Алексеев В.В. Физическое и математическое моделирование экосистем

Подождите немного. Документ загружается.

Отсюда

следует,

что устойчивость стационарного решения

двух-

уровневой экосистемы определяется характером корреляций ме-

жду отклонениями коэффициентов. Если отклонения коэффициен-

тов трофического взаимодействия имеют один и тот же знак, и

скоррелированы положительно, то стационарное решение для био-

масс трофических уровней оказывается устойчивым в

случаях,

когда изменения коэффициентов

<21)

И Ар*

' коррелируют отри-

цательно или изменяются независимо

друг

от

друга,

или измене-

ния

коэффициентов фотосинтеза и трофического взаимодействия

коррелируют положительно, однако теснота этой взаимосвязи

меньше корреляции

между

изменениями (отклонениями)

коэффи-

циентов

трофического взаимодействия. В частности, устойчивое

равновесное состояние реализуется, если Y

(21)

(

е а==

const), при отсутствии корреляции

между

изменениями

коэф-

фициентов

фотосинтеза продуцентов и межвидовых трофических

связей,

или при ее сравнительно небольшом значении. Если же

изменения

коэффициентов потребления и усвоения биомассы про-

дуцентов консументами находятся в отрицательной корреляцион-

ной

связи, а отклонения

(21)

Ар*.

скоррелированы положи-

тельно или нейтрально, то устойчивость системы нарушается.

Представляет интерес, что для

двухуровневых

систем вольтер-

ровского типа характеристическое уравнение

(8.73)

превращается

биквадратное:

+ MIM2(YI2Y2I + Y21 AY12 + Y12 AY21 + SI + B

) Я. +

-f

M1M2Y12Y21

AY12 AY21 = 0. (8.75)

Характеристические корни этого уравнения с

учетом

малости ве-

личин

AYI2

AY2I

ПО сравнению с Yi2 И уи

могут

быть записаны

виде

±Ш„Г1+4(++

1,2 -1- | Г 2 V Yl2 Y21

Y12Y21 Y12Y21

(8.76) •

где

СОо

(Yl2Y2lMlM2)'

Таким

образом, как это уже отмечалось выше, в

двухуровневых

вольтерровских системах биомассы трофических уровней совер-

шают колебания вблизи положения равновесия с двумя часто-

тами, одна из которых определяется средними значениями

коэф-

фициентов

и во много раз превосходит

другую

частоту,

обуслов-

ленную разбросом коэффициентов около средних значений, т. е.

динамика

двухуровневой системы может быть описана суммой

быстрого и медленного колебаний. На временных интервалах, со-

281

•измеримых с периодом быстрых колебаний 7\, уравнения дина-

мики

экологических групп

будут

практически совпадать с урав-

нениями

для видов,

тогда

как на длительных интервалах времени

Гг, обратных среднему значению разброса коэффициентов, это

совпадение может не иметь места, что важно учитывать при по-

строении имитационных моделей экосистем.

Большой

интерес представляет изучение динамики системы

случае, когда условия устойчивости стационарного решения на-

рушаются. Поскольку суммарное количество вещества в системе

ограничено,

это означает либо элиминацию некоторых видов и

переход в новое равновесное состояние, либо установление в си-

стеме режима автоколебаний или стохастических флюктуации

(см.

гл. 5).

Полученные результаты находятся в качественном согласии

с данными анализа Фурье многолетней динамики элементов мор-

ской

экосистемы микроорганизмов, свидетельствующими о суще-

ствовании по крайней мере

трех

типов колебаний: с периодом

несколько месяцев, годовых и многолетних [53].

8.4.

Кинетические

уравнения

для

описания поведения многовидовых

экосистем

в пространстве

Размерность исходной системы уравнений для описания много-

видовых сообществ может быть существенно снижена при неко-

торых упрощающих предположениях не только для точечных

(пространственно однородных) моделей (см. п. 8.3), но и для мо-

делей распределенных экосистем [53].

Рассмотрим многовидовую экосистему с замкнутым кругово-

ротом вещества по лимитирующему биогенному элементу, одно-

родность пространственного распределения которой нарушена.

Дополняя

общие уравнения динамики видов точечной модели

(8.66)

выражениями для пространственных потоков, получим [53]

1- V/, = —

е«•

+ £

2, Y<7 M

, v v

, =

—

е«•

+ £

Р?М

(*,

(8.77)

*" Л . п

где М.

.(х, t) —плотность биомассы /-го вида трофического уровня

(экологической

группы) а; Мо(х, t)—концентрация лимитирую-

щего биогенного элемента; М(л:, t)—суммарная концентрация

282

биомассы системы в единице объема воды:

/-»• \ {•*• \ " "

{-*• \

Ж\х,

= MoU. 0+Z Z M"U. M,

(8.78>

/? и /о — векторы потоков:

-*- " "° {-*• \ (-*• \ (-*• \

/"=

Z Е ^<7 М? v*, t) VM/ VJC, ij — D?vM? v^i v,

1 б

(8.79)

7„ = —

DoVMo

(x, t).

Здесь D*. и Do — коэффициенты диффузии;

d**—

матрица

коэф-

фициентов,

описывающая перемещение консументов в направле-

нии

возрастания плотности питания.

При

выборе потоков

(8.79)

допускается, что гидродинамиче-

ским

переносом и миграциями организмов, обусловленными внеш-

ними

физическими причинами, можно пренебречь. Корректный

учет

этих факторов

требует

решения гидродинамической части за-

дачи, что является самостоятельной проблемой.

Исследование

(8.77)

в общем

случае

— очень сложная задача,

поэтому ограничимся изучением поведения системы вблизи одно-

родного по пространству распределения. Как и ранее,

будем

счи-

тать, что коэффициенты системы обладают малым разбросом

пределах каждой экологической группы. Это позволит осущест-

вить переход от динамики видов к динамике экологических групп,,

т. е. существенно снизить размерность задачи, так как число эко-

логических групп обычно на несколько порядков меньше числа

видов. Переходя в

(8.77)

к отклонениям от положения равнове-

сия

и производя суммирование уравнений по i от 1 до п

, в линей-

ном

приближении получим

д п п 2

rf + S dQ

'^ £ ? + yl

(ji

= ^ £

У?

vV-DoV

+ Z Z

dabQa^

a=l

i=16=l

= П

tys,

a=I

a =

283-

где Q

. и Q — стационарные, однородные в пространстве решения

(8.77); Q

= £ Q°i; Y«e; Pa! А*; d

e — средние значения

коэффици-

ентов, причем

ADf|<D«,

"a n

= M" — Q", m —-M — Q*. m

= X] mf, m

—m— Xi «»•

Для сокращения записи в отклонениях от положения равновесия

т?{х, t) опущена зависимость от координаты х и времени t. Диф-

ференцируя г/"*; у

по времени и пренебрегая величинами второго

лорядка малости в разбросе коэффициентов, получим

dyf/dt

+ т

&у

аб

+ т

Л-уаб.

dyf/dt = D

y? + v

Arf

+ V

5г/з7^^ =

ZQtQkl

AY?/.

i=i /=i

(8.81)

= X

AD?P?Q?.

= I

Соотношения

(8.80),

(8.81)

представляют собой замкнутую си-

стему уравнений для определения величин m

, характеризующих

динамику экологических групп вблизи положения равновесия.

Исследуем поведение (8.80),

(8.81)

на примере двухуровневой

системы. В этом

случае

уравнения динамики можно записать бо-

лее компактно, если сделать дополнительное предположение о ра-

венстве коэффициентов диффузии D? = D

= D. Дифференцируя

284

{8.80)

по

времени

затем последовательно исключая

помощью

{8.81)

y'f, y'f,

получим

- 2

+ т

AYC.6

+ то

AY<Z&

+ Ad

v m

+ Ad

v m

=UL -f- /, Л,

[ЛЙайУ

WIj -|-

Да

лу /Яо]

(o.O^j

a=l,

где

QaV

a=1

Рассмотрим частный случай (8.82), соответствующий системам

вольтерровского типа. Будем искать решение (8.82)

виде

раз-

ложений

Y.B+

exp[/(crt

&к)].

(8.83)

ft,

*•

Подставляя (8.83)

(8.82)

раскрывая характеристический опре-

делитель системы, нетрудно убедиться

в том, что

дисперсионное

уравнение является биквадратным относительно величины

/со

. Решая

его,

находим,

что

дисперсионные соотношения

ме-

жду временной

пространственными частотами имеют*

вид

со,,

IDk

± [—a

— a

ща

/а

]

112

(8.84)

где

а<>

Q.Q

(Y12

+ d

= k4

Ad,2

+ k

(Y21

)

Y21AY12.

+ k

(Yi

)

Дуг1-

Для антисимметричных матриц

Y°f. и d«

подкоренные выражения

(8.84) являются положительными величинами. Отсюда получаем,

что вблизи положения равновесия биомассы двухуровневой

си-

стемы совершают колебания

двумя частотами («быстрой» coi, 2

«медленной» соз, 4), зависящими

от

волновых чисел

Этот

ре-

зультат является обобщением полученного ранее вывода

о су-

ществовании двухчастотного режима

вольтерровских системах

на

случай неоднородных

пространстве сообществ.

Как

видно

из

(8.84), диффузия приводит

затуханию волновых возмущений

системе, особенно

лри

больших значениях

k, что

находится

в со-

ответствии

результатами

В. В.

Алексеева

[11] для

двухкомпо-

285

нентной

системы «хищник—жертва». При отсутствии диффузии

системе возникают

«бегущие»

волны.

Исследуем возможность существования стационарных реше-

ний

(8.82). Используя

(8.84)

для стационарного распределения

отсутствие диффузии, получим

*,.. = ±

(-W<*

1/2

= ±

(-yjdj

1/2

Из

(8.85)

следует,

что волновые числа ki, 2 и &

,4 являются чисто

мнимыми,

в то время как

kb,

и ki,&

могут

быть как мнимыми, так

действительными. Это означает, что либо стационарное распре-

деление в отсутствие диффузии

будет

апериодическим, либо, если

AY«J

И &ёц имеют разные знаки, в системе

будут

наблюдаться не-

затухающие в пространстве колебания.

Если

перемещения организмов происходят только путем диф-

фузии,

то в стационарном

случае

из

(8.84)

для волновых чисел

получаем следующие выражения:

*,.,... 4« К/я)

(± VV2 ±

i!V2),

где

Выражения

(8.86)

свидетельствуют о том, что в пространстве

наблюдаются стационарные колебания с двумя различными мас-

штабами— высокочастотные, определяемые средними значениями

параметров, и низкочастотные, обусловленные разбросом

коэффи-

циентов

модели. Полученные результаты находятся в соответствии

с данными наблюдений над морвкими сообществами, в которых,,

наряду с мелкомасштабными, происходят крупномасштабные из-

менения

численности видов в пространстве [49]. В общем

случае

стационарные распределения видов

будут

периодическими или

апериодическими структурами, в зависимости от соотношений ко-

эффициентов

модели.

Глава

ФИЗИЧЕСКИЕ

МОДЕЛИ

ЭКОСИСТЕМ

Основные сведения о строении и функционировании экосистем

были получены в

результате

натурных наблюдений в природе.

Однако

переход

к количественному исследованию экосистем, со-

зданию математических моделей природных сообществ сразу по-

казал трудности работы с материалом, полученным в

ходе

таких

наблюдений, его неполноту и зависимость от многих неконтроли-

руемых

факторов. Эксперимент, позволяющий многократно вос-

производить одну и ту же ситуацию, создавать фиксированные

внешние условия среды,

дает

максимальную количественную ин-

формацию и возможность

перехода

к построению математических

моделей.

Физической

моделью экосистемы называют часть экосистемы,

пространственно отделенную от окружающей среды в целях про-

ведения экспериментальных работ. Физические модели сравни-

тельно малых размеров (по сравнению с естественными разме-

рами экосистем) условно называют микрокосмами, более крупные

установки — мезо- и макрокосмами.

Экспериментальные работы с использованием микрокосмов

проводились уже в XIX в., однако в настоящее время масштабы

работ на физических моделях экосистем резко возросли в связи

с проблемами оценки последствий интенсивного антропогенного

воздействия на

окружающую

среду.

Несмотря на широкое использование микрокосмов в современ-

ной

экологии, методология физического моделирования экосистем

еще не разработана. В настоящей

главе

на основе имеющегося

опыта моделирования

будут

рассмотрены теоретические и экспе-

риментальные особенности функционирования искусственно изо-

лированных экосистем и даны оценки их возможностей и ограни-

чений для решения тех или иных экспериментальных задач.

Наибольшее внимание

будет

уделено

моделям водных экоси-

стем, однако многие принципы моделирования, изложенные ниже,

применимы и к моделям наземных экосистем.

9.1.

Микрокосмы

Водными микрокосмами обычно называют экспериментальные

экосистемы объемом от нескольких миллилитров до нескольких

сотен литров.

Существуют

два принципиально различных способа

формирования биологических сообществ в микрокосмах. Первый

287

способ основан на составлении экосистемы микрокосма из чистых

культур

отдельных видов организмов, помещенных в искусственно

приготовленную

среду;

это так называемые синтетические (гното-

биотические) микрокосмы. Ряд экспериментальных исследований,

выполненных на синтетических микрокосмах, уже упоминался

предыдущих

главах

— это работы по изучению конкуренции и

трофических взаимодействий

Гаузе

(см. п. 3.1), Тилмана (см.

п.

3.2.4),

Дрейка и др. (см. п. 4.1), сложные исследования по эво-

люции полностью замкнутых микрокосмов [54, ПО, 111]

т. д. Многовидовые полностью синтетические микрокосмы были

созданы Таубом [305]. Микрокосмы

Тауба

состояли из стеклян-

ных

сосудов

емкостью 1 л с искусственно приготовленной водной

средой и искусственными седиментами. В систему были помещены

10 видов водорослей, три вида простейших, три вида зоопланк-

тона. Все виды предварительно культивировали отдельно. Экспе-

рименты продолжались восемь недель, наблюдалась естественная

картина динамики — вспышка водорослей, затем быстрый рост

простейших и зоопланктона, после

чего

цикл повторялся, но с бо-

лее низкими численностями видов.

Опыт работы с синтетическими микрокосмами показал, что

они

пригодны для моделирования отдельных биологических взаи-

модействий

между

видами (конкурентных, трофических, метабо-

лических), не связанных с пространственным распределением осо-

бей. Тем не менее прямой перенос результатов, полученных на

синтетических микрокосмах, на поведение природных экосистем

невозможен по следующим причинам:

видовой состав синтетических микрокосмов ограничен немно-

гими видами, легко поддающимися культивированию;

как

правило, потоки вещества не сбалансированы, многие био-

логические процессы

отсутствуют

или протекают с недостаточной

интенсивностью (в частности, декомпозиция отмершей органики);

в связи с трудностями анализа биологических проб в микро-

космах искусственно создаются высокие концентрации микроорга-

низмов,

не встречающиеся в природе.

Некоторые

другие

недостатки синтетических микрокосмов,

связанные с их размерами, являются общими и для

других

типов

микрокосмов и

будут

рассмотрены ниже.

Второе

направление в конструировании микрокосмов — микро-

космы,

заполненные биотой из естественных водоемов. В такие

системы обычно вносится природная вода, содержащая фито- и

зоопланктон, дно покрывается слоем естественных седиментов,

вносятся также отдельные виды макрофитов и макрофауны (мол-

люски, молодь рыб). Обычные объемы

«естественных»

микрокос-

мов— от 1 до 1000 л. Основная цель экспериментов на таких мик-

рокосмах— получение динамического подобия функционирования

сложной природной экосистемы водоема в контролируемых

условиях.

Насколько осуществима эта цель в микроэкосистемах, рассмот-

рим на примере нескольких хорошо изученных экспериментальных

288

установок. Основное внимание

будет

уделяться следующим ас-

пектам:

степень совпадения динамики микрокосма с реальным водо-

емом;

вопроизводимость результатов

между

лабораторными повтор-

ностями;

искажение

динамики экосистемы микрокосма по сравнению

с природной вследствие несоответствия пространственных раз-

меров, световых и температурных полей, отсутствия отдельных

звеньев в экосистеме, незамкнутости круговорота вещества, недо-

статка общего запаса вещества в системе.

Серия

экспериментов в микрокосмах объемом от 2,4 до 700 л

проводилась в течение

трех

лет с целью изучения и моделирова-

ния

экосистемы оз. Анза и выработки тестов для индикации воз-

мущений [289].

Эксперименты

проводили при температуре 19±1°С, 12-часо-

вом световом дне с постоянной освещенностью 6,5 Вт/м

на по-

верхности воды, которая составляла менее

/i естественной и обес-

печивала сходное развитие планктона. Перемешивание осущест-

влялось за счет барботирования воздухом. В систему не

вводились донные отложения озера, так как имитировался лет-

ний

период, когда фотическая зона, благодаря устойчивой стра-

тификации

воды в озере, изолирована от дна. Наиболее интерес-

ные

результаты были получены в микрокосмах объемом 700 л,

представляющих собой цилиндры радиусом 60,9 см и высотой

75,8 см. Наблюдения велись на

двух

одинаковых микрокосмах,

заполненных

деионизированной водой с добавлением биогенных

элементов. В каждый микрокосм было добавлено по 3,5 л воды

из

оз. Анза, содержащей фито- и мелкий зоопланктон. В дальней-

шем в аквариумы добавлялись и некоторые более крупные орга-

низмы.

Общая продолжительность опытов составила 170 дней.

Развитие экосистемы происходило следующим образом. В те-

чение первых 40 дней доминирующим автотрофным компонентом

был фитопланктон, в котором наблюдалась вспышка развития ди-

атомовых и зеленых водорослей (рис. 9.1а—г). Репликативность

микрокосмов

/ и // в этот период была достаточно хорошей как

по

видовому составу сообщества, так и по срокам наступления

максимумов, хотя имелись некоторые количественные различия,

например,

в численности зеленых водорослей.

На

16 день опыта в оба микрокосма было добавлено по не-

сколько

особей разных видов зоопланктона, из которых наиболь-

шее развитие получили дафнии. Вследствие выедания ими фито-

планктона,

к 63 дню большая часть фитопланктона была уничто-

жена, а численность зоопланктона достигла максимума

(рис.

9.1(3, е). Концентрация биогенов в воде в это время была

достаточной для развития водорослей. Подавление фитопланктона

дало конкурентное преимущество прикрепленным водорослям пе-

рифитона,

который в заметном количестве появился к 49 дню и

первоначально состоял из нитчатых зеленых водорослей, сине-зе-

19 Заказ № 57 289

Микрокосм

а)

Микрокосм

б)

40 80 120 160 200

40 SO 120 160 t

Cl/m

Рис.

9.1. Развитие биологических сообществ гидробионтов в

двух

одинаковых микрокосмах I и II.

л,

6 —

зеленые микроводоросли;

в, г —

диатомовые водоросли;

д, е — мел-

кие

флагелляты, криптофиты;

ж, з —

зоопланктон

Daphnia

pulex.