Алексеев В.В. Физическое и математическое моделирование экосистем

Подождите немного. Документ загружается.

Глава

РАЗВИТИЕ

ЭВОЛЮЦИЯ

ЭКОСИСТЕМ

5.1.

Общие

закономерности

развития

экосистем.

Понятие

сукцессии

В предыдущих

главах

были рассмотрены простейшие модель-

ные экологические системы, состоящие из популяций 1—2 видов.

Однако в природных условиях потенциальными членами экоси-

стемы

могут

быть представители тысяч различных видов. При

анализе образования новой экосистемы возникает целый комплекс

вопросов, в частности: каким образом из нескольких возможных

претендентов отбираются вполне определенные виды; как обра-

зуется трофическая

структура

экосистемы; каково число видов,

насыщающих данное местообитание; чем характеризуется равно-

весие в сообществе и каким путем оно достигается?

В настоящее время теоретическая и экспериментальная про-

работка проблем, связанных с формированием экосистем, далеко

не завершена, ряд моделей, описанных в данной главе, являются

оригинальными.

Понять

закономерности образования биологических сообществ

помогают наблюдения за искусственно сформированными экоси-

стемами, а также за природными сообществами, тем или иным

образом выведенными из состояния равновесия. Любые новые

местообитания: распаханное поле,

лужа,

оставшаяся после силь-

ного дождя, новый

пруд

или водохранилище, участок леса, выго-

ревший во время пожара, привлекают к себе множество видов,

стремящихся использовать появившиеся ресурсы.

Вслед

за пер-

выми колонистами появляются другие. Участвующие в процессе

заселения виды сами изменяют

среду

своего обитания, затеняя

поверхность, изменяя влажность почвы, качество воды и создавая

таким образом иные микроклиматические условия. Эти изменения

нередко влекут за собой гибель тех видов, которые их вызывают,

делают

среду

более подходящей для

других

организмов. Таким

образом, развитие экосистем, чаще называемое экологической

сукцессией, представляет собой закономерный, упорядоченный

процесс, происходящий в

результате

изменения физической среды

под действием сообщества. Этот процесс характеризуется измене-

ниями

во времени видовой структуры, трофических связей и про-

дуктивности отдельных видов. Завершением развития (климак-

сом) является зрелая экосистема, в которой видовой состав и

отношения

между

видами становятся стабильными [105].

9* 131

Одно из первых экспериментальных исследований смены видов

ходе

сукцессии было описано Вудреффом

(Woodreff)

в 1912 г.

на

примере развития простейших в сенном настое (рис. 5.1).

Вудрефф [327] детально проследил, как в

ходе

сукцессии вслед

за многочисленными жгутиковыми появляются реснитчатые рода

Colpoda,

а затем парамеции. Их сменяют брюхореснитчатые ин-

фузории рода

Stylonychia,

амебы

(Amoeba)

и сувойки

(Vorti-

cella).

Примером

сукцессии может также служить процесс зарастания

озера. Первоначально озеро глубоко, прозрачно, продуктивность

его низка. Постепенно озерная котловина начинает заполняться

2500

2000

1500

1000

•

500

•

\4200

Жгутиковые

' I

Colpoda

Брюхореснит

чатые

инфузории

Парамеция

! 1

\ •

-Амеба

Сувойка

\i I '

20 30 40 50 60 70 80

tcyr

Рис.

5.1. Сукцессия простейших в настое сена.

По

Вудреффу [327].

падающими на дно останками растений и животных, у берегов

развиваются высшие водные растения. В

результате

накопления

биогенных элементов продуктивность озера повышается и процесс

зарастания ускоряется. По прошествии достаточно длительного

времени озеро превращается сначала в болото, затем в луг

и,

наконец, на его месте вырастает лес [142]. Для наземных эко-

систем типичная сукцессия наблюдается при зарастании выруб-

ленного участка леса: освободившееся местообитание зарастает

однолетними, а затем многолетними травами, позже кустарником,

затем светолюбивыми видами деревьев, в тени которых подрас-

тают

тенелюбивые породы деревьев, нередко завершающие сук-

цессию.

- Общие биоэнергетические закономерности протекания сукцес-

сии

наиболее четко прослеживаются при заселении пустого место-

обитания.

Начальные стадии сукцессии носят автотрофный харак-

132

тер

преобладанием растений, продукция которых

отсутствие

конкуренции

преобладает

над

дыханием.

На

этой стадии

место-

обитании

начинают удерживаться

накапливаться биогенные

элементы

составе живой

отмершей биомассы организмов.

Биомасса

живого вещества

системе растет. Однако процесс

быстрого накопления живого вещества

данном местообитании

через некоторое время ограничивается скоростью поступления

хи-

мических элементов

из

окружающей среды, недостатком простран-

ства,

важную

роль начинает играть конкуренция

между

видами.

Ограниченность ресурсов

дает

преимущество консументам, потреб-

ляющим

уже

накопленное органическое вещество

—

травоядным

детритофагам.

На

этой стадии создается круговорот веществ,

так

го

во

Годы

Сутки

Рис.

5.2. Сравнительная картина сукцессии во времени биологических систем раз-

личной

степени сложности.

—

сукцессия леса [220],

б —

сукцессия лабораторного микрокосма;

В —

биомасса, Р

—

продукция,

R —

дыхание [182].

как

после переработки консументами

редуцентами биогенные

элементы вновь становятся доступными

для

растений.

На рис. 5.2

показано

общее течение 100-дневной сукцессии

эксперименталь-

ной

лабораторной микроэкосистеме, засеянной пробами

из раз-

личных местообитаний.

течение первых

дней этого типичного

эксперимента

микрокосмом дневная чистая продукция

Р (сум-

марный

синтез органического вещества) превосходит дыхание

системе накапливается биомасса

В.

После начального

пе-

риода

«цветения»

скорости обоих процессов снижаются

и к 60—

дню

становятся приблизительно равными.

По

мере приближе-

ния

стационарному состоянию отношение

В/Р

возрастает

от

до 100. В

климаксном сообществе автотрофный

гетеротроф-

ный

метаболизм становятся сбалансированными [182].

Для

срав-

нения

на рис. 5.2 6

показана динамика

тех же

параметров

для

гипотетической модели

100-летней

сукцессии леса

по дан-

ным

работы [220]; качественный характер процесса сукцессии

микрокосме

лесном сообществе оказывается совершенно одно-

типным,

несмотря

на

различия

во

времени достижения равнове-

сия.

Указанное явление позволяет

на

простых модельных систе-

мах микроорганизмов выяснять многие свойства экосистем.

Тем не

менее

существует

проблема возможности применения полученных

133

таким образом представлений к долгоживущим естественным си-

стемам. И здесь, по-видимому, единственным методом исследова-

ний

остается наблюдение в природе в совокупности с математи-

ческим моделированием процессов.

5.2.

Периодические

(сезонные)

сукцессии

В природе наиболее заметны сезонные сукцессии — ежегодные

последовательности развития типичных для данной местности ви-

дов растений, насекомых, животных. Так, для средней полосы

СССР

цветение вербы приурочено к марту—апрелю,

черемухи

сирени — к маю — июню, липы — к июлю и т. д. В естествен-

ных условиях сезонные сукцессии вызываются периодическими

изменениями

физических факторов окружающей среды — в пер-

вую очередь изменениями длины светового дня, средней освещен-

ности,

температуры

воздуха

и воды, влажности почвы и т. д. Все

эти

факторы

действуют

на экосистему как вынуждающие силы,

вызывая в определенные периоды

года

ее расцвет или упадок.

Действие климатических факторов на экосистему нетрудно

продемонстрировать на примере динамики развития фитопланк-

тона (микроскопических водорослей) в водоеме.

Уравнение роста концентрации фитопланктона в водоеме

можно записать аналогично (2.14):

М[-е(7У + р(/, L

T)S), (5.1>

где коэффициент прироста р зависит от температуры воды Т

освещенности /, длины светового дня L]\ коэффициент смертно-

сти е при отсутствии выедания зависит в основном от темпера-

туры. Зависимость р от Г и / с

учетом

формул (2.47),

(2.48)

можно выразить следующим образом:

Условия освещения Солнцем поверхности Земли и длину све-

тового дня на широте ф в разное время

года

можно вычислить

аналитическим путем [139, 150]. Как показано в работе

[

139]

приближенных расчетах удобно использовать аппроксимации:

периодическими и степенными функциями

= А + A sin {t + Yi) + А

sin (2t -f y

Li=

12 + (9,14 +

4,03ф

0,105ф

—3,39

•

10~V +

6,06

•

10-V) 10~

•

sin (t + y

где E

— полная радиация, поступающая на единицу земной по-

верхности,

Дж/см

-сут;

ф — географическая широта; t — время

(сут) с начала

года;

, А\, А

— коэффициенты, зависящие от

широты (для ф = 60° А

= 1099; А

= 863; А

= 17; ?i = 279;

134

•у

=121);

Li —

длина светового

дня, ч; уь = 280 для

северного

полушария

и уь = 100 для

южного.

Типичные

кривые суммарной радиации

длины светового

дня

на

разных широтах представлены

на рис. 5.3 а, б.

Годовой

ход

тем-

пературы поверхностных

вод для

большинства водоемов средних

широт имеет

вид

одногорбой кривой

более широким

высоким

максимумом

южных районах

(рис. 5.3 s).

Существуют методики

Дж/(см*-сут)

б)

зооо

V—зо

60°ю.ш.

•О

III V VII IX XI

Месяцы

/// V VII IX XI

Месяцы

Рис.

5.3. Сезонная динамика фи-

зических факторов среды, важней-

ших для жизнедеятельности эко-

систем.

а —суточные интегралы суммарной

ра-

диации

условиях безоблачного

неба

для

разных широт;

6 —

продол-

жительность светового

дня t на

разных

географических широтах;

в —

темпера-

тура

поверхностных

вод

глубоководных

озер средних размеров [139].

теоретического расчета температур поверхностных

глубинных

вод водоемов

разным географическим расположением [139].

В качестве вынуждающей силы, управляющей развитием

фи-

топланктона,

выступает также содержание

воде лимитирующего

биогенного элемента

S, в

большинстве естественных водоемов

та-

ким

элементом является фосфор. Поскольку цикл фосфора отно-

сится

категории осадочных циклов, периодическое восстановле-

ние

запасов фосфора

воде происходит

основном

за

счет сезон-

ных перемешиваний

вод и

вымывания фосфора

из

донных отло-

жений.

По

типу перемешивания

(в

терминологии

Д.

Хатчинсона)

135

водоемы делятся на несколько категорий [149]. Для умеренных

широт наиболее характерен димектический тип, когда интенсив-

ное

перемешивание вод происходит два раза в год — весной и

осенью, вследствие неравномерности прогрева и остывания

верх-

них и глубинных слоев воды. Полярные озера, а также многие

тропические водоемы относятся к типу мономиктических с пере-

мешиванием вод один раз в год, причем в полярных озерах цир-

куляция

происходит летом при температурах ниже 4

С, в тропи-

ческих— зимой при температурах выше 4°С.

[Р]мг/м

Рис-

5.4. Сезонная динамика концентра-

ции

фосфатов в поверхностных

водах

типичного водоема средних широт (водо-

хранилище Слапи

[139]).

Рис.

5.5. Циклы количественного разви-

тия океанического планктона на разных

широтах.

—

тропические моря;

б —

теплые моря;

в —

умеренные английские воды;

г —

норвежское

побережье;

<Э

—

полярные воды (Мурман);

е —

высокоарктические;

/ —

фитопланктон;

2 — зоо-

планктон

[35].

-- 2

/ II III IV V VI

VII

VIIIIX

X XI

XII

Динамика

концентрации фосфора в воде для типичного во-

доема средних широт представлена на рис. 5.4. После осеннего

перемешивания

вод в течение зимнего периода и ранней весны

концентрация

фосфора в воде наиболее высока. С началом про-

грева вод связано и начало бурного развития фитопланктона. По-

требление фосфора планктоном,а также установление устойчивой

стратификации

вод, при которой перемешивание глубинных и по-

верхностных слоев прекращается, приводит к быстрому обеднению

фосфором

верхних слоев воды и препятствует росту водорослей.

Несмотря

на то, что в середине лета температура воды самая

высокая,

летняя концентрация фитопланктона обычно невелика,

пока

в конце лета не произойдет перемешивания вод и обогаще-

ния

их биогенными элементами (в

результате

штормов, дождей,.

136

обычной осенней циркуляции вод). После перемешивания вод при

установлении теплой солнечной погоды развивается второй пик

вегетации микроводорослей, иногда превышающий весенний

уровень.

Исходя из простейшего уравнения роста фитопланктона (5.1)

знания динамики вынуждающих факторов среды, нетрудно пред-

сказать, что при движении с севера на юг в северном полушарии

весенние пики «цветения» наступают раньше, а осенние — позже

в соответствии со смещениями кривых температуры и сроков

циркуляции вод. Этот вывод подтверждается данными многочис-

VII

VIII

е с я ц ы

.х

Рис.

5.6. Сезонные изменения биомассы фито-

планктона (/) и зоопланктона (//) в пелагиали

Белого моря.

—

натурные данные

для

фитопланктона;

2 — для зоо-

планктона

[19].

ленных наблюдений и обобщен в сводке В. Г. Богорова, представ-

ленной

на рис. 5.5.

Развитие зоопланктона в водоеме представляет собой ведомый

процесс типа «хищник —

жертва»

и наблюдается вслед за пиками

развития микроводорослей при условии достаточно высокой тем-

пературы воды. В качестве примера на рис. 5.6 даны результаты

натурных наблюдений за динамикой планктона в поверхностных

водах

Белого моря [19].

Рисунок

5.5 отражает общую

схему

сезонной динамики фито-

планктона в водоемах разных широт. При более детальном рас-

смотрении процессов

следует

учитывать, что в разные периоды

вегетационного сезона в сообществе планктона преимущественное

развитие получают разные виды как фито-, так и зоопланктона,

последовательно сменяющие

друг

друга.

В норме для каждого

водоема характерен свой набор видов и своя четко определенная

лоследовательность их вегетации в течение сезона, повторяю-

137

щаяся

из

года

в год, своеобразные

«часы

сукцессии». Примером

детального анализа естественного

хода

«часов

сукцессии»

могут

служить материалы В. Н. Рябовой по динамике отдельных групп

зоопланктона

в прибрежной части Финского залива Балтийского

моря

[84] (рис. 5.7). Из большого количества данных на рис. 5.7

показана

смена видов в пределах только одной систематической

группы зоопланктона, а именно в группе ветвистоусых раков

-2

А А

'-% ° А.

f \^Ц

Рис. 5.7.

Динамика

численности

массовых

видов

ветвистоусых

рачков

Cladocera

прибрежных

во-

дах

восточной

части

Финского

залива

1974—

1978 гг.

а — общая численность; б —

Bosmina

coregonl

maritima;

—

Evadna

nordmanii;

г —

Podon

polyphemoides;

1 —

данные наблюдений; 2 — результаты расчетов по мо-

дели Фурье [84]; N — численность, м-

(Cladocera).

He менее сложные замещения видов наблюдаются

во

всех

остальных группах видов.

Характерная для конкретного водоема смена видов в сезонной

сукцессии складывается постепенно в течение многих лет в

ходе

конкурентных отношений

между

популяциями и вытеснения каж-

дого вида в тот сезон, где данный вид имеет наибольшие преиму-

щества для развития. Деятельность человека нередко нарушает

биогенный,

температурный или гидрологический режим водоемов.

Естественно, что эти изменения сказываются на общей продуктив-

ности

экосистемы, сроках и интенсивности «цветения» отдельных

видов, возникает так называемая антропогенная сукцессия во-

138

л/ч

Г'/i

КлЛ

. ft .

. /\ л

.л/И

Л 7

1974 197В

Рис. 5.8.

Сукцессия

массовых

видов

фитопланктона

(бухта

Лох-Ливен,

Шотландия)

1968—1976

гг. при

уменьшении

антропогенного

поступле-

ния

фосфатов

водоем

[169].

а — Synechococcus nov. sp.; б —

Oscillatoria

redekei; в — Diatoma

elongatum;

г —

Microctinium puslllum; д — Steiniella sp. (cf graevenitzii); e —

Asteronella

For-

mosa;

ж — Anabaena

jlos-aquae;

з —

Melosira

ambiqua; и — общая биомасса фи-

топланктона

(концентрация

хлорофилла «а»); N — плотность фитопланктона,

кл/(нить)

мл.

доема. Первым и наиболее тонким показателем начавшихся пере-

строек в экосистеме являются нарушения в

«часах

сукцессии» —

в сроках и интенсивности развития отдельных видов, появление

массовое развитие ранее не характерных или редко встречаю-

щихся видов организмов. Изучение антропогенных сукцессии тре-

бует

тщательных многолетних наблюдений, одним из немногочис-

139

ленных примеров такого рода исследований

могут

служить ра-

боты Бейли-Ваттса, наблюдавшего сукцессию в водоеме, вы-

званную изменением поступления фосфора [169]. Результаты

наблюдений

(1968—1976

гг.) за динамикой массовых видов планк-

тонных водорослей в озере Лох-Ливен (Шотландия) приведены

на

рис. 5.8. В

1968—1972

гг. содержание фосфора в водоеме

было высоким [(1,2... 1,6) -10~

г/л] за счет поступления отходов

от расположенной вблизи ткацкой фабрики. В связи со строитель-

ством на фабрике очистных сооружений в последующие годы по-

ступление фосфатов в водоем постепенно снижалось, достигнув

уровня

0,6-10~

г/л в 1976 г. В верхней части рис. 5.8 представ-

лена динамика массовых видов в эвтрофном водоеме (1968—

1972 гг.), ниже — виды, наиболее обычные при умеренной фос-

фатной

нагрузке на водоем. Прослеживается постепенное замеще-

ние

видов на фоне ежегодной сезонной сукцессии, общая струк-

тура

водорослевого сообщества при снижении биогенной нагрузки

претерпевает значительные изменения. Внизу рисунка показана

динамика

общей массы водорослей за период

1968—1976

гг.;

легко видеть, что уменьшение поступления фосфатов привело

пропорциональному снижению общей биомассы водорослей,

кроме того, сильно изменился видовой состав сообщества. Опи-

санные

изменения в биологическом сообществе достаточно ти-

пичны

и наблюдаются при антропогенном воздействии как в вод-

ных, так и в наземных системах.

5.3.

Многолетние

сукцессии

биологических

сообществах

Хорошо известно, что природные экосистемы являются доста-

точно устойчивыми по отношению к кратковременным флюктуа-

циям

факторов среды. Однако

даже

небольшие систематические

изменения

внешних условий обитания, происходящие в течение

длительного времени (подогрев, повышенное поступление биоге-

нов)

, вызывают постепенную перестройку всей структуры сообще-

ства [33, 105].

Математическое моделирование многолетних сукцессии пред-

ставляет большой теоретический интерес, позволяя проанализи-

ровать механизмы формирования трофических цепочек и их взаи-

модействия в сложном биологическом сообществе.

5.3.1.

Модель

олиготрофно-эвтрофной

сукцессии

водоеме

В настоящем параграфе

будет

рассмотрена математическая

модель начальной стадии сукцессии в водном биоценозе, вызван-

ной

постепенным увеличением запаса лимитирующего биогенного

элемента в системе. Накопление биогенов может происходить

либо естественным путем за счет биоассимиляции питательных

но