Алексеев В.В. Физическое и математическое моделирование экосистем

Подождите немного. Документ загружается.

Глава

РАСПРЕДЕЛЕННЫЕ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

Ряд

своеобразных явлений в жизни биологических сообществ

связан

с пространственными взаимодействиями

между

особями

популяциях и экосистемах. Этот

круг

проблем изучен сравни-

тельно меньше, чем динамические процессы в пространственно од-

нородных популяциях, что связано с трудностями как эксперимен-

тального, так и теоретического характера. В настоящей

главе

бу-

дут рассматриваться явления, которые в настоящее время имеют

теоретическое обоснование и экспериментальное подтверждение —

распространение изолированных волн популяций, миграции орга-

низмов,

связанные с сигнальными взаимодействиями, простран-

ственно неоднородные

структуры

в популяциях и т. д.

7.1.

Общие

сведения о

динамических

процессах

в распределенных

экологических

системах

предыдущих

главах

рассматривались точечные системы,

которых распределение особей по пространству, занимаемому

системой, считалось однородным. На самом

деле

многие биоце-

нозы

являются пространственно распределенными системами, в ко-

торых

возмущения распространяются с конечными скоростями.

Распределенные экологические системы принадлежат к классу так

называемых активных

сред

[123]. В активных

средах

результате

потери устойчивости однородного состояния возможно возникнове-

ние

волн или пространственно неоднородных

структур,

устойчивых

относительно малых возмущений. Механизмы возникновения про-

странственной неоднородности

могут

быть связаны как с диффу-

зией,

так и с направленными миграциями организмов, например по

градиенту пищи или какого-либо фактора среды.

Биологические системы с диффузией имеют аналогию с распре-

деленными химическими реакциями, интенсивно изучавшимися

последние

годы

[77, 123]. Основные динамические явления, кото-

рые

могут

возникать в распределенной системе с диффузионным

переносом,

можно получить из анализа общей схематической мо-

дели [123].

Пусть Х(г, t)—биомасса (или число особей) данного вида

единице пространства, зависящая от времени t и координаты г.

Общие кинетические уравнения взаимодействия организмов и

их диффузии в пространстве имеют вид

^- =

, г)+

D,-££?-,

(7.1)

где Di — коэффициенты диффузии, Ft — функции взаимодействия

между

организмами.

231

Будем считать систему ограниченной

по

пространственной

ко-

ординате

условием непроницаемости

на

границах

dXi

дг

(7.2)

Пусть

Х={Х\, Х

, ....

)—стационарное, однородное

по про-

странству решение точечной системы

••FiiXt

). (7.3)

Для простоты

будем

считать,

что

начало координат перенесено

особую точку,

т. е. Х\ = Х

= ... = Х

= 0.

Для исследования устойчивости,

как

обычно, введем малое-

возмущение относительно однородного решения:

= X

(r, t)-~X

Линеаризованная

приведенная система

для

модели

(7.1)

будет

иметь

вид

AY'

п A^Y'

—fir-

)

aijXj

(7.4)>

гдеа

(^)*;

Решение

системы

(7.4)

можно представить

виде суперпозиции

волн

= а

(

(7.5)-

где

k —

волновое число, определяющее длину волны Я,*

2я//е.

Подставляя

(7.5)

(7.4)

используя условие существования

ее

нетривиальных решений, получим дисперсионное уравнение, связы-

вающее комплексные частоты

ри = б* + шк,

волновое число

k и

коэффициенты

системы

Если

хотя

бы

одно значение комплексной частоты

имеет

дей-

ствительную часть

больше нуля,

то

однородное решение

{X;}

оказывается неустойчивым. Неустойчивости

активных кинетиче-

ских системах подразделяются

на два

вида.

случае, когда

дис-

персионное

уравнение

для

волны длиной

Хи

имеет четное число

корней

неустойчивость называют колебательной.

Она

приводит

появлению синхронных автоколебаний

пространстве

других

типов автоволновых процессов.

При

нечетном числе

кор-

ней

имеет место неустойчивость Тьюринга, приводящая

образо-

ванию стационарных диссипативных структур.

Изучение конкретных моделей типа

(7.1)

показало,

что

авто-

волновые процессы

активных распределенных системах

могут

быть классифицированы

на

несколько типов: бегущий импульс

(БИ),

ведущий центр

(ВЦ),

синхронные автоколебания

(СА)„

232

•спиральная волна (СВ) [77]. Для

бегущего

импульса характерно

распространение возмущения

виде движущегося фронта

или

единичного импульса.

Ведущий

центр

спиральная волна пред-

ставляют собой генерацию концентрических или спиральных волн

точечным источником импульсной активности. Наиболее подробно

перечисленные режимы изучены для химических систем,

настоя-

щей

главе

будут

рассмотрены аналогичные явления для биологиче-

ских сообществ.

7.2.

Распространение

фронта

возмущения

в популяции

Одна

из

первых моделей, учитывающих пространственную про-

тяженность популяции, была опубликована

статье

А.

И. Колмо-

горова, И.

Г.

Петровского

Н.

С.

Пискунова [78]

1937

г. и

по-

священа динамике вытеснения

популяции одного генотипа дру-

гим, наиболее приспособленным

условиям среды.

Пусть

на

некоторой территории, заселенной каким-либо видом,

особи, имеющие доминантный ген

А,

распространены

популяции

с частотой р(0

<р <

1). Особи, обладающие признаком

Л,

имеют

преимущество

борьбе

за

существование по сравнению

особями,

у которых аналогичный признак представлен рецессивным геном

а. Относительная вероятность выживания особей

доминантными

генотипами

АА и Аа по

сравнению

генотипом

аа

равна (1 +а),

где

положительное, обычно малое число.

Тогда

линейном при-

ближении приращение концентрации

за

одно поколение составит

Ар--=ар(\-рГ.

(7.7)

В более общем

случае

концентрация доминантных особей

в по-

пуляции зависит

от

пространственной координаты

г.

Поскольку

в течение жизни особи случайно перемещаются (диффундируют)

в пространстве, уравнение для

преобразуется

виду

= D^- +

ap(l-p)*.

(7.8)

Пусть

начальный момент времени особи

доминантным гено-

типом

{АА и

Аа) занимают область

г < г

, а

особи

рецессивным

генотипом

аа

занимают область

г^го с

плотностью, равной

Граница раздела

возрастанием времени

будет

распространяться

слева направо,

со

временем установится асимптотический профиль

плотности

на

границе раздела, как показано

на

рис. 7.1. Форму

этого профиля можно найти, если считать, что она при

t-*-oo

не

должна меняться,

а сам

профиль перемещается

со

скоростью

Вводя автомодельную переменную г\

= г—

Vt, вместо уравнения

(7.8) получим уравнение

обыкновенных производных

f^ +

{

-py=

(

)

233

Уравнение (7.9)

удовлетворяет

граничным условиям

(p(z)=l

при

/•->—оо;

p(z) = 0 при

р->+оо)

при единственной асимптотиче-

ски

устойчивой скорости распространения фронта

а, вместо (7.9) получим

У,

(7.10)

Вводя безразмерную переменную у =

dp 1 d

p .

—— — — ——• -4— p

dv 4 d\

откуда

следует,

что ширина переходной области пропорциональна

iD/a. Невозмущенная часть пространства неустойчива к любой

положительной флюктуации, т. е. случайно занесенная особь гено-

Рис.

7.1. Установление асимптотического профиля

плотности для доминантного гена.

типа А в любой точке может

дать

очаг распространения доминант-

ного гена, таким образом, потенциально возмущение может дви-

гаться со скоростью V, большей V. Если считать, что для возник-

новения

очага доминирующего гена нужна некоторая минималь-

ная

критическая численность особей, то возмущение распространя-

ется с единственной скоростью V.

Существует

сравнительно немного экспериментальных работ,

где распространение генов в распределенной популяции изучалось

контролируемых условиях, преимущественно в качестве объекта

опытов использовались популяции плодовой мушки дрозофилы,

генные мутации которой хорошо изучены; один из таких экспери-

ментов с

Drosophila

funebris

описан в работе [129, 132].

Значительно больше экспериментальных свидетельств имеется

несколько иной форме распространения фронта возбуждения

популяциях — уединенной популяционной волне (УПВ). Явление

УПВ наблюдается при внезапных вспышках численности популя-

ции

у некоторых видов, например, саранчи, леммингов и т. д. Воз-

никающие

при критической скученности стресс и недостаток пищи

вызывают в определенный момент времени однонаправленное дви-

жение плотной массы животных, носящее характер нашествий. Эти

массовые движения животных подробно описаны Ч. Элтоном

книге [159]. До недавнего времени, однако, нашествия животных

изучались на чисто качественном уровне, один из немногих при-

меров построения математической модели реально наблюдавшейся

популяционной

волны

жука

— амброзиевого листоеда в Ставро-

234

польском крае описан в работе [75]. Работа эта

отражает

харак-

терные для экологической системы особенности образования

фронта возмущения, основана на большом количестве данных на-

блюдений и в этом плане

заслуживает

достаточно подробного

рассмотрения.

Жук амброзиевый листоед был завезен из США для борьбы

с широко распространившимся на юге

СССР

карантинным сорня-

ком

— амброзией полыннолистой

(Ambrosia

artemisiifoUa).

Семена

амброзии попали на территорию

СССР

во время войны 1941—

1945 гг. с американским зерном вследствие ослабления карантин-

ного контроля. В послевоенные

годы

вид амброзии

захватил

огромные территории на юге ев-

ропейской части

СССР,

в Закав-

казье, Казахстане, Приморском

крае,

заглушая посевы

культур-

ных растений. Амброзия не имеет

в этих местностях естественных

Рис.

7.2. Движение уединенной популя-

ционной

волны амброзиевого листоеда

по

посевам многолетних трав, засорен-

ных амброзией.

/ — 3 — номера участков, заштрихованные об-

ласти полностью освобождены от амброзии.

Положение фронтов приведено на состояние

15.07.85

г.

пппщцш

вредителей, не поедается большинством теплокровных животных,

пыльца амброзии является источником массовой аллергии у людей

(амброзиевый поллиноз) в летнее время. Для биологической

борьбы с амброзией Зоологическим институтом АН

СССР

был

предложен естественный вредитель амброзии в США — амброзие-

вый полосатый листоед

(Zygogramma

suturalis).

Амброзиевый ли-

стоед

впервые был интродуцирован на местности в Ставрополь-

ском крае в 1978 г. Начиная с

третьего

поколения

жука

в 1981 г.

границы разрастающейся популяции определялись по зонам высо-

кой

плотности листоеда и описывались неправильной формы кру-

гами, однако положение зон высокой плотности оставалось в те-

чение сезона фиксированным и изменялось только со следующим

сезоном. В седьмом поколении (1985 г.) впервые в популяции жу-

тсов была зарегистрирована уединенная популяционная волна

(УПВ)—устойчивая незатухающая волна насекомых, движущаяся

без изменения формы с постоянной скоростью. Для УПВ харак-

терна необычно высокая концентрация насекомых в узкой полосе —

до

5000

шт/м

. В

тылу

волны остается пространство, где амброзия

полностью уничтожена, на карте посевов видно, что движение УПВ

запоминает распространение степного пожара (рис. 7.2). Скорость

движения фронта волны достигала 3

м/сут.

Жуки не покидали

235

зону волны, пока длился волновой процесс. Формирование УПВ

происходило на всей территории ареала вредителя по мере дости-

жения

критической численности в местах колонизации.

Модель УПВ в популяции амброзиевого листоеда была сформу-

лирована в работе [75]. В качестве базовой была использована

классическая модель Колмогорова—Петровского—Пискунова

(КПП),

изложенная в начале параграфа. Новым элементом (ти-

пичным

для экосистем) явилось введение в формулу для потока

насекомых в дополнение к диффузионному члену, соответствую-

щему хаотическому расползанию жуков, члена, пропорционального

градиенту плотности корма, показывающего способность жуков

поиску пищи.

Общее уравнение для плотности жуков n(r, t) (число осо-

бей/м

) имеет вид

дп -*, ,

где /(г, t)—вектор потока насекомых, f(n)—изменение численно-

сти жуков за счет рождаемости и смертности.

Вектор потока насекомых I(r, t) записывается формулой

/=—Dyn

-\-

Bvp.

(7.12)

Первый

член в

(7.12)

описывает обычный процесс диффузии,-вто-

рой

член пропорционален градиенту плотности кормового расте-

ния:

p(r, t)—плотность амброзии (г/м

), В — коэффициент эффек-

тивности поиска пищи.

(7.11)

(7.12)

добавляется уравнение, описывающее изме-

нение

плотности кормового растения (амброзии) под влиянием

насекомых

-&- = -Ап,

(7.13)

где А — количество амброзии, съедаемое одной особью в сутки.

В итоге система уравнений, описывающая взаимодействие «ре-

сурс—потребитель» на плоскости, имеет вид

(7.14)

dp .-*

где А =

/дх

/ду

Представим решение в виде плоской волны, движущейся без изме-

нения

формы с постоянной скоростью V. Вводя автомодельную

переменную

£==*

—

—Vt,

имеем т|(г, t) = n(Q; p(r, /) = p(g).

236

Граничные условия для системы

(7.14)

определяются выраже-

ниями

(7.15)

результате

замены переменных имеем

дп , дп _

дп

д*

' ду

Система

(7.14)

приобретает вид

-Vn' = Dn* - (Bp'Y + f (л),

откуда получаем обыкновенное диф-

ференциальное

уравнение второго

порядка

-Vn' =

Dn"

—(B-p-nJ+f

(n).

(7.16)

Рис.

7.3. Вид функции роста популяции

f(n) в зависимости от ее плотности (а) и

форма уединенной популяционной волны

(б) амброзиевого листоеда (/) и вызывае-

мая

им волна пораженности (%) амбро-

зии

(//)•

—

расчет

по

модели;

2, 3—

данные эксперимен-

тальных наблюдений

(на

9.07.85

г.,

одно

из по-

лей).

10 20

Для случая

В —

const уравнение (7.16) приобретает

вид

' + /(n) = 0.

(7.17)

Это уравнение имеет решение, удовлетворяющее граничным усло-

виям

(7.15), только в

случае

равенства нулю члена при п'. Отсюда

скорость волны

V = ^/AB,

(7.18)

т. е. скорость волны зависит от количества амброзии, съедаемой

одним насекомым в сутки, и коэффициента эффективности поиска

пищи.

Кроме того, предполагается, что для существования популя-

ции

нужна минимальная критическая плотность жуков, и функция

f(n)

имеет вид, изображенный на рис. 7.3 а. Если использовать

простейшую аппроксимацию f(n) квадратичным полиномом

237

то уравнение (7.17) легко проинтегрировать,

и в

результате

по-

лучим профиль волны

виде

где

ch(o)|)—

гиперболический косинус.

Возвращаясь к исходным переменным, получаем окончательное

выражение для формы УПВ в виде

[х, t) = уф ч-

•

(7-20)

Волна насекомых имеет симметричную форму (см. рис. 7.3 6).

Для концентрации амброзии р(|) имеем

P(l) = y- \ «(!)<*!•

— 00

После

интегрирования получим

;)+!}.

(7-21)

где th(cog)— гиперболический тангенс.

Сравнивая (7.21)

граничным условием (7.15), получим

Ро

6гс

/\J

Окончательная формула для концентрации амброзии имеет вид

22)

Как

видно из рис. 7.3, согласие расчета с экспериментальными

данными

хорошее

даже

для приведенного простейшего варианта

модели. На этом примере отчетливо просматриваются отличия рас-

пределенных экологических систем от химических, а именно —

наличие направленных миграций особей недиффузионной природы,

а также трофические взаимодействия, приводящие к

«перекачке»

биомассы из одного компонента экосистемы в

другой.

В целом

модели типа базовой системы Колмогорова—Петровского—Писку-

нова,

дополненные экологическими взаимодействиями

между

ви-

дами, по-видимому, являются достаточными для описания механиз-

мов,

управляющих процессами распространения возмущений в по-

пуляциях.

7.3.

Сигнальные явления

в распределенных популяциях

Интересные

пространственные явления в биосистемах связаны

с сигнальными взаимодействиями. В последние

годы

особенно ин-

тенсивно изучаются явления химического взаимодействия в популя-

238

циях одноклеточных организмов,

что

связано

попытками найти

эволюционно сложившиеся механизмы, управляющие образованием

развитием многоклеточных организмов, синхронностью развития

органов

и т. д.

Наиболее изучена

настоящее время простая экологическая

система, демонстрирующая процесс пространственного агрегиро-

вания

популяции одноклеточных амеб

Dictyostelium

discoideum

в многоклеточные агрегаты

—

плодовые тела, внутри которых

про-

исходят превращения, характерные

для

многоклеточных организ-

мов: дифференцировка, морфогенез

и т. д.

Рис.

7.4.

Схема

жизненного

цикла

D. discoideum.

—

вегетационная фаза;

— доволновая кластеризация клеток;

3 —

волновая агрегация;

4 —

ранний агрегат;

— промежуточная форма;

—

мигрирующий слизень; 7—плодовое тело.

При

достаточном количестве пищи

лабораторной

культуре

амеб

discoideum,

выращиваемых

на

агаре, наблюдается равно-

мерное распределение особей. После истощения запасов пищи

достаточно высокой плотности популяции (примерно

7-Ю

кл/см

)

приблизительно через восемь часов голодания начинается коллек-

тивный волновой процесс собирания амеб

плотные многоклеточ-

ные агрегаты, образующие мигрирующий слизень,

затем плодо-

вое тело

[30].

Схема превращений

популяции

discoideum

по-

казана

на

рис.

7.4.

Подробное изучение показало,

что

агрегационные движения

амеб управляются хемоаттрактантом

—

акразином (3',5'-цАМФ).

При

голодании отдельные амебы, составляющие небольшую часть

популяции,

импульсном режиме начинают выделять цАМФ

в ок-

ружающую

среду.

Акразин диффундирует

окружающей среде,

239

вызывая хемотаксис амеб

центру возбуждения. Кроме того,

в от-

вет

на

внешний

стимул

возбуждения, амебы начинают также

про-

изводить цАМФ внутриклеточно

выделять

его в

среду.

Примерно

восьмому

часу

интерфазы движение клеток приобретает характер

расходящихся

от

дискретных центров спиральных

круговых

волн.

Видимые волны клеточных движений являются «динамическими

портретами» скрытых волн секреции цАМФ.

каждый момент

движутся

лишь

те

клетки, которые находятся

на

переднем фронте

волны цАМФ

(рис. 7.5)

[317]. Скорость перемещения волны

со-

ставляет около

мкм/мин

для

клеток

и 300

мкм/мин

для

цАМФ.

Частота волны

—

0,1...

0,15

мин-'; длина волны

— 2... 3 мм.

Рис.

7.5.

Фронт циклической волны

АМФ (1),

адаптационный

процесс

(2) и

движение клеток

амебы

D. discoideum.

В начале исследования целесообразно рассмотреть

точечную

модель возникновения неустойчивого состояния

амеб

ритмиче-

ским

испусканием цАМФ.

Экспериментально установлено,

что

процесс образования цАМФ

является автокаталитическим

и,

кроме того, зависит

от

концен-

трации ингибитора

Зависимость скорости образования цАМФ

f(C,

U) от

концентрации цАМФ

С и

концентрации ингибитора

показана

на

рис.

7.6.

Уравнения, описывающие образование

взаимодействие цАМФ

ингибитора, имеют

вид [30, 161]

дС

f{C,

U)-qC,

(7.23)

где

q, v, и —

кинетические коэффициенты;

S —

медленно изменяю-

щийся

параметр, имеющий смысл концентрации предшественника

ингибитора.

240