Алексеев В.В. Физическое и математическое моделирование экосистем

Подождите немного. Документ загружается.

КОМИТЕТ ПО ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИИ

И МОНИТОРИНГУ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

МИНИСТЕРСТВА ЭКОЛОГИИ И ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ

РОССИЙСКОЙ ФЕЛЯРАЦИИ

В.В.АЛЕКСЕЕВ

M.M.KPbllUFR

Т.Г.САЗЫКИНА

ФИЗИЧЕСКОЕ

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ

МОДЕЛИРОВАНИЕ

ЭКОСИСТЕМ

Санкт-Петербург

Гидрометеойздат 1992

УДК

519.95

577.4

Авторы:

д-р физ.-мат. наук В. В.

Алексеев

(МГУ им. М. В. Ломоносова),

д-р физ.-мат. наук И. И. Крышев, канд. физ.-мат. наук Т. Г. Сазыкина (Инсти-

тут экспериментальной метеорологии)

Рецензенты:

д-р физ.-мат. наук |В. А. Борзилов[ (Институт экспериментальной метеорологии);

д-р физ.-мат. наук, профессор С. С. Лаппо

(Государственный океанографический институт);

д-р физ.-мат. наук, профессор Ю. М. Романовский

(физический

факультет

МГУ им. М. В. Ломоносова)

Впервые в

литературе

дано систематическое изложение вопросов экспери-

ментального обоснования экологических моделей и теоретических предпосылок,

лежащих в их основе. Исследуются зависимости

структуры

сообществ от физи-

ко-химических факторов среды, модели сукцессии и эволюции видов, кинетиче-

ские

уравнения для описания многовидовых экосистем, процессы переноса ра-

дионуклидов и химических ингредиентов в окружающей среде. Особое внима-

ние

уделено

имитационному моделированию и обратным задачам экологии.

Исследуемые модели сопоставляются с экспериментальными и натурными дан-

ными.

Представлены методы физического моделирования экосистем разного

уровня сложности. Обобщен опыт использования физических моделей для ре-

шения

практических

задач

экотоксикологии, экологического прогнозирования и

оценки

состояния окружающей среды.

Предназначается для физиков, математиков, экологов, специалистов в об-

ласти контроля и исследований состояния окружающей среды.

1502000000-084

. „.

ИЭМ

НП

Тайфун

1992

069(02)-92

ISBN

5-286-01006-7

ПРЕДИСЛОВИЕ

В современном мире проблемы экологии становятся все более

актуальными.

Вслед

за научно-технической революцией настало

время революции экологической: осознание ограниченности среды

обитания человека, его зависимости от состояния биосферы в це-

лом в ближайшие

годы

приведет к экологизации науки, промыш-

ленного производства, сельского хозяйства. Должна быть прове-

дена огромная работа по организации экологической экспертизы

проектов, разработке экологических ограничений загрязнения

окружающей среды, внедрению

безотходных

технологий.

Предлагаемая читателю книга — первая отечественная моно-

графия,

в которой систематически, на единой теоретической основе

изложены методы моделирования экологических процессов,

прин-

ципы

функционирования экосистем в естественных условиях и при

антропогенном воздействии.

Отличительная особенность настоящей книги—подкрепление

обширного теоретического материала многочисленным экспери-

ментальным материалом. Каждое экологическое уравнение осно-

вано на экспериментальных или натурных данных, проанализиро-

ваны биологические и физические предпосылки, лежащие в основе

математического описания. Во многих

случаях

выполнено количе-

ственное сопоставление теории и опытных данных.

В монографии подробно описаны установки для физического

моделирования экосистем и методики проведения экологических

экспериментов, а также оригинальные экологические эксперименты

па установке «ЭТЭКОС». Рассмотрены возможности физического

моделирования экологических процессов на модельных установках

разных размеров.

Авторы

выражают

надежду,

что книга

будет

способствовать си-

стематизации экологических знаний, превращению теоретической

экологии из собрания разрозненных моделей в единую

научную

дисциплину и станет полезной для широкого

круга

специалистов —

математиков, физиков, биологов, работающих в областях теорети-

ческой, экспериментальной и прикладной экологии.

Глава

ОБЩЕЕ

ПОНЯТИЕ

ФИЗИКЕ

ХИМИИ

БИОСФЕРЫ

1.1.

Биосфера

На

планете Земля зона местообитания живых организмов

охва-

тывает верхние слои земной коры, гидросферу и атмосферу. Пред-

ставление о жизни как о сплошной тонкой оболочке живого веще-

ства, покрывающей Землю, сформировалось уже в

XVIII

в.

трудах

Ламарка, однако только в

1920-х

годах

советским био-

геохимиком В. И. Вернадским было разработано целостное науч-

ное

учение о биосфере [41, 42].

По

В. И. Вернадскому, биосфера представляет собой особую

наружную оболочку земной коры, занятую и преобразованную

жизнью.

Живые организмы планеты являются «.. .трансформато-

рами,

переводящими космические излучения в действенную земную

энергию — электрическую, химическую,

тепловую...»

[41]. Основ-

ным

внешним источником энергии для биосферы служит излуче-

ние

Солнца. Таким образом, биосфера есть сложная термодинами-

чески открытая система, получающая энергию извне, преобразую-

щая

часть ее в работу и рассеивающая остальную энергию в виде

тепла. Так, мощность потока солнечного излучения в верхних

слоях стратосферы составляет 2 кал/(мин • см

), поверхности

Земли

достигает только 52 % этой энергии, из которой в среднем

лишь

1 % улавливается растениями и превращается в живое ве-

щество биосферы, а остальная энергия тратится на испарение, на-

гревание и

другие

физические процессы (рис. 1.1).

Живое вещество биосферы проникнуто энергией, благодаря ей

оно

становится активным, собирает и распределяет в биосфере

полученную в форме излучений энергию, превращает ее в земной

коре в свободную энергию, способную совершать работу. Работа,

производимая жизнью, состоит в переносе и перераспределении

химических элементов в биосфере, создании из них новых тел,

благодаря чему значительная часть атомов, составляющая мате-

рию земной поверхности, находится в непрерывном круговороте.

Все почвы и минералы верхних слоев земной поверхности — чер-

ноземы,

глины, известняки, месторождения руд, углей, нефти об-

разовались и продолжают создаваться только под действием

жизни.

Химический состав природных вод в значительной мере

сформирован

живыми организмами; «. . .атмосфера Земли в ее ос-

новных

газах

— кислороде, азоте и углекислоте — есть создание

жизни.

. .» [42]. «. . .Нет ни одного крупного химического равнове-

сия

в земной коре, атмосфере и гидросфере, в котором не прояви-

лось бы основным образом влияние жизни». . . [41]. Таким обра-

зом,

в понятие биосферы

входят

не только сами живые организмы,

но

и среда их обитания, преобразованная как ныне живущими, так

ранее существовавшими организмами.

Живое вещество биосферы растекается по земной поверхности

оказывает давление на окружающую

среду,

изменяя ее. С тече-

нием

времени живое вещество неизбежно покрывает весь земной

Внешняя

солнечная

радиация

Энергия,

излучаемая

земной

поверхностью

Ветер

(кинетическая

энергия)

Теплота,

накопленная

атмосферой

Рис.

1.1. Баланс солнечной энергии на земной поверхности [104, 120].

шар и только временно может отсутствовать на отдельных его

участках.

Это движение, приводящее ко «всюдности жизни», до-

стигается путем размножения и перемещения организмов [42].

Пределы биосферы обусловлены границами физических усло-

вий

существования живых организмов. Согласно современным

представлениям, существование жизни ограничивается диапазоном

значений температуры

—250.

. . 160 °С и давления 0,001...

3000

атм

[104]. Нижняя граница жизни в гидросфере условно проходит на

глубине 10 км, в земной коре — до 2 км; верхняя граница распро-

странения жизни в атмосфере обусловлена слоем озона, который

предохраняет живую материю от ультрафиолетового излучения

Солнца, и расположена на высоте около 45 км над уровнем моря

•§•

100

000 м> _Ионосфера

000I

30000

000

8000

6000

4000

2000

-10

-100

-200

-1000

-3000

-по

ооо

Мезссфера

Озоновый„экран"

Эверест

,8848

Тропосфера

Граница

распространения животных

— Граница распространения высших растений

Эвфотическая

зона

Афотическая

зона

Нефтяные

воды

(присутствие

бактерий)

Филиппинская

впадина

-10

830

Рис.

1.2. Схема строения биосферы [137].

(рис.

1.2). Общая биомасса живого вещества Земли оценивается

2,4-10

сухого

вещества, или 0,4-Ю-

массы Земли. Ежегод-

ное

воспроизводство органической массы растениями составляет

около 170 млрд т вещества в

сухой

массе [28].

1.2.

Особенности

организации

живых организмов

Существование живых организмов основано на потреблении

энергии

из внешней среды — часть организмов непосредственно

использует энергию солнечного света,

другие

— химическую энер-

гию потребляемых веществ. За счет притока энергии извне живые

организмы создают упорядоченные структуры своих тел, увеличи-

вают биомассу и численность, совершают

работу.

При этом жи-

вым организмам присущ специфический способ преобразования

использования энергии. В частности, преобразование энергии

организмах не основано на использовании разницы температур,

как

это делается в тепловых машинах, на практике организмы

работают в изотермических (и изобарических) условиях. Живые

существа

следует

рассматривать скорее как хемодинамические ма-

шины,

в которых химическая энергия непосредственно преобразу-

ется в

другие

виды энергии [36].

Вторая особенность живых организмов — их уникальная спо-

собность к самовоспроизведению, т. е. к образованию в течение

жизни

многих поколений форм, практически идентичных по струк-

туре

и функционированию. (Несмотря на успехи техники, до сих

пор

не сконструировано ни одной машины, которая могла бы вое-

создать копию самой себя, начиная с производства материалов и

кончая

самосборкой.) Более того, самовоспроизведение организмов

сопровождается и определенной изменчивостью признаков, что

приводит к высокой адаптационной пластичности живого вещества

его эволюции во времени.

Из

перечисленных выше особенностей живых организмов по

сравнению с косной материей можно заключить, что в их составе

функционируют химические соединения, имеющие

следующие

свой-

ства:

способность к самокопированию;

способность к гибкому взаимодействию

друг

другом,

образо-

ванию полимерных

структур

типа цепей, слоев, оболочек;

способность функционировать в качестве передатчиков и акку-

муляторов химической энергии;

способность катализировать химические реакции в изотермиче-

ских условиях и без образования побочных продуктов.

1.3.

Химическая

структура

живого

вещества

Своеобразие строения и функционирования живого вещества

как

химически активной среды

сужает

круг

химических элементов,

которые могли бы стать его структурными компонентами. В част-

ности,

из химических элементов,

присутствующих

в поверхностной

оболочке Земли, необходимыми свойствами

обладает

лишь уг-

лерод.

1.3.1.

Углерод

— шестой элемент периодической таблицы Д. И. Мен-

делеева,

в химических реакциях проявляет валентность IV.

Уникальным свойством

углерода

является его способность

легко образовывать

углерод-углеродные

связи, составлять цепи

кольца, содержащие не только одинарные химические связи

С—С,

но и кратные связи С = С и С = С. На базе этих связей воз-

можно, образование огромного множества разнообразных так на-

зываемых органических соединений. Сера и кремний — еще два

элемента, склонные к катенированию, т. е. образованию химиче-

ских связей с самим собой, но в этом отношении они сильно

уступают

углероду.

Среди органических соединений, составляющих живое веще-

ство, важнейшее место занимают белки (у животных в среднем

более 50 %

сухой

массы). Линейная

структура

белковой моле-

кулы представляет собой длинную неразветвленную полимерную

цепь,

строительными блоками которой являются остатки амино-

кислот [89]. Общая формула аминокислоты имеет вид, представ-

ленный

на рис. 1.3 а. В белках встречается до 20 аминокислот,

различающихся боковыми ^-группами. Схема полимерного соеди-

нения

аминокислот в белковой молекуле (пептидная цепь) изо-

а)

бражена на рис. 1.3 6. В среднем пептидные цепи белков состоят

из

100—150

аминокислотных остатков и наряду с углеродом содер-

жат азот, кислород, водород и в небольших количествах

серу.

Белковые молекулы, как правило, не остаются в виде линейных

цепей,

а образуют пространственные струк-

туры— глобулы, слои или волокна. В ряде

случаев белки образуют устойчивые ком-

плексы с веществами небелковой природы

(например,

с металлами). Аминокислотные

последовательности и связанные с ними

конформации

белков

могут

принимать огром-

ное множество форм и очень тонко приспо-

сабливать их к специфическим нуждам.

Без

участия белковых катализаторов-фермен-

тов биохимические реакции обмена веществ

либо были бы невозможны, либо происходили

крайне медленно. Отсюда исключительное

разнообразие каталитических функций, кото-

рые

могут

выполнять белки. Несмотря

на

огромное многообразие функций белков,

не

существует

общего механизма для

их репликации путем прямого копирования.

Способностью к самокопированию обла-

дают

нуклеиновые кислоты, представляющие

собой очень длинные жесткие полимерные

NH,

R,— СН

г~1 "II

с=о

L_| J

R,— CH

P I

LJ]! I

R,— CH

r° |

HN .

Рис.

1.3. Общая схема строения белковой молекулы.

а — ц-аминокислота; б — пептидная цепь; R — боковые группы

аминокислот; штриховые прямые — пептидные связи.

цепи

[89, 138]. Строительными блоками в них являются моно-

нуклеотиды. В нуклеотидах присутствуют два класса азотистых

оснований — пиримидины (урацил, тимин, цитозин) и пурины (аде-

Рис.

1.4. Азотистые основания,

производные которых входят в

состав нуклеиновых кислот.

а — пиримидины, б — пурины.

НС

СН

нс

СН

нин

и гуанин). Молекулы пиримидинов имеют вид плоского

кольца, а молекулы пуринов — двойного плоского кольца (рис. 1.4).

Полинуклеотидная цепь состоит из отдельных нуклеотидов, соеди-

ненных через фосфатные мостики. Исходным носителем наслед-

ственности в живых организмах является одна из нуклеиновых

кислот — дезоксирибонуклеиновая кислота

(ДНК).

Согласно мо-

дели Уотсона—Крика, ДНК имеет вид двойной спирали, состоя-

щей

из

двух

антипараллельных полинуклеотидных цепей [89].

Азотистые основания при этом расположены «стопкой» одно над

другим перпендикулярно оси спирали. Каждое основание одной

цепи

спарено с лежащим в той же плоскости основанием

другой

цепи.

Самым важным является то, что пары оснований образуются

строго определенным образом — аденин с тиамином, гуанин с цито-

зином,

т. е. основание, стоящее в одной из цепей, однозначно опре-

деляет основание в

другой

цепи. При раскручивании спирали ДНК

каждая отдельная полинуклеотидная цепь конденсирует на себе

нуклеотиды из окружающей среды, создавая новую нуклеотидную

цепь

— точную копию уже существующей.

Синтез

белков на нуклеотидных матрицах осуществляется по

принципу

кодировки — три последовательно расположенных нук-

леотида в цепи кодируют одну аминокислоту. Непосредственный

синтез белков происходит не на самой ДНК, а частями, с по-

мощью рабочей матрицы РНК (рибонуклеиновой кислоты).

Функции

белков и нуклеиновых кислот в живых организмах

взаимно

дополняют

друг

друга

— нуклеиновые кислоты способны

точной репликации, но сами по себе не

могут

служить ни ка-

тализаторами реакций, ни строительным материалом, что обуслов-

лено жесткостью конструкции полинуклеотидных цепей. Белки,

наоборот, имеют множество биологических функций, однако не

способны

к точному самокопированию.

1.3.2.

Элементарный химический состав живого вещества

Специфика

функционирования живого вещества естественно от-

ражается в его химическом составе (табл. 1.1). Основу живого

Таблица

1.1

Среднее

содержание

химических

элементов

живом

веществе

[42]

Декада

III

VII

VIII

Масса, %

>10'

10°—10'

10-1—10-°

Ю-2—10-1

10-3—Ю-2

ю->—

ю-

10-5—10-*

Ю"

—Ю"

10~

—

10"

о,

Мп

Си

Со,

н, с

Элементы

К, Са, Si

, Fe,

, Sr,

Zn,

Mo,

, Se,

Na, CI,

Ba, Al,

V, Rb,

Ni, Pb,

Br,

Li,

F, Cr

Cs, As, Sn

вещества

(свыше

98 %

общей

массы)

составляют

три

элемента

—

кислород,

углерод

водород

(О — 70%,

С—18%,

Н—10%).

Большая

часть

кислорода

водорода

организмах

входит

в со-

став воды, являющейся растворителем и средой для протекания

биохимических реакций.

Десять

других

наиболее распространенных элементов, вместе

составляющие 1,5% массы живых организмов,— это азот, натрий,

магний,

кремний, фосфор, сера, калий, кальций, железо, хлор.

Эти элементы выполняют различные биологические функции.

Так,

азот и сера являются составными частями белков, кальций

кремний

входят

в состав скелетов, костей и различных защит-

ных покровов, фосфор играет важную роль в биоэнергетике, калий

натрий

участвуют

в поддержании солевого и водного баланса

клеток

и т. д.

Отдельную группу составляют так называемые микроэлементы,,

концентрации

которых в живом веществе менее 0,01 %—это мар-

ганец,

кобальт, медь,

цинк

и др. Важная роль этих элементов

связана

с их участием в окислительно-восстановительных реак-

циях, играющих

ведущую

роль в метаболизме живых организмов.

Способностью к окислительно-восстановительным реакциям в наи-

большей степени обладают металлы переменной валентности (Fe,

Zn,

Си, Со).

ЭТИ

металлы

участвуют

в процессах синтеза и разру-

шения

органических веществ в составе ферментов-катализаторов,

биохимических реакций. Функционирование в составе высокоэф-

фективных катализаторов, не расходующихся в

ходе

реакций, и

обусловило сравнительно невысокое содержание микроэлементов

организмах, несмотря на их очень важную биологическую роль.

В табл. 1.2 и 1.3 для сравнения представлен средний химиче-

ский

состав косного вещества Земли — земной коры и вод Миро-

вого океана. Нетрудно видеть несоответствие

между

степенью

распространенности химических элементов в косных компонентах

содержанием в живом веществе. Так, содержание

углерода

живом веществе в 70 раз выше, чем в земной коре. В то же

время кремний, широко распространенный в земной коре, срав-

нительно мало используется организмами. Для живых организмов

характерна избирательность поглощения из окружающей среды

Таблица 1.2

Содержание

химических

элементов

земной

коре

[41]

Декада

III

VII

VIII

Масса, %

>10-

10°—10"

10"'—10-°

ю-"

—ю-'

10-3—10-2

10"

—10~

10"

Ю-6—10"

10"

—10-

<10-°

O, Si

Al, Fe

C, Mn

Cu, F,

Be, J,

Ar, W,

La, As

Au Pt

He, Re

Po, Ac

Ca,

Cl,

N, I

Sn,

Cs,

, Nb

, Ru

, Rn

Na, K,

За, В, V

Co, Th,

Bi, Cd,

, Sb, Ag

In, Os,

Rh, Pd

Элементы

Mg,

, Li,

Ni,

Pb, Mo,

Hg,

, Se

Ra,

Hf,

, Те,

Кг,

, Cr,

Rb,

, Sm

, Eu

, Ne

Zn, Br

, Od, Pr

, Та