-;

ei . 62

кр

-R-

+ —,

"ог)

"о">

2 .

2 . P /

Y21 \2I

Yi2\eJ

&2 *^I P

^21

Y2I P Yl2

Y32

V P

м,

•5

кр

itl

Y2i Y2I P' Yl2 W P

Y32

10 Заказ

№ 57

145

Альтернативное стационарное состояние, когда в системе при-

сутствует

только второй вид продуцентов Mi, при выбранном

знаке

неравенства (5.6) оказывается

всегда

неустойчивым.

Таким

образом, неравенство (5.6) на коэффициенты е/р опре-

деляет, какая из

двух

конкурирующих трофических цепочек полу-

чит преимущественное развитие, в частности, при выбранном

соотношении

коэффициентов первой развивается левая пищевая

цепь.

Структура 3. При увеличении запаса лимитирующего биогена

системе выше М

2К

структура

2 становится неустойчивой и по-

является

структура

3. Это стационарное состояние положительно

определено при Ms > М

2кр

. Корни характеристического уравнения

системы (5.4) имеют вид

h = —е

Y32M2;

= —ei + P S,

(5.8>

Д.з=—

Е2!

Я4=—ез,

ЯБ,6

определяются из квадратного уравнения

(

0 (5.9>

всегда

имеют Re Я < 0.

Все корни (5.8) имеют отрицательные Re

К,

т. е. состояние 3'

устойчиво, если

кр<М

ггип(Мзк

Мзкр).

(5.10>

Легко видеть, что Мзкр <

Мз

кр

при выполнении следующего нера-

венства для коэффициентов модели:

Как

будет

видно из дальнейшего изложения, неравенство

(5.11)

будет

определять характер развития трофической структуры эко-

системы при дальнейшем увеличении параметра M

Биологический

смысл неравенства

(5.11)

следующий. Разность

количественно характеризует конкурентное преиму-

щество, которое имеет продуцент Mi в отсутствие консументов.

Величина (ез/732)

(Y12/P)

отражает

«давление»

цепочки консумен-

тов М

— М

на продуцент Mi, ослабляющее конкурентные воз-

можности этого вида. Если

«давление»

консументов достаточно

велико,

в систему может заселиться второй вид продуцентов Mi,

противном

случае

вид Mi остается конкурентным доминантой

даже

при наличии выедания консументами.

Прежде чем перейти к дальнейшему рассмотрению модели от-

метим, что стационарное состояние, симметричное

структуре

т. е. Mi — M2, при выполнении неравенства

(5.11)

всегда

не-

устойчиво.

146

Структура

Рассмотрим стационарное состояние,

котором

«левая»

трофическая цепь, состоящая

из

видов

Mi, M

, М

, пол-

ностью вытесняет представителей второй трофической цепи.

Это

стационарное состояние

существует

при

>Мз

р. Характери-

стическое уравнение системы

(5.4) в

этом

случае

имеет корни

— ei

PS,

— е

(5.12)

три

других

корня удовлетворяют уравнению

+ а

= 0,

(5.13)

где

=1,

ai =

pMi,

аг

Y23Y32M2M3

+ V21 (р + Y12)

М1М2,

аз

= Mi

M2M3PY32

(Y21

+ Y23).

Условие устойчивости Раусса—Гурвица

[60] для

уравнения

(5.13)

сводится

неравенству

Y12Y23

—

Y21Y32

> 0.

(5-14)

которое всегда выполняется

[см.

(5.3)].

Поэтому состояние

устойчиво

при

единственном условии

ReXi<0, которое выполняется, если выполнено неравенство

(5.11).

Таким

образом, существование цепочки видов

Mi —

М2

—

М3

при

условии

(5.11)

оказывается устойчивым

всюду

начиная

Мз =

Мзкр. Этот вариант сукцессии системы представлен

на

рис.

5.11

а.

Структура

Положительно определена

при M

ЗКР

Три

корня

характеристического уравнения имеют

вид

—

ез

Y32M2,

Я-2

—е

-f

Y2iMi,

(5.15)

Я.З

= —ЕЗ,

три

других

корня удовлетворяют кубическому уравнению

+ a

= 0,

(5.16)

где

=l,

pMi

p'Mi,

(р+

712)721

MiМ

М1М2М1Р

Yi2Y2i.

10*

147

а)

б)

»кр

1JKP

Рис.

5.11. Сукцессионные ряды для начальной стадии олиготрофно-эвтроф-

ной

сукцессии в шестивидовои системе (5.2).

a) ei/p

-ei/p>e

Vl2/pV32:

в) о <

ei/p'-

ej/p <

2)(VI2/P);

)

P'-

8,/p)

и,

как

следует

из условий Раусса—Гурвица, всегда имеют отрица-

тельные действительные части. Анализируя (5.15), получим, что

структура

5 является устойчивой при выполнении неравенства,

обратного неравенству (5.11) в интервале значений параметра М

< M

< М

4Кр-

(5.17)

В отличие от состояния 6, для которого невозможно появление

новых видов, в

структуре

5 при увеличении M

происходят даль-

не

нейшие

сукцессионные изменения, выражающиеся в появлении

новых консументов, как показано на рис.

5.116,

в.

Структура 6. Следующим за структурой 5 при возрастании M

системе возникает сообщество, состоящее из

двух

цепочек, вклю-

чающих продуценты и консументы первого порядка.

Трофическая

структура

существует

при M

> М

4к

р^ корни

характеристического уравнения системы (5.4) имеют вид

h = —

ез

Y32M2,

= — е

+ Y32 Мг,

(5.18)

а четыре остальных корня определяются из уравнения

V + a,V +

+ а

Х + а

= 0,

(5.19)

где

сц = pMi + р'Мь а

M1M2Y21

(p + Y12) +

M'IM^I

(р' + 712),

= MiMi

(PY12Y21M2

+ Р

Yi2Y2i

2).

«4 =

Y21Y21M1M2M1M2

(YI2Y12

4- PY12 + Р Via)-

Для уравнения

(5.19)

возможно нарушение условий устойчиво-

сти Раусса—Гурвица, в этом

случае

система (5.2) не

будет

иметь

ни

одного устойчивого стационарного состояния. Поскольку общая

масса M

лимитирующего элемента ограничена, биомассы видов

должны совершать колебания. Подробно возможные режимы ав-

токолебаний в четырехвидовом биоценозе рассмотрены в п. 5.5.

В области значений коэффициентов, где критерий Раусса —

Гурвица для уравнения

(5.19)

выполняется, стационарное состоя-

ние

является устойчивым при ReA,i,2<0, откуда получаем интер-

вал значений

4кр

< М

< min(M

Kp,

MSKP).

(5.20>

Нетрудно показать, что Ms

p < Ms

p. если выполняется нера-

венство

VI2 . /j-

Структура 7. Эта трофическая

структура

возникает в экоси-

стеме при М

> М

5к

р и выполнении неравенства (5.21). Характе-

ристическое уравнение системы (5.4) имеет вид

+ а,Я.

+ а

Я.

+ a

V -f a

k +

s = 0, (5.22>

на

где

Y23Y32M2M3,

PY21Y32M1M3

Y12Y21M1M1

PY12Y21M1M1

Мг,

= (p +

Y12JY21Y23Y32M1M2M2M3

(Y12Y12

+ PY12 + P Y12)

Y2lY2lM?M2,

^5 =

(Y2!Ml

Y23M2)

PY12Y21Y32M1M1M2M3.

Для того чтобы состояние 7 было устойчиво, необходимо и доста-

точно выполнения условий Раусса — Гурвица

a,a

— а

> О,

(5.23)

(а

— а

) — а, (а

{

— а

) > 0.

Можно

показать, что при M

, значительно превышающем Мбкр,

неравенства

(5.23)

выполняются. При M

, немного превышающем

Мбкр,

возможно нарушение условий Раусса — Гурвица, в этом слу-

чае в системе возникают автоколебания.

Структура

8. Если выполняется неравенство на коэффициенты

системы, противоположное неравенству (5.21), то вместо струк-

туры

7 при M

> М

5 кр

появляется

структура

8 (см. рис. 5.11 в).

Поскольку

структурами 7 и 8 исчерпываются возможности мо-

дельной экосистемы (5.2), дальнейшей сукцессии при возрастании

запаса биогенного элемента M

не произойдет. Для модельной

экосистемы

большей размерности аналогичным образом можно

проследить развитие более сложного сообщества.

Таким

образом, анализ модели экосистемы (5.2)

дает

следую-

щие

результаты:

при

фиксированном значении запаса биогенного элемента М^

лишь

одно стационарное состояние системы оказывается положи-

тельно определенным и устойчивым;

каждая видовая

структура

сообщества

существует

и устойчива

определенном интервале значений М

, причем верхняя граница

устойчивости г-й структуры совпадает с нижней границей устой-

чивости более сложной (t+ 1)-й структуры;

последовательная смена устойчивых стационарных состояний

при

возрастании биогенной нагрузки M

образует сукцессионный

ряд,

имитирующий развитие системы при эвтрофикации. Сукцес-

сионные

ряды для системы (5.2) представлены графически на

рис.

5.11;

системе возможны несколько вариантов сукцессии в зависи-

мости от неравенств, связывающих коэффициенты. Неравенства

на

коэффициенты представляют собой соотношения

между

мини-

150