Алексеев В.В. Физическое и математическое моделирование экосистем

Подождите немного. Документ загружается.

ный

спектр (окно Тьюки шириной 6 =

0,04).

Стационарность сто-

хастического процесса становится очевидной в

случае

достаточно

протяженного периода времени (/>1000). Спектр оценки полу-

чали, если при заданной ширине окна спектр был стабильным

не зависел от сдвига по времени в пределах 99 % доверитель-

ного интервала. В спектре процесса выделяется частота вращения

о} =

0,055,

на которую наложен сплошной и широкий спектр.

Качественным критерием стохастичности может служить также

энтропия

Колмогорова, которая вычисляется следующим образом:

K(t)

j-\n.[d(t)/d(O)],

где d(0)—малое первоначальное расстояние

между

двумя

точ-

ками

фазовом пространстве; d(t)—расстояние

между

ними

момент времени

Энтропия

Колмогорова описывает скорость расхождения

двух

первоначально близких траекторий.

Для

периодических режимов

K(t) всегда меньше нуля,

случае

стохастического движения

K(t) быстро достигает положительного стационарного уровня

(К

= 0,02 при а = 0,225; M

= 20 при

выполнении условий

(5.71)).

Механизм хаотизации движения наглядно может быть проил-

люстрирован

помощью отображения Пуанкаре.

Для

системы

(5.64)

образы строились следующим образом: брались коорди-

наты

Xi (i = 1, ..., 4)

последовательных точек пересечения фазо-

вой кривой системы

(5.64)

гиперплоскостью

Xi =

const только

одном направлении, затем проектировались

на

одну

из

коорди-

натных плоскостей

(Xi, Xj\ 1ф}) [94].

Полученные проекции

найденных пересечений представляют собой последовательные

об-

разы выбранной двумерной плоскости

себя,

на

основании кото-

рых

производился последующий анализ.

На рис. 5.26

представ-

лены последовательные изменения отображения Пуанкаре

для

системы

(5.64)

секущей

= 5,0 при M

= 22, а = 0,075 и ус-

ловиях (5.71), причем

1,19 < р < 1,4. При р = 1,4

образ Пуан-

каре состоит всего

из двух

точек, переходящих

друг в друга, что

фазовом пространстве системы

(5.64)

соответствует двукрат-

ному предельному циклу. Если уменьшать параметр

р, то при

= 1,35 из

предельного цикла рождается тороидальное многооб-

разие

образы Пуанкаре

для

плоскости

(Х

, Х^) в

этом

слу-

чае ложатся

на

замкнутую инвариантную кривую, гомеоморфную

окружности

(см. рис. 5.26а,

изображено около

1000

точек).

С по-

следующим уменьшением коэффициента

кривая отображения

становится недифференцируемой

(см. рис. 5.26 6), т. е. тор Т

де-

формируется

теряет гладкость.

При

дальнейшем уменьшении

параметра

этот

тор

перестает быть притягивающим, разрушается

в его

окрестности появляется хаотическое множество

(см.

рис.

5.26 s),

которое

при

последующем уменьшении параметра

(1,19<Р<

1,2)

переходит

развитый хаос. Отображение Пуан-

каре

для

плоскости

(Х

, Х

) и

секущей

Х\ = 5,0 в

этом

случае

в)

.**•••**'*.' .

3,6

3,в 4)0

)

f 6 2 4 6 X

Рис.

5.26. Отображения Пуанкаре для системы (5.64) и секущей

Х\ = 5,0 при последовательном переходе к стохастическому режиму

(М

= 22; а= 0,075).

а)

1,35; б) 1,30; в) 1,2; г)

1,1995

[94].

представляет собой

густо

усеянные точками некоторые области

плоскости (J

,^4) (см. рис.

5.26г).

Таким образом, с помощью

отображения Пуанкаре можно показать, что переход к хаотиче-

скому движению в системе (5.64) реализуется по следующему

сценарию:

устойчивый предельный цикл — тор Т

— странный ат-

трактор.

5.5.3.

Дестохастизация системы

со

странным

аттрактором

посредством параметрического воздействия

В области странного аттрактора в динамике экосистемы де-

терминированное

предсказание

хода

процессов с участием живых

182

организмов затруднено

—

систему можно описать только стати-

стически.

Однако возможность синхронизации периодическим

внешним

воздействием, обнаруженная

для

одного

из

наиболее

по-

дробно исследованных аттракторов

—

аттрактора Лоренца, поста-

вила вопрос

существовании подобного явления

и для

экологиче-

ских систем.

Рассмотрим модельную экосистему (5.64), исследованную

предыдущем параграфе,

при

следующих значениях параметров

[21,

22, 95]:

е,

= е

30-

10-

у'

•

р,

(5.75)

2>==а

0,225.

В отличие

от

случая

(5.71)

параметр

фиксируется,

параметр

остается произ-

вольным.

Рис.

5.27. Плоскость параметров

(М

р) системы (5.64).

Нетривиальная

стационарная точка

существует

области выше кривой

ABC. Область устойчивости отмечена

штриховкой, область стохастичности

—

«сеточкой»

; а =

0,225.

Рассмотрим состояние системы

(5.64)

параметрами

(5.75)

на

двумерной плоскости параметров (M

Р) (рис.

5.27).

Физиче-

ская

область, соответствующая существованию нетривиальной

ста-

ционарной

точки

(5.66), расположена выше гиперболы

ABC.

Область устойчивости, определяемая (5.69), покрыта штриховкой.

Численное

исследование системы уравнений позволило локализо-

вать

пространстве параметров

(М

, Р)

область стохастичности

(область

S). При M

= 18

область

простирается

на

интервал

значений

0,98 < р < 1,257. В

этой области энтропия Колмогорова

положительна

приблизительно равна

0,2;

спектр движения

си-

стемы сплошной

(рис. 5.28

а), развертка

во

времени одной

из ко-

ординат системы

(t),

представленная

на рис.

5.286,

подтвер-

ждает

отсутствие периодичности

системе.

Введем параметрическое воздействие

на

систему

виде перио-

дического изменения параметра

Ро

+ Pi sin at,

где

t —

время,

со

—

частота.

Причиной

периодического изменения

могут

быть сезонные

183-

Рис.

5.28. Дестохастизация системы

(5.64)

периодическим внешним воздействием.

а,

б —

соответственно сплошной спектр

развертка

во

времени

стохастического

режима:

в,

г —

соответственно спектр

временная динамика

при

синхронизации внешним воздей-

ствием.

изменения

климатических условий, например, длины

дня или

температуры.

Выберем

Ро и Pi

таким образом, чтобы

р не

выходило

из

обла-

сти стохастичности

Исследуя численно систему

параметриче-

ским

возмущением

при р

1,125;

Pi = —0,13 (а =

0,225;

18),

можно найти набор частот,

при

которых

будет

наблюдаться

следующее явление: временная развертка

(t)

становится перио-

дической

(с

точностью

до

шага интегрирования), энтропия

Кол-

могорова—-отрицательной,

спектральный анализ движения

позволяет заключить,

что оно

обладает регулярным спектром

(рис.

5.28в,г).

Численно

был

выявлен следующий набор частот

о)/2я,

при

котором наблюдается

это

явление параметрической

дестохастизации:

/ = 0,57; 0,60; 0,64; 0,65; 0,67; 0,69; 0,71.

Таким

образом, можно

утверждать,

что при

параметрической дестохасти-

зации

на

указанных частотах

и при

выбранных выше значениях

параметров

и Pi

стохастичность

отсутствует,

хотя

при Pi = 0

она

четко наблюдается. Этот

результат

показывает,

что для био-

логических систем

существует

возможность дестохастизации

дви-

жения

помощью периодического внешнего воздействия.

5.6.

Эволюция видов

экосистеме

Во

всех

ранее рассмотренных моделях экосистем предполага-

лось,

что

популяции организмов одного вида являются однород-

ными,

т. е. все

особи идентичны

по

эколого-физиологическим

ха-

рактеристикам. Другим предельным случаем оказываются хорошо

развитые

настоящее время модели математической генетики,

опи-

сывающие формальное распределение генотипов

изолированной

популяции

без

учета

факторов конкурентного взаимодействия соот-

ветствующих фенотипов внутри популяции

и в

экосистеме

целом

[1,

131].

Между

тем, как

отмечал

еще Ч.

Дарвин

«Происхожде-

нии

видов»,

«.. .по

отношению

органическим существам

мы дол-

жны помнить,

что

форма каждого

из них

зависит...

от

окружаю-

щих физических условий,

а еще в

большей степени

от

окружаю-

щих организмов,

которыми каждому

существу

приходится конку-

рировать...»

[57]. В

последарвиновской «синтетической» теории

эволюции

длительное время предполагалось,

что

основной мате-

риал эволюционного процесса создается

за

счет малых точечных

изменений

генетическом коде,

при

этом эволюция свойств суще-

ствующих видов должна была

бы

происходить крайне медленно,

а появление новых семейств

или

родов, отличающихся сложными

системными комплексами признаков, оказывалось

бы

событием

почти невероятным [156].

связи

этим распространено мнение,

185

что усиливающееся антропогенное воздействие на биосферу не вы-

зовет в обозримом

будущем

каких-либо изменений свойств уже

существующих видов. В последние десятилетия, однако, было до-

казано,

что, по крайней мере среди микроорганизмов, происходит

передача генетического материала посредством обмена целыми

участками ДНК, кодирующими отдельные белки, а также с по-

мощью плазмид, вирусов, ассимиляции экзогенной ДНК из почвы

воды, а также перегруппировки, экспрессии и репрессии отдель-

ных участков собственного генетического материала, и т. д. [80].

Реальный

темп генетической доработки на соответствие с меняю-

щимися

условиями среды оказывается при этом достаточно высо-

ким.

Например, для приобретения устойчивости к ядохимикатам

большинству видов сельскохозяйственных вредителей требуется

всего несколько поколений; широкое применение антибиотиков

приводит к быстрому распространению устойчивых форм патоген-

ных микроорганизмов; загрязнение окружающей среды в промыш-

ленных районах вызывает вытеснение светлоокрашенных видов

насекомых и доминирование видов-меланистов.

Таким

образом, исследование эколого-генетических изменений

популяциях в естественных условиях и при антропогенном воз-

действии представляет не только чисто теоретический интерес, но

помогает формированию представлений о ближайшем

будущем

природных экосистем.

Механизм возникновения и поддержания генетической гетеро-

генности в популяции можно показать с помощью простой матема-

тической модели. Рассмотрим популяцию микроорганизмов М

проточной системе (хемостате). Поскольку численности лабора-

торных популяций микроорганизмов достаточно велики, для опи-

сания

мутационного процесса можно использовать дифференциаль-

ные

уравнения. Предположим что основу популяции составляет

группа особей, имеющих в данных условиях среды наиболее вы-

сокую скорость размножения, и назовем эту группу генетической

нормой

. Вследствие неточности передачи генетической инфор-

мации

в популяции со скоростями с

возникают мутантные формы

, отличающиеся от нормы какими-либо кинетическими характе-

ристиками.

Рассмотрим вначале наиболее распространенный слу-

чай,

когда случайные изменения

ухудшают

скорость роста мутан-

тных особей, делая их неконкурентоспособными по сравнению

с нормой. Динамика популяции может быть описана системой

уравнений следующего вида:

- (е„ + D) М„ - сМ

+ p

- = - (е* + D) М, + с,М

-+•

P*SM»,

(5-76)

£± = D (S

- S) -

- £

p,M

+ е„М„ + £ е*М*

"' k=i

(ft

T7W),

186

где

М*

—

биомассы «нормальной»

мутантных форм

в по-

пуляции;

—

коэффициенты потерь

прироста биомассы

«нормальной» формы;

е* и

§k

—

аналогичные коэффициенты

для

k-w. мутантной формы;

—

скорость образования

й-й

мутантной

формы

из

«нормальной»;

с —

общая скорость мутирования исход-

ной

формы,

с — ^Ck

—

число мутантов, образующихся

еди-

ницу

времени);

D —

скорость протока;

и S —

концентрации ли-

митирующего элемента питания

на

входе

выходе

хемостата.

Из

уравнений

(5.76)

можно получить условия сосуществования

нормальной

мутантной форм

-в

стационарном режиме. Прирав-

нивая

нулю производные

(5.76), получаем

(S°

S)/[fcS

t^\}]

•

(5-77)

Из

соотношений

(5.77)

следует,

что

стационарный уровень содер-

жания

популяции

даже

летальных мутаций (р*.

= 0) не

явля-

ется нулевым, причем удельное содержание мутантов каждого

типа оказывается

не

зависящим

от

величины популяции исходной

формы,

уровень мутантов полностью определяется скоростью

об-

разования

их из

нормальной формы

скоростью конкурентного

вытеснения

из

популяции.

Если

предположить,

что

равновесная концентрация биогенов

системе устанавливается быстрее,

чем

равновесие

по

мутантам,

т.

е. S = S =

const,

то

становится возможным вычислить

дина-

мику изменения соотношения мутантных

нормальных форм. Вы-

читая

(5.76)

из

второго уравнения первое, получим

Z(V

S-e

-D)

+ c

(5.78)

где

Z =

М*/М

Интегрируя

(5.78)

начальным условием Z(0)

, получим

окончательно

/М

1{г

+ D-

/(e

+ D -

p*S))

(5.79)

При

^->-оо формула

(5.79)

переходит

равновесное распреде-

ление (5.77).

Таким

образом, анализ упрощенной модели показывает суще-

ствование

популяции определенного

«груза»

мутантных субпо-

пуляций,

менее приспособленных

росту

данных условиях

по

сравнению

нормальной формой. Однако при изменении условий

среды

по

каким-либо параметрам некоторые

из

мутантов

могут

получить селективное преимущество,

что

дает

возможность

по-

пуляции

выжить путем перестройки структуры субпопуляций. На-

187

ряду

физиологической адаптацией генетическая гетерогенность

популяции

вносит свой вклад

способность популяции приспосаб-

ливаться

сложным меняющимся условиям окружающей среды.

До

сих пор мы

рассматривали вопросы, связанные

возникно-

вением неактивных мутантов. Если

же в

популяции появляется

мутант, имеющий лучшие кинетические характеристики,

чем

«нор-

мальная» форма,

то он

вытесняет

из

системы исходную популя-

цию

вместе

с ее

неактивными мутантами. Действительно,

как

видно

из

формулы (5.79), равновесная гетерогенность популяции

поддерживается только

тогда,

когда показатель экспоненты явля-

ется отрицательным,

т. е. при

(е

D)/p*

>(е

+ D +

с)/Р»

= S.

(5.80)

t cym

Рис.

5.29.

Замещение исходного штамма

(Xt) в

хемостате

мутантом

(Х

)

популяции

Klebsietla aerogenes (а) и

динамика концентрации

лимитирующего

субстрата

—

ксилитола

(б)

[203].

Если

неравенство

(5.80)

нарушается, концентрация соответ-

ствующего мутанта начинает быстро возрастать, вытесняя исход-

ную популяцию. Левая часть

(5.80)

соответствует равновесной

концентрации

биогенного элемента

среде, которую устанавливает

активный

мутант, правая часть равна концентрации биогена,

со-

здаваемой исходной популяцией. Мутант, способный снизить

со-

держание лимитирующего фактора

среде

по

сравнению

перво-

начальным уровнем, обладает конкурентным преимуществом

и ста-

новится

доминантой

популяции. Следовательно, конкуренция

между

различными формами внутри гетерогенной популяции

про-

исходит принципиально

так же, как

обычная конкуренция видов

за лимитирующий

субстрат

(см. п. 3.1).

Селективную мощность действия отбора быстрорастущих

му-

тантов можно продемонстрировать

на

примере хемостатных

экс-

периментов

популяциями микроорганизмов. Например,

экспе-

рименте

популяцией

Klebsiella aerogenes

добавление всего

клеток

мутанта

популяцию исходного типа, насчитывающую

клеток

стационарной фазе роста, через

4—5

суток привело

увеличению численности мутанта более

чем до 10

клеток

полному вымыванию

из

хемостата исходной формы

[ПО, 203].

Динамика

процентного содержания первоначальной

мутантной

форм

популяции показана

на рис. 5.29 а. На рис. 5.29 6

приве-

188

дена динамика ксилитола, являющегося лимитирующим фактором

питания

для обеих форм. Хорошо видно снижение концентрации

ксилитола в среде при размножении мутантной формы.

Когда активный мутант замещает в системе исходную популя-

цию,

то вместе с ней под влиянием усилившегося давления отбора

вымываются и ее медленно растущие мутанты. Затем у новой по-

пуляции

происходит накопление до равновесного уровня своих

мутантов, растущих медленнее доминирующей формы (но, может

быть, быстрее, чем первоначальная форма), новое равновесие под-

держивается до следующей генетической перестройки.

Длительное наблюдение за культурой микроорганизмов в хе-

мостате позволяет регистрировать такие периодические пере-

2Q00\-

1000

Рис.

5.30. Периодический отбор му-

тантов, резистентных к фагу Т5 в

культуре

Е.

coli

(хемостат с лимити-

рованием по триптофану) [ПО].

200 400 600

Генерации

стройки,

как это видно, например, из рис. 5.30, изображающего

отбор мутантов, устойчивых к фагу Т5 в

культуре

кишечной па-

лочки

Escherichia

coli

при культивировании в хемостате с лими-

тированием по триптофану [ПО]. Кривая зависимости численно-

сти мутантов от времени имеет вид зубчатой линии, постепенно

поднимающейся вверх, на которой отдельные подъемы и спады

соответствуют генетическим перестройкам в культуре. Эта экспе-

риментальная кривая интересна также тем, что отражает дина-

мику отбора при действии сразу

двух

лимитирующих факторов

среды — лимитирования субстратом (триптофаном) и резистент-

ности

к заражению фагом.

Наблюдения над природными популяциями микроорганизмов

также показали их сравнительно быструю физиологическую и ге-

нетическую адаптацию к новым повреждающим факторам среды.

Так,

при исследовании радиорезистентности у природных почвен-

ных популяций водоросли хлореллы на

участках,

экспериментально

загрязненных смесью

Sr —

Y (с удельной активностью

1,7-10

—

1,7-10

Бк на 1 кг почвы), было обнаружено, что уже через пять

лет после начала облучения (это соответствует примерно 150

поко-

лениям

клеток) радиорезистентность популяций возросла в сред-

нем

в 1,5 раза и стабилизировалась на новом уровне, отражая,

189

таким образом, достаточно быстрое и эффективное действие есте-

ственного отбора [154].

При

рассмотрении физиологических и генетических адаптации

у живых организмов

следует,

однако, постоянно иметь в

виду,

что

адаптационные возможности каждого вида не безграничны и су-

ществуют некоторые критические интенсивности повреждающих

воздействий, к которым популяция данного вида не в состоянии,

приспособиться. В этом

случае

численность ее сокращается до пол-

ного вымирания, а освободившаяся экологическая ниша заселяется

популяцией нового, более устойчивого вида.

Модель отбора мутантов в среде с ограниченным ресурсом пи-

тания

представляет простейший пример синтеза генетических и

экологических моделей, где фенотипическая гетерогенность по-

пуляции проявляется через ее генетическую неоднородность (раз-

ную скорость появления определенных мутантов) и конкуренцию

за лимитирующий элемент питания в окружающей среде. Пред-

ставляет большой интерес развитие эколого-генетических моделей

для более сложных экосистем, включающих трофические взаимо-

действия, что открыло бы путь к исследованию процессов макро-

эволюции в экосистемах.

Рассмотрим на примере модельной экосистемы «хищник—

жертва»

в хемостате вопрос о воздействии на генетический

«груз»

популяций их трофических взаимодействий с другими видами.

Предположим, что в системе имеются «нормальные» формы жертвы

хищника, а все возникающие мутанты оказываются менее актив-

ными

по сравнению с нормой. Система уравнений, описывающих

динамику нормальных и мутантных форм хищника и жертвы,,

имеет вид

(

) + P

М- -ЦГ = - (

н +

) + W

u + P,

- V№ - S yf

* +

)

+ V

где X) и Х

— биомассы «нормальных» форм жертвы и хищника;

Мп

и М

/ — биомассы мутантов жертвы и хищника

(i=\,N\;

j=\,N2); Си и C2j — скорости образования мутантов у жертвы

хищника; С\ и С

— общие скорости мутирования нормальных

форм;

ei;(e

)—коэффициенты смертности мутантов жертв (хищ-

ников)

, р,- — коэффициент потребления лимитирующего элемента

190