лого-физиологические. В целом учитывая, что информация о взаи-
мосвязях видов с другими видами и параметрами среды обитания
полностью содержится в эколого-физиологических коэффициентах,
в
качестве интегрального критерия выделения экологических
групп можно принять относительную близость значений эколого-
физиологических параметров видов в пределах экологической
группы.
Многочисленные эмпирические данные свидетельствуют о не-
случайном характере структуры биотических сообществ и входя-
щих в них экологических групп (или гильдий видов).
В частности,
структура
сообществ характеризуется следую-
щими
макроскопическими свойствами (признаками):
число трофических уровней в пищевых цепях обычно не превы-
шает
трех
или четырех, кроме того, в каждую пищевую цепь вхо-
дит по крайней мере один продуцент, а пищевые цепи из
трех
ви-
дов не образуют петель;
обнаружено сравнительно постоянное отношение числа видов
«жертв»
к числу видов «хищников» для различных типов сооб-
ществ, приблизительно равное 3:4 [61, 176, 181];
для многих сообществ обнаружена весьма стабильная трофиче-
ская
структура,
определяемая взаимодействиями
между
видами.
Например,
для фауны широколиственных деревьев Великобрита-
нии
и Южной Африки обнаружены сходные соотношения видов
в
гильдиях, связанных с деревьями,
между
растительноядными
1(18,7
— 26,7 %), фауной эпифитов (2,3 — 6,7%) и хищными насе-
комыми
(15,6 — 24,9%), при общем числе видов в гильдиях, из-
менявшихся в пределах
105—337
[260]. В работе [177] для 62 пи-
щевых сетей выделены три группы видов: верховные хищники (не
служащие жертвой для
других
хищников), промежуточные виды
(хищники
и одновременно жертвы) и низовые виды (жертвы).
Показано,
что в среднем доля видов каждого типа была постоян-
ной,
независимо от общего числа видов; это свидетельствует о су-
ществовании стабильной трофической структуры исследованных
сообществ.
Обнаружены организованные ассоциации (гильдии) видов
в
сообществах, взаимодействующие с другими гильдиями [61].
Таким
образом, предположение о существовании сравнительно од-
нородных экологических групп в трофической
структуре
сообществ
имеет достаточное эмпирическое обоснование.
При
моделировании многокомпонентных систем обычно (в яв-
ной
или чаще в неявной форме) предполагается, что уравнения
для трофических уровней (экологических групп) имеют ту же
форму, что и уравнения для отдельных видов, что в общем
случае
некорректно.
Такое предположение может быть справедливо
только в случае, если все виды в пределах группы имеют оди-
наковые
характеристики. Более реалистичным является допуще-
ние
о том, что эколого-физиологические коэффициенты видов, вхо-
дящих в
группу,
различаются, но эти различия малы по сравне-
нию
с некоторыми средними значениями коэффициентов, харак-
270