Алексеев В.В. Физическое и математическое моделирование экосистем

Подождите немного. Документ загружается.

мальными потребностями продуцентов в лимитирующем элементе

питания

в отсутствие и при наличии консументов.

Результаты, полученные при исследовании модели (5.2), поз-

воляют вскрыть внутренние механизмы построения трофической

структуры экосистем и их изменений при вселении новых видов

или изменении среды обитания.

5.3.2.

Сукцессия

экосистеме

со смешанным питанием консументов.

Парадокс обогащения

Как

было показано в п. 5.3.1, в системе со строго специали-

зированным питанием консументов повышение биогенной на-

грузки M

приводит к последовательному увеличению видового

разнообразия сообщества. Представляет

интерес исследование

хода

олиготрофно-

эвтрофной сукцессии в более сложном

случае

при

учете

в модели смешанного

питания

консументов.

Рассмотрим модель замкнутой вод-

ной

экосистемы, включающей два вида

консументов М

и М

потребляющих

планктонные водоросли Mi и Mi. Схе-

ма циркуляции вещества в системе

м;

Рис.

5.12. Трофическая схема замкнутой эко-

системы со смешанным питанием консументов.

(при

лимитировании организмов биогенным элементом М

) пред-

ставлена на рис. 5.12.

Уравнения динамики биомасс (без

учета

насыщения) имеют

вид

1- = Mi (-ei + pS —

Y12M2

- 6М

dm.

*- = M

(-e

+ Y21 Mi + dl Ml),

^J-

= Mi (—ei + p'S - YI'2M

- б'м

-jp- = M

(—e

+ Y21M1 -

(5.24)=

где б, 6i — коэффициенты поедания и усвоения продуцента Mi

видом М

; б', б! — коэффициенты поедания и усвоения проду-

151:

цента Mi консументом Мг. Величины б, б' характеризуют смешан-

ное

питание видов М

, Мг.

Стационарные

решения системы

(5.24)

были исследованы теми

же методами, что и в п. 5.3.1. Значения стационаров и условия

их существования и устойчивости выписаны в табл. 5.2. Нетрудно

видеть, что при увеличении биогенной нагрузки M

устойчивыми

последовательно становятся различные стационарные состояния,

образуя сукцессионные ряды, причем конкретная последователь-

ность изменений в системе зависит от соотношений

между

коэф-

фициентами.

На

рис. 5.13 представлены возможные варианты биогенной

•сукцессии в системе со смешанным питанием консументов при

различных соотношениях

между

коэффициентами модели.

Пояс-

ним

кратко каждый из вариантов развития сообщества при посте-

пенном

увеличении запаса лимитирующего элемента [62].

При

малых значениях М

развитие биоценоза идет так же, как

в системе без смешанного питания. Первым появляется проду-

цент (фотосинтезирующее растение), причем тот вид, у которого

•отношение

е/р наименьшее. Для определенности

будем

считать,

что, как и в предыдущей модели, выполняется неравенство (5.6),

т. е. первым в системе появится вид Мь

Для описания сообщества, включающего животных — консу-

ментов,

необходимо задать соотношения

между

величинами 62/721,

«г/бь

62/7211

62/61,

например

62/721

ег/бь

(5.25)

/б1 <

62/721-

(5.26)

Выражение

/v2i

(или

62/61)

имеет смысл той минимальной плот-

ности

популяции жертв М

которая необходима для поддержания

существования консумента М

(или Мг) при отсутствии

других

источников

питания. Величина

/6i

(или

62/721)

— это минималь-

ная

плотность жертв Мь при которой возможно существование

хищника

(или Мг). Таким образом, неравенства типа (5.25),

(5.26)

характеризуют пригодность каждого из

двух

видов пищи

для консументов. Достаточно рассмотреть случай, когда неравен-^

ство

(5.25)

выполнено (при обратном соотношении виды М

и Мг

следует

поменять местами).

Кроме

неравенств типа (5.25), (5.26), необходимо задать также

соотношения

между

воспроизводством каждого продуцента и его

выеданием консументами М

и Мг, например

U7P'.

(5-27)

<6/р.

(5.28)

Эти неравенства отражают величину «давления» консументов на

потребляемые виды водорослей.

152

Таблица 5.2

Стационарные состояния четырехвидовой экосистемы

(5.24)

с неспециализированными по питанию консументами

Графическое

изображение

стационарного

состояния

Стационарные значения биомасс

Условия существования

устойчивости

= M

— М

кр

-М

2кр

—; М

— , . JE-,

Y21 1 Т "V12/P

Ж[

АЛ М П

Ео

бт ,

М:=—

-М„

Y21 Y21

-M

5KP

)/(1-6

—, е

б, —

M,=-f г-М,,

м;= —I 4——

Y12

V P P ,

• — 1

Y21Y21

— °1°1

—' _

2Y2I

26l

Y21Y21

— 6Д

Р"

кр

Y2I

(Г-Р"-

Y21

(b' Yi2\

Vp'

P )

Ц 4_

Y2I

б,

Y21

Y2I

Y21

S>0

153

Графическое

изображение

стационарного

состояния

Стационарные значения биомасс

Условия существования

устойчивости

[(Р\,2

Р»') (М

-Mi

-М,')

Y21

М,

Р'

Примечание.

р = -4-, Мг кр =

-тг

—,

Р Y21

—t-

—

V Y.2 / Р' J V P'Y.2

, I / Ч «Л Р .

Y>2/ P /IV

P'Yl2

l4Kp = M

p + (l-6j/

P P / Y

Y12

£j

кр = —г Л —•

Y2I

PYi

154

Неравенства

(5.26)

—

(5.28)

могут

выполняться

или

иметь

про-

тивоположные знаки, объединение

их (при

заданном знаке (5.25))

возможно восемью различными способами. Каждый конкретный

набор неравенств определяет

на рис. 5.13

группу сукцессионных

рядов, которая может состоять

из

одного

или

нескольких вариан-

тов сукцессии

зависимости

от

степени специализации консумен-

тов

по

питанию,

т. е. от

соотношений

между

величинами

Y21 И 6J,

Y21

И бь

Сделаем краткие пояснения

к рис. 5.13.

Группа

А.

Если

вид Mi

быстрее размножается,

чем

проду-

цент

Mi и,

кроме того, является более питательной пищей

для

хищника

Мг, то

цепочка видов

Mi — М

оказывается доминирую-

щей

системе

при

увеличении

Группы

Б, В. К ним

относятся случаи, когда продуцент

имеет более высокое отношение (скорость выедания хищником

Мг)/(скорость воспроизводства),

чем вид Мь При

этом условии

доминирующей

ходе

сукцессии становится цепочка видов

—

. Поскольку

силу неравенства

(5.6)

продуцент

Mi не

может появиться

системе

при

малых значениях

биоценоз

проходит через

ряд

промежуточных стационарных состояний.

Группа

Г.

Варианты этой группы отражают поведение системы

при

условиях, когда конкурентные возможности

двух

цепочек

— М

и Mi — Мг

оказываются

определенной степени равно-

ценными:

каждый

из

консументов лучше усваивает своего проду-

цента,

но

большее давление оказывает

на

другого.

Следствием

этой своеобразной ситуации является существование триггерных

режимов,

где

доминирование одной

из

конкурирующих трофиче-

ских цепочек определяется начальными концентрациями биомасс

видов

[12, 62].

Группа

Д.

Соотношения

между

коэффициентами

для

этой

группы соответствуют случаю, когда смешанное питание играет

незначительную роль

питании консументов.

При

повышении

биогенной нагрузки

биоценоз изменяется аналогично системе

со специализированными консументами

достигает максималь-

ного разнообразия.

Группа

Е.

Неравенства

между

коэффициентами

для

этих

сук-

цессионных рядов заданы таким образом,

что

каждый

из

консу-

ментов лучше усваивает своего продуцента, однако давление

кон-

сументов

на вид Mi в

сумме больше,

чем на вид Мь

Вследствие

этого после ряда этапов сукцессии доминирующей становится

трофическая цепочка

Mi —

Мг. Обращает

на

себя внимание

яв-

ление деградации системы

ходе

эвтрофикации после достиже-

ния

максимального разнообразия. Уменьшение видового разнооб-

разия

биологических сообществах нередко наблюдается

при

эвтрофикации

природных водоемов

получило название «пара-

докс обогащения» [294],

исследованной модели «парадокс

обо-

гащения» получает свое количественное объяснение.

155-

/ м

м*' м£

Рис.

5.13. Сукцессионные ряды для начальной стадии олиготрофно-эвтрофнои

•сукцессии в четырехвидовой экосистеме с неспециализированными консументами

(5.24)

при различных соотношениях

между

коэффициентами модели.

•

62/721

/«I;

P/V12 > Р /б'; Р/б > в /vi

;

Г:

Е,

721

Р'

. Р

Р'

V12

721 б[

712

156

и,

£'

«f>Y*

157

Проведенное исследование модели водной экосистемы со сме-

шанным

питанием консументов позволяет сделать следующие

выводы:

смешанное питание консументов приводит к значительному

увеличению числа возможных вариантов олиготрофно-эвтрофной

сукцессии в системе:

максимальное разнообразие сообщества достигается при усло-

вии,

когда каждый вид консументов специализирован преимуще-

ственно на одном источнике пищи и роль смешанного питания

невелика. Во

всех

остальных случаях в

ходе

эвтрофикации био-

ценоз

преобразуется к простой цепочке «хищник —

жертва»;

для системы со смешанным питанием характерны триггерные

режимы, когда несколько стационарных состояний оказываются

устойчивыми в одной и той же области параметров и реализация

одного из них зависит от начальных численностей видов.

Учет

триггерных ситуаций может оказаться важным при акклиматиза-

ции

новых видов организмов в экосистеме, а также при ведении

промыслов;

в рамках рассмотренной модели возможно описание «пара-

докса обогащения» — снижения видового разнообразия в системе

при

достаточно высокой биогенной нагрузке и определенном соот-

ношении

между

свойствами видов.

Как

видно,

даже

простые модели трофических отношений

в экосистеме качественно хорошо описывают биологические явле-

ния,

связанные с многолетними сукцессиями. Модели

могут

быть

полезны для разработки приближенного прогноза

хода

сукцессии

при

антропогенном загрязнении водоема, оценки возможности

интродукции новых видов в экосистему, определения допустимого'

уровня отлова того или иного вида и т. д.

5.3.3.

Изменения

структуры

экосистем

при

повреждающем

воздействии

Рассмотренные выше модели (5.2),

(5.24)

могут

быть исполь-

зованы также для изучения биоценотических сдвигов, которые

возникают при воздействии на экосистемы различных повреждаю-

щих факторов, например пестицидов, широко применяемых в сель-

ском хозяйстве, повышения температуры среды (в водоемах-охла-

дителях ТЭС и АЭС), ионизирующего излучения.

При

анализе воздействия на экосистему конкретного повре-

ждающего фактора в первую очередь необходимо определить те

эколого-физиологические характеристики популяций, которые в наи-

большей степени подвержены действию фактора, и представить

математическую аппроксимацию соответствующих зависимостей.

Так,

при изучении влияния пестицидов на биоценозы экспери-

ментально показано, что пестициды влияют на смертность, дви-

гательные способности, скорость потребления пищи и

другие

физиологические функции организмов. Общий вид зависимости

смертности от концентрации пестицида Р представлен на рис. 5.14

158

[16]. В области малых Р (линейный участок кривой) влияние пе-

стицидов на двигательные способности и скорость потребления

пищи

в большинстве случаев еще невелико, и можно не учитывать

уменьшение коэффициентов роста и потребления, повышение же

коэффициента

смертности е достаточно аппроксимировать линей-

ной

функцией

е =

Ео

+ аР,

(5.29)

где

ЕО

— коэффициент смертности в отсутствие пестицидов. Про-

анализируем зависимость видового разнообразия в сообществе от

концентрации

пестицида на примере модельной системы (5.24),

представляющей собой две параллельные цепочки «хищник —

жертва»

со смешанным питанием консументов. Области значений

100%

Рис.

5.14. Зависимость смертности от кон-

центрации

пестицида в организме.

• Концентрация

пестицида,

уся.ед.

и концентраций пестицида Р, при которых

существуют

устойчивы различные стационарные состояния, можно изобразить

на

плоскости с координатами M

и Р (рис.

5.15).

Подставляя за-

висимости е;(Р) в выражения для М,

кр

, определяющие границы

областей устойчивости, согласно формуле

(5.29)

в плоскости

(М

Р) получаем

«веер»

расходящихся прямых

1КР

(Р).

Если

при возрастании концентрации пестицида Р

коэффи-

циенты

смертности е,-, 8i (i = 1; 2) увеличиваются так, что знаки

неравенств

(5.25)

— (5.28), определяющие вид сукцессионного

ряда, не изменяются, изменения видовой структуры являются об-

ратными по сравнению с сукцессией при эвтрофировании (см.

рис.

5.15 а). В

случае

изменений знака неравенств

между

коэф-

фициентами

при возрастании Р «пестицидная» сукцессия проис-

ходит

в рамках

другого

сукцессионного ряда, т. е. имеет место

скачок

между

рядами сукцессии. Например, на рис. 5.15 экоси-

стема, имеющая общий запас лимитирующего биогена Ms. при

повышении

концентрации пестицида Р, переходит из состояния 8

состояние 6, а затем 5, однако после того, как Р превысит

критическое значение Р°, модель переходит на

другой

сукцессион-

ный

ряд (см. рис. 5.15 6), и устойчивой вновь становится струк-

тура

6, а затем

структура

3, но с другим набором видов и т. д.

Благодаря сложным переходам

между

сукцессионными рядами

возможны достаточно своеобразные ситуации: может произойти

159

резкое увеличение числа видов при увеличении концентрации

пестицидов; может произойти уменьшение, а затем увеличение

числа видов; может возникнуть неопределенность в развитии эко-

системы, если она проходит через триггерныи режим.

''перехода'

•перехода

Рис.

5.15. Сукцессионные ряды в системе (5.24) при

дополнительном

воздействии пестицида Р. Увеличение

концентрации

пестицида выше

значения

«Р перехода»

приводит

к скачкообразной смене сукцессионного ряда.

а — ряд соответствует варианту 9 на рис. 5.13; б — ряд соответ-

ствует

варианту, симметричному

случаю

4 на рис. 5.13.

Таким образом, при увеличении концентрации пестицида мо-

жет наблюдаться сложная картина изменения экосистемы, пред-

сказать которую без помощи модели практически невозможно.

Рассмотрение

других

видов воздействия на экосистемы в принци-

пиальном отношении не отличается от приведенного выше примера

с пестицидами.

160