Алексеев В.В. Физическое и математическое моделирование экосистем

Подождите немного. Документ загружается.

где сг(а) = ехр(—J ^(a)da)—вероятность доживания до возра-

(6.26)

ста а.

Интегрируя по всем возрастам, можно переписать уравнение

(6.25)

в виде

М* (5) __ a* (s)

S* (s) ""

1-Ф*(«)

где

зи* (0)^(

ME)

(6)

d\.

а а+у J

•м*(

)

Рис.

6.5. Представление популяции с возраст-

ной

структурой в виде системы с положитель-

ной

обратной связью.

Уравнение

(6.26)

соответствует системе с положительной обрат-

ной

связью (рис. 6.5). Система такого типа

будет

явно неустойчи-

вой,

если только затухание, вносимое смертностью, не

будет

до-

статочно большим. Для популяций это тонкое свойство, так как

положительная связь осуществляется с запаздыванием, равным

времени достижения репродуктивного возраста. Неустойчивость

системы такого типа в среде с ограниченными ресурсами, есте-

ственно,

приводит к возникновению и поддержанию колебаний чис-

ленности

популяции.

Наиболее интересный

результат

для одиночной популяции

с возрастной структурой состоит в том, что возрастное распреде-

ление асимптотически приближается к стабильному профилю при

условии, что скорости рождения и смертности зависят только от

возраста и времени (ц = ц(а, t); т — т(а, t)).

14*

211

Этот

результат

можно получить, рассмотрев устойчивость фор-

мального положения равновесия системы (6.3), (6.4). Равновесное

(не

зависящее

от

времени) распределение по возрастам задается

формулой [117, 272]

п(а)

— п (0) ехр — \ \i(a)da

(6.27)

о J

где

п (0) =

th(a)n(a)da.

Хотя равновесное состояние

(6.27)

никогда не достигается, эта

удобное положение, относительно которого можно сделать линей-

ный

анализ.

Определим нормализованное отклонение

нормализованное возмущение для смертности

(t)=

(О

п. (0)

Линеаризованное уравнение для отклонений имеет вид

-§Г

+ -|£-=-Й*-*(«)«. О. (6-29)

где u\(t)—возмущение смертности за счет внешних сил. Линеари-

зуя граничное условие, вводя отклонение для рождаемости Ьт(а

= m(a,t) — т(а), получим

х(0,

t)= j

m(a)x(a, t)da

(t),

(6.30)

a+V

где «2(0=

(

-|yy da — вклад

рождаемость извне.

Можно

определить среднюю скорость рождения Ь через

«окно»

размножения

[a,

a +

у] из уравнения

(6.27)

б==

exp(-jia) [l-exp(-A

Выполнив преобразование Лапласа для уравнения

(6.29)

ре-

шая

его относительно общего отклонения популяции от равновес-

ного возрастного распределения, получим

\х*(а,

s)da

(1-ехр[-(Д

s)y])e.-

1 — ехр (— Ау)

-Щт~,

(6-32)

212

где х*(а, s)—преобразование Лапласа

от х(а, t).

При отсутствии:

внешнего воздействия {и\

О,

0), Y(s)

т. е. в

системе

устанавливается равновесное распределение

по

возрастам.

Последствия внешнего периодического воздействия

на

рождае-

мость можно оценить, рассмотрев функцию отклика.

простей-

шем случае, когда

все

рождения приходятся

на

один возраст

m{a)

bb{a — a),

у^>-0,

функция

отклика имеет вид

G(fo)=

—'

- L

(6.33)

' U

(no)

s +

n 1— exp

(—so.)

Очевидно, что система

дает

резонанс при со

апп/а(п

= 1, 2,

...),.

т.

е.

когда

кратно возрастному запаздыванию.

Для уФО эти

резонансы

конечны.

Периодическое воздействие

на

скорость смертности

U2(s)liis

не

дает

резонанса,

так как

действует

не

специфично

по

возрастам.

В общем

случае

любое возраст-специфическое воздействие

на

ско-

рость рождения или смертности

возбуждает

бегущие волны

воз-

растном профиле популяции

колебания

ее

численности. Возму-

щения

скорости рождения или смертности

могут

возникать

в по-

пуляции

даже

без

внешнего воздействия. Так, недостаточное

пи-

тание особи

на

ранней стадии развития может изменить

ее

репро-

дуктивный потенциал позже:

i =

|iffl.

t, N, j f(t-x)dx\

b(a, t, N, J g(t-x)dx\

где /(•)

и g(-)

содержат историю жизни когорты одного возраста.

Таким

образом, рассмотрение моделей популяций

запаздыва-

нием

показало, что

их

характерным свойством является неустойчи-

вость равновесного состояния

наличие колебаний.

простейших

случаях

эти

колебания можно аппроксимировать периодическими

решениями,

однако экспериментальные данные свидетельствуют

том,

что

популяционная динамика

системах

запаздыванием

значительной мере стохастична,

как это

видно, например,

из

рис.

6.6, где

представлен спектр одного

из

экспериментов Николь-

сона.

Отражают

ли

рассмотренные выше модели популяций

запаз-

дыванием стохастичность поведения реальных систем? Этот вопрос

можно проанализировать

на

примере простейшего разностного'

уравнения

запаздыванием

—

аналога логистического уравнения

[245, 246]:

+ l

(l-Xt),

0<r<4.

(6.34).

213,

N-10

Период,

сут

Рис.

6.6.

Эксперимент Никольсона

популяциями

мух Lucilia

cuprina

(N L97,

садок

1) и его

спектр.

—

динамика популяции взрослых

мух при

лимитировании ресурсом пита-

ния;

б —

Фурье-анализ эксперимента, показывающий наличие периодических

гармоник

временного ряда. Виден период

в 30 сут,

однако

все

остальные

частоты распределены равномерно

—

спектр соответствует стохастическим

ко-

лебаниям

[271].

Параметр

ограничен

интервале

(0,4) так,

чтобы обеспечить

положительность

Xt при

всех

t. При

фиксированном значении

численность популяции

Xt+i

может быть рассчитана последователь-

ным

отображением

F(-) =

(l—X

)

на

прямую

Xt+i=Xt.

На

рис. 6.7

показано графическое решение уравнения

(6.34)

для четырех значений параметра

г. При 0 < г < 1

единственное

решение уравнения

Xt =

O. Устойчивость этого решения определя-

ется значением производной

F'(X) в

точке

Х = 0:

Если

F'(0) — г < 1,

тогда

|F(^)|<r|X|

и Xt

стремится

нулю

экспоненциально

при

t-*~oo,

т. е.

популяция вымирает. Если

г ста-

новится

больше

появляется второе решение уравнения

(6.34)

— 1/г,

устойчивость определяется производной

F'(X)

(К(г)

2 — г) и X

устойчиво

при

|Я,(г)|<1,

т. е. при г<3. При г<2

—

устойчивый узел,

при 2 < г < 3

решение становится устойчи-

214

вым фокусом, при £> 3 решение становится неустойчивым и тра-

ектории

уходят

от X.

Чтобы определить, как пройдет траектория при возникновении

неустойчивости X, определим

вторую

итерацию Я

'(-), т.е. X

•

F(-)

)(-)

= 9X-

—

36Х

54Х

—

27Х

График

>(-) в координатах

+2, X

) показан на рис. 6.8 а

для г = 3.

Рис.

6.7. Графическое изображение

решения

уравнения Хц.\ =

rXt(\—

— X

) для четырех значений пара-

метра

г.

Л 0 < т < 1 —

популяция

вымирает;

2) 1 <

<г<2;

3) 2 < г < 3 —

популяция

выходит

на

постоянный

уровень

численности;

4) 3<

< г < 4 —

колебания.

Поскольку

)'(2/3)= 1; Я

)" (2/3)= 1; Я

)'" (2/3)= 1, график

(-)

касается прямой, проходящей под

углом

45° (см. рис.6.8а).

При

г > 3,

FV>(-)

пересекает 45° прямую в

трех

точках (см.

рис.

6.8 6). Первоначальное решение X разделяется на два реше-

Рис.

6.8. Графическое изображение второй итерации уравнения

rX,{l—X

а)

при г-3 Я2)(-) касается прямой 45°; б) при r>3 F(2)(.) пере-

секает прямую в

трех

точках и первональное решение разделяется на

две точки с периодом два.

215.

ния

с периодом 2, а сам X становится неустойчивым. Точки с пе-

риодом 2 —это два решения

F™(X):

> (X?>) = X?'; t = l, 2.

Эти решения устойчивы до тех пор, пока |Л*

(г) | < 1. По правилу

цепи

я'

(г) = F' (XI

)F'(A1

), так что критерий устойчивости

цикла

с периодом два — Х

(г) < 1, т. е. периодические орбиты

{A"i ', А"!'} устойчивы, когда произведение наклонов F(-) в точках

Х\ К Х^ имеет абсолютное значение меньше единицы. При даль-

нейшем

увеличении параметра г в уравнении

(6.34)

появляются

циклы

длиной 4; 8; ..., 2*.

Отметим, что если F(-) имел один максимум, то вторая ите-

рация

(-) имеет уже три особые точки и два горба. При даль-

нейших итерациях /•"(•) число горбов и впадин увеличивается.

При

значениях г, больших некоторого г*, отдельные впадины ста-

новятся

достаточно глубокими, касаются прямой 45° и порождают

новые периодические точки с периодом, отличным от 2

. Эти «ка-

сательные»

бифуркации

соответствуют

собственному значению 1,

а не —1, как для

двухточечных

бифуркационных

«вилок»,

которые

предшествовали им. При г < г* каждая траектория асимптотиче-

ски

стремится либо к фиксированной точке, либо к периодической

орбите. При г > г* картина меняется. Траектории начинают блу-

ждать

апериодически, не приближаясь ни к равновесной точке, ни

периодической траектории. В работе [200] показано, что суще-

ствует

значение г = г* при котором появляется орбита с периодом

3 и собственным значением 1. Более того, было показано, что на-

личие орбиты с периодом 3 гарантирует существование орбит

с любыми периодами, а также апериодических орбит. Таким обра-

зом,

поведение уравнения

(6.34)

с ростом параметра г изменяется

от устойчивого равновесия до стохастического режима, как пока-

зано

на рис. 6.9.

Математический анализ стохастических режимов для возра-

стных уравнений (6.3), (6.4) оказывается крайне сложным, в связи

с этим исследования проводятся на ЭВМ. В частности, тщатель-

ному изучению подверглись модели, имитирующие эксперименты

Никольсона

[268, 271]. Для уточнения ряда параметров, не ука-

занных в экспериментах Никольсоном, многие его опыты были по-

вторены вновь. Поведение моделей оказалось столь же сложным,

как

и сами натурные данные. Так, на рис. 6.10 представлены две

реализации

модели, незначительно различающиеся по начальным

данным

(исходному размеру популяции). Из сравнения рис. 6.10а

6.10 6 видно, что первоначальное малое расхождение траекторий

со временем увеличивается, пока обе траектории полностью не рас-

ходятся по фазе. Именно эта ситуация и классифицируется как

«странный аттрактор». Это заключение

подтверждает

и сплошной

спектр,

полученный для одной из реализаций модели (см.

рис.

6.10 в) и имеющий большое

сходство

со спектром эксперимен-

тальных данных на рис. 6.6.

216

N•10

-3

т-2,5

Рис.

6.9. Численное решение уравнения Xt

\ =

(\—X

)

при разных значениях г (при

г = 3,8 колебания стохастичны).

'„:.*)

50 20 10 5

Период,

суш

Рис.

6.Ю. Реализация модельной имитации экспериментов Никольсона

на

ЭВМ.

а,

б — две

реализации, незначительно отличающиеся

по

начальной численности

популяции

мух; в —

спектр одной

из

реализаций модели [271],

Подводя итоги, можно сделать вывод, что стохастические ре-

жимы поведения достаточно широко распространены в моделях

экосистем

с запаздыванием.

6.4.

Система

«ресурс — потребитель»

запаздыванием

Рассмотренные в предыдущем параграфе свойства моделей

•с запаздыванием отражали идеализированную ситуацию, когда на

поведении популяции не сказывается изменение среды обитания.

Более реалистичным является

учет

ограниченности пищевых запа-

сов и

других

ресурсов среды. Поведение системы в ограниченной

среде можно продемонстрировать на примере модели

«ресурс—

потребитель» [97,272].

Рассмотрим систему «растительноядный консумент—растения»,

где консумент с плотностью распределения h(a, t) потребляет во-

зобновляющийся

ресурс R{t). Обилие ресурса влияет на рождае-

мость Ь (a, R). Предположим, что в отсутствие потребления рост

ресурса соответствует логистической кривой, кроме того, преду-

смотрим наличие периодического воздействия на рост ресурсаu(t).

Общая система уравнений в этом

случае

имеет вид

dh (а, О . dh (а, t)

at +—Ш^ =

Л(0,

0= J" Ь(а,

R)h(a,

t)da,

(6.35)

f(R, h, и).

В выражении для рождаемости интервал [a, a + v] задает

возрасты, в которых происходит репродукция.

Для расчетов можно использовать конкретные зависимости

b(a, R), f(h, R, и), имеющие следующий вид.

Баланс

ресурса R в общем виде зависит от прироста биомассы

;-Н

потерь:

ТГ ^Р~ =

(*•

(Я>

Я, и),

(6.36)

оо

где В — прирост, D — потери, H(t)— \ h(a, t)da — общая

масса популяции консумента.

Потери

ресурса D(R, H, и) объединяют собственно смертность

выедание консументом

•218

или,

при наличии внешнего воздействия и(t)

, RH

u(t) ~ ч+R •

Удельная скорость прироста биомассы B(R, H, и) соответствует

логистической кривой с дополнительным внешним воздействием

B =

-b

+ ры (/).

результате

уравнение для ресурса

(6.36)

приобретает вид

}

37)

Для консумента рождаемость, зависящая от выедания ресурса,

записывается в виде

а + у

^ \

(

't)da, (6.38>

где Ъ — постоянная, задающая максимально возможное увеличе-

ние

рождаемости при избытке ресурса.

Стационарное

по времени состояние системы определяется

формулами

= Е!

Е!

6[ехр(—

|ш)—

ехр(—

Л(а) = Сехр(—j

Н = С/ц,

(6.39)

Для оценки устойчивости рассмотрим линеаризованную около

положения

равновесия систему.

Уравнения линеаризованной системы имеют следующий вид:

1) для консумента (отклонение от равновесия х(а, t)

дх(а, t) дх(а, t) - , .

dt ^ да V

К", т),

a + V

JC(O, t) = gr{t) + b \ x(a, t)da,

(6.40)

где g

const и скорость рождений предполагается постоянной

возрастном интервале [а, а + у];

2) для ресурса (отклонение от равновесия r(t))

*L«L

Cu{t),

(6.41)

где А, В, С — коэффициенты, определяемые при линеаризации;

у — общее отклонение популяции консумента от равновесия. Ве-

219'

дичина y(t) определяется интегралом

оо

y(t)=\x(a,

t)da.

(6.42)

Уравнения для отклонений (6.40),

(6.41)

решаем с помощью

преобразования Лапласа.

Введя

оо

Х(р, а)= \х(а,

t)e'

dt,

оо

R(p)

для Х(р, а) получим обыкновенное дифференциальное уравнение

рХ (р, а) + -g- = -ixX (p, a).

(6.43)

•С

учетом

граничного условия, решение

(6.43)

имеет вид

Х(р, a) = G(p)R(p)e-

(p + ma

(6.44)

где

G (р) йШ

Преобразование Лапласа для у(а, t) и r(t)

дает

два уравнения

.для изображений Y{p) и R(p):

(6.45)

pR = -AR - BOR

1ГЗ

CU (р),

отсюда

R(p)

= J

Из

уравнений (6.44),

(6.45)

можно получить оригиналы функций

x(t),

r(t), y(t), однако наибольший интерес имеет вычисление ча-

стотного отклика на различные режимы внешних воздействий. Ха-

рактеристическое уравнение системы определяется из равенства

нулю знаменателя в G(p).

Чтобы почувствовать поведение системы, рассмотрим вначале

простой случай, когда все рождения происходят только в одном

возрасте

Ъ (а) =

Ь*Ь

(а - а).

220