Алексеев В.В. Физическое и математическое моделирование экосистем

Подождите немного. Документ загружается.

Таблица

4.2

Экспериментальные значения параметров роста для модели

(4.29)

(при температуре 25 °С) [285]

Организм

discoi-

deum

Е.

coli

Максимальная

ско-

рость роста

(\i)

0,24

ч"

0,25

ч'

Константа полуна-

сыщения

(К)

4-10

бактерий/мл

5-10"

мг/мл

(глюкоза)

Стехиометрический

коэффициент

(а)

1,4

-10

бактерий

на

амебу

3,3-Ю-

мг глю-

козы

на

бактерию

мнению

авторов,

возникновением лагфазы

бактерий

обла-

стях минимума концентраций.

В дальнейшем аналогичные эксперименты были выполнены

с другим подбором видов: глюкоза

—

Azotobacter

vinelandii

(жертва)—Tetrahymena

pyriformis

(хищник) [211].

этой

си-

стеме

при

определенных скоростях протока наблюдались перио-

дические колебания

всех

компонент. Колебания регистрировались

течение

30 сут без

какой-либо тенденции

затуханию.

При

уменьшении скорости протока амплитуда колебаний снижалась,

при \/D = 40 ч

колебания быстро

затухали

установлением

равновесия.

Результаты этих экспериментов представлены

на

рис.

4.5.

Теоретически

при

уменьшении скорости протока

D в си-

стеме амплитуда колебаний должна была расти,

концентрация

(остаточная) глюкозы уменьшаться, однако экспериментально

наблюдалось обратное явление.

Авторы

пытались объяснить

это

несоответствие

помощью модификации основной модели, однако

позже было показано,

что

эффект возникает

за

счет сильного

пристеночного роста бактерий

при

малой скорости протока.

4.2.

Влияние хищников

на

видовое

разнообразие

жертв

при фиксированных пищевых связях

Один

из

важнейших вопросов, касающихся роли хищников

экосистемах

— их

влияние

на

видовое разнообразие жертв.

Как

было показано

в гл. 3, в

отсутствии хищников конкуренция

между

несколькими

видами жертв

за

один ресурс заканчивается вытесне-

нием

всех

видов, кроме одного, наиболее конкурентноспособного.

В присутствии хищника, оказывающего трофическое

«давление»

на

некоторые виды жертв, можно ожидать изменения конкурент-

ных отношений

[2, 29, 130].

Рассмотрим простейшую замкнутую систему,

которой

могут

присутствовать

две

жертвы

Mi и М

один хищник

поедаю-

щий

Мь

схема трофических связей

между

видами представлена

на

рис. 4.6. В

отсутствие хищника

(М

= 0) в

системе выживает

вид, создающий наименьшую остаточную концентрацию ресурса

питания

S, где S =

min(6i/Pi;

/^)

•

Предположим,

что

конку-

121

рентное преимущество имеет вид М

т. е. ei/pi <

62/^2-

Вид М

этом

случае

вымирает, а биомасса вида Mi достигает значения

= М

— ei/Pi. В присутствии хищника динамика системы опи-

сывается уравнениями (без

учета

насыщения)

^M.f-e.+p.S--

(-е

(4.30)

Из

уравнений

(4.30)

нетрудно видеть, что равновесная биомасса

жертвы Mi теперь ограничена хищником на уровне

/у2ь

вслед-

м,

Рис.

4.6.

Схема

трофических взаимодействий в

системе

«хищник (М

)—две

жертвы

(М

М])» при специализи-

рованном питании хищника.

•ствие чего концентрация S поднялась выше минимума, необхо-

димого для существования второй жертвы Мг. При условии, что

стационарные значения переменных все положительны (M

/Y2i

+ (e

/P) (1 +

Pi/Yi2>

—

ei/vi2),

равновесное сосуществова-

ние

жертв оказывается устойчивым. Можно показать, что присут-

ствие в системе N специализированных хищников

дает

возмож-

ность сосуществования не более (Af+1) видов жертв. Действи-

тельно, предположим, что в замкнутой экосистеме в равновесии

-существует

N полных цепочек «хищник—жертва» и еще k свобод-

лых видов жертв:

N+\, .... N + k),

(4.31)

N+

122

Нетрудно видеть, что система алгебраических уравнений для опре-

деления стационарного решения оказывается вырожденной при

> 1, поскольку из k уравнений для свободных видов жертв

определяется только одна переменная S.

При

описании экосистем нередко рассматривается смешанное

питание хищников, причем предполагается, что хищник с постоян-

ной

интенсивностью потребляет два или несколько видов жертв.

м;

1щ

ч».

Mr,

Рис.

4.7. Трофическая схема системы «хищник (М

) — две жертвы

(М;)» при смешанном питании хищника (а) и устойчивые трофиче-

ские

структуры (б), реализуемые в системе при разных значениях

общего запаса лимитирующего элемента.

Рассмотрение системы «хищник

—две

жертвы»

со смешанным

питанием хищника (рис. 4.7), описываемой уравнениями [13]

•

= M

(—e

+ p

S —

(4.32)

M, + M

+ M

+ S =

(h — коэффициент дискриминации хищником жертвы М

), пока-

зывает, что в такой системе возможно достаточно большое разно-

123

-образие равновесных состояний, однако равновесие, в котором

биомассы всех трех видов отличны от нуля, существует и устой-

чиво только в ограниченной области параметров (см. рис. 4.7 6):

4кР

< M

< М

5кР

. Вне этой зоны устойчивое равновесие дости-

и(1)

Рис.

4-8. Трофическая схема многовидовой экосистемы

со смешанным питанием хищников.

тается только для одиночных цепочек «хищник—жертва». Анализ

вариантов трофических структур типа «1 хищник — N жертв»,

«N хищников — 1

жертва»

показывает, что равновесия возможны

только в варианте «1 хищник — две жертвы». В структурах со

многими видами наибольшее видовое разнообразие жертв дает

вариант, изображенный на рис. 4.8, т. е. N хищников

могут

под-

Таблица 4.3

Эффекты

элиминации консументов в водных экосистемах; [282, 283]

Удаленный

вид

Enhydra

(морская

выдра)

Strongytocentro-

tus

polyacanthus

(морской еж)

Strongylocentro-

tus

purpuratus

Stichaster

(мор-

ская

звезда)

Способ элиминации

Уничтожение че-

ловеком

Выедание мор-

ской

выдрой

Pycnopodia

(мор-

ская

звезда) и

Anthopleura

(анемон)

Эксперименталь-

ное удаление

Виды-.жертвы"

Strongylocentro-

tus (морской

еж), рыбы, мол-

люски

Laminaria

и дру-

гие крупные во-

доросли

Hedophyllum

(во-

доросль)

76 °/о жертв со-

ставляет мидия

Рета

Последствия

удале-

ния

консумента

Бурный рост по-

пуляции

Strongy-

locentrotus

Водоросли

Agra-

rum и

Thalassi-

ophylum.

ранее

присутствующие

в сообществе,

вытесняются La-

minaria

Коралловая во-

доросль Litho-

thamnion

вытесня-

ется

Hedophyllum

Быстрое домини-

рование

Рета

ценой

вытеснения

других

прикреп-

ленных видов

124

держивать в равновесии не более (N -{-I) жертв

даже

при нали-

чии

смешанного питания. В природных системах, однако, отно-

шение

числа видов хищников и жертв значительно отличается

от 1 [33].

Модели экосистем с фиксированными пищевыми связями ока-

зываются весьма неустойчивыми к выпадению из системы от-

дельных видов. Так, например в системе, состоящей из N трофи-

ческих цепочек «хищник—жертва», выпадение (в

результате

ан-

тропогенного или иного воздействия) одного вида хищника, сдер-

Рис.

4.9. Эффект выпадения одного

вида

из экосистемы

с фиксированными пищевыми связями (N трофических це-

почек типа

«хищник—жертва»).

живавшего наиболее конкурентноспособныи вид жертвы, приводит

бурному развитию этого вида жертвы, вытеснению

других

видов

жертв, сопутствующему вымиранию хищников, лишенных пищи.

В итоге в системе остается лишь один вид — наиболее конкурен-

тоспособная жертва (рис. 4.9). Вымирание

всех

N цепочек, конечно,

является только наиболее эффектным следствием выпадения од-

ного вида. Если отношение е/р для оставшейся без хищника

жертвы имеет промежуточное значение по сравнению с другими

видами, то вымирает соответственно только часть цепочек с наи-

большими потребностями в питании у жертв.

Экспериментальные подтверждения снижения видового разно-

образия жертв при изъятии из системы хищников представлены

табл. 4.3.

4.3.

Модель

экосистемы

при

гибкой

пищевой

стратегии

хищников

Рассмотренные в предыдущем параграфе модели систем

с фиксированными пищевыми связями не вполне адекватно описы-

вают в ряде случаев особенности структурной организации реаль-

ных сообществ, в силу чего необходимо определенное совершен-

ствование этих моделей. Сделать модели более «гибкими» можно,

использовав аналогию с моделью с переключениями, описанную

гл. 2, т. е. сделав предположение, что трофические связи орга-

низмов

не являются строго фиксированными и при необходимости

могут

переключаться на

другие

виды пищи. Пока наиболее пред-

125

почтительный вид пищи находится в достаточном количестве, хищ-

ник

специализируется только на нем, пренебрегая другими ви-

дами. Если предпочтительная пища исчезнет или количество ее

резко

сократится, консумент переключится на

другой

вид жертвы,,

а при нехватке питания может потреблять и несколько видов

одновременно.

Вопрос о роли переключений по питанию в под-

держании видового разнообразия и стабильности экосистемы ис-

следуем

с помощью следующей простой модели [128].

Рассмотрим модельную экосистему, включающую в себя одну

популяцию хищника М

и две популяции жертв Mi и М

, в свою

очередь конкурирующих за один лимитирующий элемент питания S.

Систему

будем

считать проточной (хемостат) со скоростью про-

тока D. Предположим, что оптимальное питание хищника преду-

сматривает переключение популяции на тот тип питания, который

обеспечивает наивысшую

удельную

скорость роста. Система урав-

нений

модели с переключениями имеет вид

*''

V «-• ГП"

^2X"»X/l

(4.33)

dM.x хя / r. i .. \

-==

D (S° — S) —

(p,M,

)

S -f- M

где

0 при H

= Y,M,,

(4.34)

0 при |i

= M

HIX

= Y; M-SX = AY при fi

Здесь Pi, p

— коэффициенты роста при потреблении популяциями

и М

лимитирующего элемента питания; уь 72. Y —

коэффи-

циенты

потребления пищи хищником при разных типах питания;

7ь Y2, Y — соответствующие коэффициенты усвоения пищи; h —

коэффициент

дискриминации жертвы М

В аналогичной модели с жесткой конструкцией пищевых свя-

зей

хищника имеют место соотношения

= Y;

= %

M-X

Y(M,

+ АМ

). (4.35>

В зависимости от концентрации лимитирующего элемента S°

поступающего на

вход

системы, и значений экологических

коэф-

фициентов

для модели были определены области устойчивого

существования

структур

с различным числом видов. В системе

126

с фиксированными пищевыми связями (см. рис. 4.7 6) все три

вида

существуют

лишь в ограниченном диапазоне значений S

(М

4кР

< S

< М

5кР

), и при дальнейшем увеличении S

устанавли-

вается либо равновесная обедненная

структура

«хищник — одна

жертва»,

либо эта же

структура

находится в режиме автоколеба-

Рис.

4.10. Трофическая схема простейшей экосистемы с гибкой пище-

вой

стратегией хищника М* (а) и трофические структуры, реализуемые

при

разных M

(б).

Волнистыми линиями отмечены области значений М^,, при которых устойчивые

стационарные

состояния

отсутствуют.

ний

(при

учете

насыщения хищника по пище). Один из видов

жертв при этом обязательно вымирает.

Следует

отметить, что при

соотношениях экологических коэффициентов, отличных от ука-

занных на рис. 4.7, трехвидовая

структура

не реализуется ни при

каких

значениях S

Для модели с оптимальным питанием' хищника (рис. 4.10)

существование переключений по питанию не увеличивает число

областей устойчивых стационарных состояний и формально при-

127

Таблица

4.4

Биомассы

видов и концентрации лимитирующего элемента питания

при расчете по двум моделям [128]

Варианты моделей

М, М

Система

с фиксирован-

ными

пищевыми свя-

зями

хищника (4.33),

(4.35)

Система

с оптимальным

питанием

хищника

(4.33) —(4.34)

1,02

0,02

5,555

3,23

0,02

71,111

68,3315

+ 0,0005

117,3379

127,4019 +

0,0005

Примечание.

При расчетах использовались следующие значения

коэф-

фициентов:

D = 0,06; Pi = 0,05; р

= 0,03; у = 0.1; у = 0,02; YI = 0,2; Yi =

0,04;

2 = 0,18; уг =

0,015;

h = 0,45; S° = 200.

водит к возникновению обширных зон неустойчивости. Исследо-

вание

динамики экосистемы в зоне неустойчивости при боль-

ших S° (S

> М

5кр

) проводилось на ЭВМ. Численные расчеты

выявили

значительное отличие поведения системы с оптимальным

питанием

хищника от системы без переключений. В системе с пе-

-£•№-

-'.

Рис.

4Л1. Динамика отклонения биомассы хищника М

от среднего зна-

чения

Q =

68,3315

(а) и ее сглаженный спектр C(f) (б) согласно расчету

по

модели (4.33) —(4.34).

Значения

коэффициентов модели:

В,

— 0,05; Ра

0,03;

у-0,1; 7=0,02;

Yi =

0.02;

•£

0,04; YJ

0,18; YJ

0,015;

h =

0,45;

S° =

200;

D =

0,05;

t = 800.

реключениями пищевых связей хищника видовое разнообразие

при

> Мэкр остается максимальным, причем устанавливается

«псевдоравновесное состояние» с очень малыми вариациями био-

масс около некоторых средних значений. Значения биомасс видов

их вариации, полученные при численных

расчетах

по

двум

ти-

пам

моделей, приведены в табл. 4.4. При сильном увеличении

масштаба _динамика отклонений биомассы хищника от среднего

значения

представлена на рис.

4.11а.

Как видно из рисунка,

амплитуда отклонений хаотических колебаний от среднего уровня

128

не

превышает

5-10~

при значении Q

68,3315,

т. е. величина

практически остается постоянной. Стохастичность процесса

подтверждается спектром, приведенным на рис.

4.116.

Как изве-

стно,

спектры периодических процессов являются линейчатыми,

отражая наличие одной или нескольких частот колебаний. Слу-

чайные процессы, не содержащие строго периодических состав-

ляющих, имеют сплошные спектры, сплошным является и спектр

на

рис.

4.116.

Режим квазистохастических колебаний с очень ма-

лой амплитудой оказался преобладающим во всей исследованной

области неустойчивости.

Таким

образом, в системе с гибкой пищевой стратегией хищ-

ника

реализуется максимальное видовое разнообразие с одновре-

Рис.

4.12. Схематическое изображение

поведения модельной экосистемы

(4.33)

—

(4.34)

в проекции на плоскость жертв

(М

Область аттрактора показана штриховой

ли-

нией.

М,

менным

поддержанием биомасс

всех

видов практически на по-

стоянном

уровне, несмотря на отсутствие устойчивой особой

точки.

Исследуем более подробно причину возникновения этого

своеобразного режима. Если рассматривать процесс в проекции

на

фазовую плоскость жертв

(М],М

то можно выделить три

сектора с различным типом питания: в секторе I (рис. 4.12) хищ-

ник

питается только жертвой Mi, в секторе III — только жертвой

, в секторе II — потребляет оба вида жертв. В области неустой-

чивости при больших S° (S

> М

) тип питания, соответствую-

щий

сектору III, имеет устойчивую особую точку, но она располо-

жена в секторе I (точка А на рис.

4.12),

а тип питания в сек-

торе II имеет устойчивую особую точку В, также расположенную

другом

секторе. Аналогично тип питания в секторе I имеет

устойчивую особую точку в секторе III. Очевидно, что находясь

любом из секторов

I—III,

траектория системы стремится выйти

из

него и приблизиться к своей устойчивой равновесной точке,

однако после перехода границы сектора, устойчивой становится

уже

другая

особая точка, поэтому траектория поворачивает и

направляется к новому положению равновесия, снова пересекает

границу, поворачивает и т. д. В

результате

траектория системы

постоянно

находится вблизи границы смены типа питания. При

этом,

в силу отсутствия разрывов первой производной для био-

массы хищника, биомасса устанавливается наиболее близкой

равновесному значению, т. е. dM.

/dt « 0. Совместное выполне-

9 Заказ

№ 57

129

ние

условий расположения на границе смены типа питания

(4.34)

/dt = 0 определяют положение точки «псевдоравновесия»

на

фазовой плоскости

(М

(4.36)

Для определения остальных координат точки «псевдоравновесия»

необходимо использование дополнительных условий. Первым ус-

ловием является закон сохранения вещества в длительно суще-

ствующей проточной системе (количества вещества, входящие и

выходящие из системы в единицу времени, равны) [4, 26]. От-

сюда

+ M

+ S = S°.

(4.37)

В качестве второго условия использовалось экспериментально

наблюдавшееся в

ходе

численных расчетов приближенное равно-

весие по концентрации в среде лимитирующего элемента питания

dS/dt

at 0.

(4.38)

Приближенное

расположение центра «псевдоравновесия» можно

определить по формулам

(4.36)

— (4.38). Однако, поскольку про-

изводные биомасс жертв dM.\/dt и dM.

ldt в этой точке значи-

тельно отличаются от нуля, траектории системы не задержи-

ваются в центре псевдоравновесия, совершая блуждания в его

окрестности. Режимы «псевдоравновесий»

могут

быть весьма рас-

пространенными

в природных сообществах, позволяя поддержи-

вать высокое видовое разнообразие, а также устойчивость сооб-

ществ к выпадению отдельных видов из системы. При наличии

организмов,

способных к трофическим переключениям, любые ко-

лебания

в экосистеме сглаживаются — взрывы численности от-

дельных видов быстро гасятся за счет усиленного выедания, ма-

лочисленные же популяции перестают выедаться, что способствует

их восстановлению [33, 122]. Естественно, что виды-заменители,

способные переключиться на

другую

пищу, при повреждениях

с большей вероятностью находятся в зрелых экосистемах с боль-

шим

числом видов, чем в малых биоценозах. В этом смысле боль-

шие

сообщества являются и более устойчивыми к изменениям

различных факторов среды, обладая большим запасом адапта-

ционных

возможностей.