Алексеев В.В. Физическое и математическое моделирование экосистем

Подождите немного. Документ загружается.

П 21 2S 35 42 43 SS S3 t сут

;

10 21 31 42 52 63 t сут

moo

30000

10000

сут

Рис.

9.12. Результаты токсикологического эксперимента с внесением

ртути

на

установках СЕЕ.

—СЕЕ1,

мкг/л,

2 —

СЕЕ5,

мкг/л,

3 —

контроль;

а —

концентрация

ртути

воде (сред-

нее значение

по

столбу воды

2—18 м); б —

динамика концентрации хлорофилла

«а» в кон-

троле

после внесения

ртути

(на 24-, 37-, 53-й дни

опыта

установки добавлялись биоген-

ные

элементы);

в —

численность каланоидных копепод

контроле

опытных установках.-

ртуть

оказала на зоопланктон. На рис. 9.12 в представлены ре-

зультаты

наблюдений за наиболее массовой группой зоопланк-

тона— каланоидными копеподами

(Pseudocalanus,

Acartia,

Pa-

racalanus,

Calanus,

Centropages).

В установке CEEI (1 мкг/л)

численность копепод в конце опыта была не ниже, а

даже

не-

сколько выше, чем в контрольной. В установке СЕЕ5 (5 мкг/л)

наблюдалось значительное угнетение копепод, численность их

• • в конце опыта была в пять раз меньше,

чем в контрольной. На рис. 9.13

показаны

соотношения копеподит V

стадии, прошедших линьку и превра-

тившихся во взрослых особей, для кон-

трольного и

двух

экспериментальных

макрокосмов. В контрольной

уста-

Рис.

9.13. Линька копеподит V стадии, под-

держиваемых в лаборатории на воде из

уста-

новок

СЕЕ.

/ — контроль, 2 — СЕЕ1, 3 — СЕЕ5; N — количество

особей, прошедших линьку.

новке и при низком уровне загрязнения образование половозре-

лых особей происходило нормально, в установке с высоким уров-

нем

ртути

линька копеподит оказалась невозможной

даже

после

перенесения их в

чистую

воду,

т. е. популяция была обречена на

вымирание. Наблюдения за рыбами (молодь кеты,

Oncorhynchus

keta) показали

отсутствие

значимых различий в росте рыб для

всех

трех

макрокосмов в течение первых 50 дней, в дальнейшем

наметилось отставание в весе рыб в установке с максимальным

загрязнением (СЕЕ5), возможно, из-за снижения количества

пищи

— копепод.

Таким образом, эксперименты в водных макрокосмах позво-

ляют достаточно точно выявить уровни токсикантов, оказывающих

негативное влияние на экосистему, определить скорость очищения

воды, выявить критические, наиболее уязвимые звенья пищевых

цепей и специфику воздействия на них различных токсикантов.

Глава 10

ИМИТАЦИОННЫЕ

МОДЕЛИ

ЭКОСИСТЕМ

В данной главе

будут

рассмотрены прикладные аспекты мате-

матического моделирования экосистем, т. е. адаптация теоретиче-

ских представлений к описанию природных биологических сооб-

ществ. Создание

«портретных»

моделей экосистем стало насущной

необходимостью в последние десятилетия в связи с крупномас-

штабным вмешательством человека в природную

среду,

повлек-

шим за собой загрязнение, потерю устойчивости и деградацию

многих естественных экосистем. Моделирование позволяет оценить

степень нарушенности биологических процессов, выявить основ-

ные причины изменений и их следствия, дать прогноз эволюции

системы в

будущем

и определить комплекс мер по реабилитации

природного объекта.

10.1.

Основные принципы построения

имитационных

моделей

экосистем

Первые попытки описать конкретную природную экосистему

были основаны на стремлении описать ее как можно более по-

дробно. Однако, как уже отмечалось выше, число видов в при-

родном сообществе очень велико, а взаимодействий

между

ними —

еще больше. В

результате

не только модель, но

даже

ее изобра-

жение в виде блок-схемы выглядели сложными и запутанными,

как,

например, блок-схема модели эстуария в одной из работ

Одума

(см. [204]). Совершенно очевидно, что теоретически для

каждого компонента системы можно написать уравнения, но прак-

тически число параметров и переменных

будет

столь велико, что

экспериментировать с моделью (а в этом и заключается основная

цель исследователя)

будет

невозможно. Более того, большинство

биологических параметров, входящих в состав моделей, принци-

пиально не

могут

быть определены экспериментально с большой

точностью в связи с высокой пластичностью свойств видов, попу-

ляций

и особей. Практика показала, что в чрезмерно усложнен-

ных моделях, содержащих сотни плохо определенных

коэффици-

ентов, можно получить при реализации на ЭВМ одну и ту же ди-

намику модели как при разумных предположениях относительно

взаимодействия видов, так и при самых невероятных, например,

для случая «заяц ест волка» [204].

Таким образом, попытки детального описания многокомпонент-

ных экосистем приводят к проблеме «проклятия размерности»,

когда практически невозможно корректное построение и иденти-

313

фикация

математической модели из-за использования чрезмерно

большого количества неточно определенных параметров по срав-

нению

с имеющейся экспериментальной информацией.

В этой ситуации перед специалистом-прикладником с неизбеж-

ностью

встает

проблема упрощения модели, отбрасывания блоков

функциональных связей, имеющих второстепенное значение,

объединения нескольких компонент в один блок, выделения наи-

более важных составляющих, управляющих поведением системы

при

заданном внешнем воздействии. До сих пор четких теоретиче-

ских рецептов для упрощения моделей не

существует,

качество

построения

имитационных моделей экосистем в значительной

мере определяется искусством специалиста по моделированию.

Тем не менее определенный опыт имитационного моделирова-

ния

экосистем уже накоплен, перечень некоторых работ представ-

лен в табл. 10.1, изложение этого опыта может быть полезно «ак

для практической работы экологов, так и для дальнейших теоре-

тических обобщений.

Таблица 10.1

Модели

экосистем

конкретных

водоемов

Водоемы

оз.

Дальнее

•оз.

Байкал

•оз.

Джордж

оз.

Эри

оз.

Онтарио

оз.

Балатон

Датские озера

Белое море

Залив-эстуарий

Балтийское море

Финский

залив

Азовское

море

Северо-западный шельф

Черного моря

Цель

моделирования

Оценка

промысла

Имитация

Эвтрофикация

Имитация,

эвтрофикация

Оценка

влияния физиче-

ских факторов на дина-

мику планктона

Влияние термального

сброса

Имитация

Влияние термального

сброса

Имитация,

оценка антро-

погенных изменений

Имитация,

оценка про-

дуктивности

Источник

99]

100

275'

286

296

[90, 224]

[73,

213]

[19]

[250]

[102]

[83,

86]

[121]

[31,

32]

В дальнейшем изложении

будет

использоваться следующая по-

следовательность построения и анализа имитационной модели эко-

системы:

анализ

данных наблюдений за поведением экосистемы, выра-

ботка гипотез о причинах изменений, выявление биологических

объектов, определяющих течение процесса;

объединение отдельных популяций в более крупные функцио-

нальные блоки в соответствии с их значимостью при изучении

,314

данного вида внешнего воздействия; уменьшение размерности

системы;

определение быстрых и медленных переменных, замена части

из

них постоянными величинами или параметрическими зависи-

мостями;

выявление и математическое описание факторов, лимитирую-

щих биологические процессы в экосистеме;

формулировка кинетики роста и основных взаимодействий ме-

жду компонентами модели;

математическое описание зависимости экологических парамет-

ров от физических условий среды (температуры, освещения

т. д.);

в необходимых

случаях

— описание пространственных потоков

вещества и рассмотрение пространственного распределения орга-

низмов;

теоретическое исследование модели;

сравнение с экспериментальными данными, идентификация

модели;

выявление чувствительности модели к отдельным параметрам,,

корректировка модели;

численное экспериментирование с моделью при различных сце-

нариях воздействия на экосистему, выдача прогнозов и рекомен-

даций.

Практические применения перечисленных выше рекомендаций

целесообразно рассмотреть на нескольких примерах. Вначале бу-

дут описаны так называемые точечные имитационные модели, по-

строенные без

учета

пространственного распределения популяций,

разобрана задача идентификации коэффициентов модели по экс-

периментальным данным;

рассматриваются некоторые ас-

пекты создания моделей, учитывающих пространственную неодно-

родность экосистемы.

10.2.

Модель

эвтрофирования

водоема

Эвтрофирование водоемов, их цветение, связанное с гиперфунк-

цией

автотрофного блока экосистемы, в течение более, чем 30 лет

является постоянным предметом экологического моделирования.

Причина

этого — массовое эвтрофирование водоемов, связанное

с широким применением минеральных удобрений в сельском хо-

зяйстве, а также с изобретением и массовым использованием

быту

и промышленности синтетических моющих средств, содер-

жащих фосфор. Смыв в водоемы биогенных элементов много-

кратно увеличил продуктивность водорослей, что привело к

ухуд-

шению качества воды, гибели рыбы, невозможности использова-

ния

ряда водоемов в рекреационных и хозяйственных целях.

В числе крупных водоемов, которым был нанесен значительный

ущерб

вследствие эвтрофирования — Великие озера Сев. Америки,

Ладожское озеро, оз. Балатон, оз. Вашингтон и др. [5, 286]. В на-

3IK

стоящее время признаки эвтрофирования наблюдаются и во внут-

ренних морях — Балтийском, Черном, Средиземном.

При

анализе причин и следствий эвтрофирования, выработке

прогнозов и мер восстановления водоемов впервые в практике

природопользования были созданы имитационные математические

модели водоемов. Среди современных имитационных моделей

техника построения моделей эвтрофирования разработана наибо-

лее детально.

10.2.1.

Первичный анализ экспериментальных данных

До составления математической модели необходимо предвари-

тельно проанализировать имеющиеся материалы наблюдений за

состоянием водоема. При изучении эвтрофирования обычно тре-

буется следующий набор данных — динамика концентраций основ-

ных биогенных элементов в поверхностных

водах,

сезонная дина-

мика

и видовой состав фитопланктона (при необходимости и мак-

[Хл.„а"]мг1м

, »

'Л г

о 1

ШЕВ

• 2

\ТР]мг/м

Рис.

ЮЛ. Соотношение между среднегодовыми

суммарными

концентрациями фосфора и хлоро-

филла

«а» в озерах экспериментальной озерной

области, Канада [297].

/ —

озера

[N]/[P]

< 8 (по

массе);

2 —

озера

[С]/[Р]<50;

—

озера

естественным соотношением [С]/[Р]

[N]/[P].

рофитов),

менее детально — сведения о зоопланктоне и рыбах. Эв-

трофирование — процесс многолетний, поэтому для анализа нужны

материалы наблюдений по крайней мере за несколько лет.

При

анализе данных статистическими методами уже можно

выявить основные звенья исследуемого процесса. Так, при эв-

трофировании ясно просматривается связь

между

численностью

фитопланктона (или концентрацией хлорофилла) и запасом фос-

фора в воде (рис. 10.1), такой тесной связи с другими биоген-

ными

элементами обычно не просматривается [263, 297]. Из этого

316

можно сделать вывод, что лимитирующим элементом, ограничи-

вающим продуктивность микроводорослей, в большинстве случаев

является фосфор.

Наряду с общим увеличением продуктивности в фитопланктоне

наблюдаются и качественные изменения видового состава — прак-

тически повсеместно в эвтрофных водоемах увеличивается доля

сине-зеленых (реже — зеленых) водорослей и снижается доля ди-

атомовых и

других

видов, типичных для малопродуктивных (оли-

готрофных) водоемов. Это явление

тесно связано с изменением естествен- % •

ных соотношений

между

биогенными

элементами в водной среде, в ча-

стности, со снижением отношения

«азот/фосфор» при избыточном поступ-

лении фосфора (рис. 10.2) [315]. Мас-

совое развитие сине-зеленых нежела-

100

ВО

Рис.

10.2. Доля сине-зеленых водорослей (%)

планктоне при разном соотношении «общий

азот/общий

фосфор» в водоеме.

.Данные по 12 озерам умеренной зоны Северного по-

лушария [315].

30 50 70 [Nj/[P]

тельно из-за выделения многими видами соединений, придающих

неприятный

запах и токсические свойства воде, угнетающих раз-

витие зоопланктона и рыб.

Таким образом, в моделях эвтрофирования при изучении ре-

акций

экосистемы на избыточное поступление фосфора наиболее

важным компонентом биоценоза

следует

считать фитопланктон,

в ряде случаев в фитопланктоне необходима градация на отделы

водорослей, имеющих экологические преимущества в чистых или

эвтрофных

водах.

Зоопланктон

и рыбы в моделях эвтрофирования подробно не

рассматриваются, за исключением случаев, когда предметом мо-

делирования являются изменения этих сообществ в эвтрофном

водоеме.

В ряде моделей кроме основного круговорота фосфора рас-

сматриваются и другие, связанные с ним биогенные элементы —

углерод,

азот, кислород, что позволяет описывать процессы более

детально.

10.2.2.

Уравнения

модели

эвтрофирования

озера

Рассмотрим более подробно одну из моделей эвтрофирования,

ориентированную на описание процесса в мелком

пруду

или озере

[213].

Модель включает в себя три трофических уровня — фитопланк-

тон,

зоопланктон, рыб и содержит 17 независимых переменных.

317

Основное внимание уделяется исследованию поведения фитопланк-

тона. Рассматривается также три независимых цикла биогенных

элементов — фосфора, азота,

углерода,

содержание каждого из

которых в биомассе водорослей описывается отдельной независи-

мой переменной. Уравнения динамики системы задавались в сле-

дующем виде.

Фитопланктон.

В уравнении для концентрации биомассы фито-

планктона в воде Mi предусматривается

учет

следующих процес-

сов— собственный рост фитопланктона (член CDR), осаждение

клеток (SA), выедание консументами (член GZ/Y) и вынос за

пределы водоема вследствие водообмена (член Q/V), в итоге

^- = М, (CDR — SA — GZ/Y — Q/V),

(10.1>

где Mi — биомасса фитопланктона, г/м

; CDR — скорость роста

фитопланктона,

сут"

;

SA — скорость осаждения фитопланктона,

сут"

;

GZ — фактор выедания водорослей зоопланктоном и рыбой,

сут"

;

Y—коэффициент усвоения биомассы водорослей консумен-

тами; Q/V — коэффициент водообмена,

сут~';

V — объем озера, м

Удельная скорость роста микроводорослей CDR описывается

как

взаимодействие

двух

процессов — потребления биогенов

в соответствии с кинетикой Моно и размножения в зависимости

от соотношений внутренних запасов биогенов в клетках:

CDR

max

С/

min/C,)

ехр

3|<

'],

(10.2>

где

CDRmax

— максимальная скорость роста фитопланктона,

сут"

;

Cjmin и Cj (/=1, 3) —минимальные и текущие концентрации био-

генных элементов (углерод, азот, фосфор) в клетках микроводо-

рослей; t — температура, °С.

Скорость осаждения водорослей SA рассчитывалась по

эмпи-

рической формуле

где SVS — экспериментальная скорость осаждения микроводорос-

лей

(Scenedesmus),

м/сут;

D — глубина, м; 0 — температурный ко-

эффициент.

Углерод

биомассе

водорослей.

Общее содержание

углерода

в биомассе водорослей описывается балансовым уравнением, учи-

тывающим биоассимиляцию

углерода,

его потери при дыхании, вы-

нос

с водообменом, осаждение, выедание

= М, (£/, - RC) - (SA + GZ/Y + Q/V) С„

(10.4>

где Ui — скорость потребления

углерода,

сут"

;

RC — скорость ды-

хания фитопланктона,

сут"

318

Скорость потребления

углерода

при биоассимиляции U\ пред-

полагается зависящей от концентрации неорганического

углерода

в среде С (г/м

), и внутри клеток — FAi(FAi = Ci/Mi); от инте-

гральной освещенности RAD ккал/(м

•

сут) с

учетом

насыщения

по

свету

и поглощения света водой и водорослями:

J n

FAi

— FA) С

lmax

-FA

lmin

KC +

1 Г RAD + KL

где

f/imax

— максимальная скорость потребления

углерода,

сут"

;

КС — константа Михаэлиса для

углерода;

K.L — константа Миха-

элиса для света, ккал/(м

-сут); а и р — коэффициенты экстинк-

ции

света для воды и фитопланктона соответственно, м"

и м

/г;

FAi

max

и FAimm — максимальные и минимальные концентрации

углерода

в водорослях.

Дыхание фитопланктона определяется температурой водной

среды, а также внутренней концентрацией

углерода

в клетках

RC =

#С

тах

(С,/С,

тах

)

2/3

exp

(10.6)

где i?Cmax — максимальная скорость дыхания для фитопланктона,

сут"

;

t — температура воды, °С.

Фосфор

азот

биомассе

водорослей.

Уравнения строятся

аналогично уравнениям для

углерода,

однако не учитывается

влияние освещенности:

= £/

;

.М, - (SA + OZ/Y + Q/V) С„ / = 2, 3,

Uj —

Ь'/тах-рд

—рА Г -А-КС '

/max

/min W/ +

°/

= C,

, j = 2, 3,

где t/j max — максимальные скорости потребления фосфора и

азота,

сут"

;

/ — концентрации неорганических форм фосфора

азота в среде, г/м

; KCj — константы Михаэлиса для фосфора

азота.

Зоопланктон.

В уравнении для биомассы зоопланктона М

(г/м

) учитывается прирост биомассы (MUZ), а также потери,

связанные с дыханием, смертностью, выеданием зоопланктона

рыбами

4j± = (MUZ -RZ — MZ — Q/V) M

- PRED/Y М„

(10.8)

где MUZ — скорость роста зоопланктона,

сут""

;

RZ и MZ — ско-

рость дыхания и смертность зоопланктона,

сут"

;

PRED/Y — фактор

выедания зоопланктона рыбой,

сут"

;

Мз — биомасса рыбы, г/м

319

Скорость роста зоопланктона при питании водорослями MUZ

описывается кинетикой Моно, при этом минимальная концентра-

ция

водорослей, при которой еще возможно размножение зоо-

планктона, принимается равной 0,5 г/м

где

MUZmax

— максимальная скорость биоассимиляции пищи зоо-

планктоном, /Ci — константа Михаэлиса для зоопланктона.

Дыхание и выедание зоопланктона рыбами предполагается за-

висящим от температуры /:

где

RZraax

— максимальная скорость дыхания;

PRED

mSLX

—

макси-

мальное выедание зоопланктона рыбой; Кг—константа Миха-

элиса при питании рыбы зоопланктоном.

Пропорции

биогенных элементов (фосфора и азота) в зоо-

планктоне задаются при помощи уравнений

- = MUZ(FA/ - FZ,), /=1, 2,

(10.11)

где FZj — содержание фосфора (/=1) и азота (у = 2) в единице

массы зоопланктона.

Рыба.

Биомасса рыбы — медленная переменная по сравнению

с фито- и зоопланктоном, задавалась параметрическим соотноше-

нием,

отражающим ее сезонную динамику

= Мз{1+ 0,8 sin

(0,017453

[t +

150])),

(10.12)

где t — время с начала

года,

сут.

Удельные

концентрации фосфора и азота в рыбе описывались

уравнениями

(10.13)

где FFj — содержание фосфора (у=1) и азота (у = 2) в единице

массы рыб.

Модель также включает уравнения для описания динамики

биогенных элементов (в воде, детрите, седиментах)-, которые, как

предыдущие, построены на основе балансовых соотношений.

Модель использовалась для моделирования эвтрофирования

малого озера, подвергающегося загрязнению бытовыми стоками

(оз.

Глумсё,

Дания, средняя глубина 2 м, площадь 266 000 м

В озере происходило интенсивное развитие фитопланктона,

концентрация

которого в мае—июне достигала 2—4 млн кл/мл

На

дне водоема наблюдался дефицит кислорода вследствие на-

320