Алексеев В.В. Физическое и математическое моделирование экосистем

Подождите немного. Документ загружается.

Таблица

10.2

Значения параметров модели эвтрофирования озера

Обозначение Смысл параметра

Единица

измерения

Значение

CDRmn

КС

Кг

MUZ

svs

t/з

Коэффициент

экстинкции

воды

Коэффициент

экстинкции

для водорослей

Максимальная скорость

роста фитопланктона

Глубина

Концентрация

рыбы

Константа Михаэлиса

для зоопланктона

при

питании

фитопланктоном

Константа Михаэлиса

для потребления

углеро-

да фитопланктоном

Константа Михаэлиса

для интенсивности осве-

щения

водорослей

Константа Михаэлиса

для потребления азота

Константа Михаэлиса

для потребления фосфо-

ра

Константа Михаэлиса

для потребления

зоо-

планктона рыбой

Максимальная скорость

роста зоопланктона

Смертность зоопланк-

тона

Максимальная скорость

питания

рыбы зоопланк-

тоном

Максимальная скорость

дыхания фитопланктона

Максимальная скорость

дыхания зоопланктона

Скорость осаждения

во-

дорослей

(Scenedesmus)

Максимальная скорость

потребления

углерода

Максимальная скорость

потребления азота

Максимальная скорость

потребления фосфора

Коэффициент

усвоения

пищи

зоопланктоном

рыбой

сут-

мг/л

кДж/(сут-м

)

мг/л

сут-

сут~'

сут-

м/сут

сут-

0,27

0,18

*2,53

1,8

0,3

2,0

0,5

1675

0,2

0,02

0,35

о.

о,

188

033

012

088

028

,55

,015

,0014

,63

Заказ

J* 67

321

копления

избыточного количества неразложившейся органики.

Модель была идентифицирована

по

натурным данным, значения

некоторых коэффициентов модели представлены

табл.

10.2. Для

анализа чувствительности модели

вариациям отдельных

коэф-

фициентов

использовалось соотношение

где

Sx —

относительная чувствительность переменной

X к

измене-

нию

параметра

р; X —

переменная модели;

р —

рассматриваемый.

15/10' 1/12

1/10 t

1/10

Рис.

10.3. Сопоставление экспериментальных данных и модельных

расчетов по оз. Глумсо.

—

сезонная динамика развития фитопланктона;

/ —

значения, измеренные

по

концентрации взвеси размером

I—

мкм; 2 — по

хлорофиллу;

3, 4 — рас-

четы

по

двум

вариантам модели (Ю.1

—

10.13);

б —

сезонная концентрация

зоопланктона;

/ —

измеренные значения;

2, 3 —

расчет

по

двум

вариантам

модели

(10.1—10.13)

[73, 213]

322

параметр; АХ, Ар— относительные изменения переменных и пара-

метров. В

результате

численных экспериментов получено, что

наиболее чувствительными параметрами модели являются: мак-

симальная

скорость роста фито- и зоопланктона, смертность

зоопланктона,

максимальные скорости дыхания фито- и зоопланк-

тона, скорость осаждения водорослей, максимальная скорость по-

требления

углерода

фитопланктоном. Выполнена верификация мо-

дели (сравнение с данными наблюдений), показавшая работоспо-

собность модели (рис. 10.3).

Рассмотренная

выше модель эвтрофирования озера — одна из

нескольких десятков моделей, разработанных разными исследова-

телями при изучении конкретных водоемов. Существуют как бо-

лее простые, так и усложненные модели, включающие в себя де-

тальное описание биогеохимических циклов биогенных элементов,

обмен биогенов с седиментами, гидродинамику водоема. Харак-

терной особенностью современного состояния имитационного моде-

лирования

в экологии является отсутствие каких-либо единых спо-

собов математического описания роста, дыхания, температурных

зависимостей и т. д.

даже

при рассмотрении одного и того же

компонента

экосистемы, например фитопланктона. Так, в обзоре

[193] приведены различные зависимости, применяемые для опи-

сания

биологических процессов, причем для описания фотосинтеза

используется 14 различных формул, выедания водорослей зоо-

планктоном

— 14 формул, для моделирования температурной за-

висимости—

7 формул, и т. д. Многие выражения представляют

собой простейшие аппроксимации экспериментальных данных и

не

имеют какого-либо теоретического обоснования. Сложившаяся

ситуация отражает общую неразработанность теоретической базы

экологии, необходимость серьезного анализа накопленных мате-

риалов и выработки единых концепций при моделировании того

или

иного элементарного экологического процесса.

10.3.

Модель

водоема-охладителя

Имитационные

модели эвтрофирования, как правило, не учи-

тывают воздействия

других

антропогенных факторов, которые мо-

гут вызвать заметные изменения в

структуре

и метаболизме биоло-

гических сообществ. При исследовании эффектов синергизма пред-

ставляет интерес разработка некоторой базовой имитационной

модели минимальной сложности, развитие которой дало бы воз-

можность учитывать не только биогенную нагрузку, но и ряд

других

воздействий. Эта задача была поставлена при построении

имитационной

модели водоема-охладителя атомной электростан-

ции.

Прототипом модели явился водоем-охладитель Ленинград-

ской

АЭС — Копорская

губа

Финского залива [83, 85, 86].

Блок-схема имитационной модели представлена на рис. 10.4

включает в себя следующие компоненты: микроводоросли (две

ведущие экологические группы), макрофиты, зоопланктон, рыбы.

21*

323

Рыбы

(эврифаги)

Зоопланктон

Рыбы

(планктонофаги)

Детрит

Фитопланктон

(весенние

виды)

Фитопланктон

(летне-осенний

комплекс)

Макроводоросли

Фосфор

минеральный

РИС.

10.4.

Блок-схема имитационной модели водоема-охладителя

Ленинградской

АЭС.

В модель

входят

также физические

параметры внешней среды

(температура воды

освещенность)

содержание

воде лими-

тирующего биогенного элемента (фосфора).

Блок

«фитопланктон». При

построении модели фитопланктон

был разделен

на две

экологические группы

соответствии

с диа-

пазонами

термотолерантности видов

другими экологическими

характеристиками. Первую

группу—ASP

(algae «spring»)

соста-

вили

весенние массовые виды

низким температурным оптиму-

мом,

развивающиеся

при

температурах

6—12

вскоре после

тая-

ния

снегов. Основные представители этой группы

—

холодноводные

диатомовые водоросли

(p.p. Diatoma, Fragellaria). К

специфиче-

ским

экологическим особенностям диатомей относятся: повышен-

324

ная

потребность в кремнии для построения кремниевых оболочек

клеток

водорослей, необходимость высокой турбулентности вод,

предупреждающей оседание клеток, потребление биогенов из вод-

ной

среды происходит преимущественно в минеральных, а не в ор-

ганических формах. В естественных условиях Балтийского моря

диатомовые водоросли составляют

ведущую

группу водорослей и

встречаются в прибрежных

водах

Финского залива в течение всего

вегетационного сезона — с апреля по октябрь, в подогреваемом

водоеме их развитие ограничено весенними месяцами.

Вторую

группу видов (ASZ) составляют виды летне-осеннего

комплекса,

представленные преимущественно сине-зелеными и зе-

леными

водорослями. Эта группа характеризуется повышенными

температурными оптимумами порядка

25—28

°С и, кроме того,

способностью к гетеротрофному питанию (поглощению не только

минеральных, но и растворенных органических соединений) и хо-

рошо развивается в

водах,

обогащенных органическими метаболи-

тами предшествующих популяций микроводорослей. Обычное раз-

деление фитопланктона на систематические группы (диатомовые,

сине-зеленые,

зеленые) оказывается неконструктивным при по-

строении

модели, поскольку, несмотря на близость по систематике,

отдельные виды

могут

сильно различаться по отношению к темпе-

ратуре

и другим факторам среды. Динамика численности эколо-

гических групп фитопланктона рассчитывалась на основе уравне-

ний,

описывающих рост популяции в среде с лимитирующим эле-

ментом питания (см. п. 2.5). По результатам наблюдений лимити-

рующим биогеном в экосистеме является фосфор. Биосинтез водо-

рослей считался пропорциональным концентрации фосфора в воде

световой экспозиции (произведению длины светового дня на

среднюю освещенность с

учетом

насыщения по свету). Темпера-

турные зависимости роста организмов описывались при помощи

выражения

j[2.7)

с фиксированными показателями экспонент син-

теза и распада.

Результирующее уравнение для динамики численности фито-

планктона

весенней группы ASP имеет вид

(10.15)

где Ni — концентрация водорослей весенней группы ASP, млн кл/л;

Sp — концентрация минерального фосфора в воде, мг/л; DI — све-

товая экспозиция, лк-ч; М4 — биомасса зоопланктона, мг/л; p

i —

коэффициент

фотосинтеза; yi,

— коэффициент выедания водорос-

лей зоопланктоном, —eoi —

— зависимость процессов рас-

пада от температуры.

При

описании динамики численности видов летне-осеннего

комплекса

учитывалась способность этих водорослей к поглоще-

нию

как минеральных соединений, так и растворенных органиче-

ских веществ. Содержание в водной среде мертвой органики опи-

сывалось переменной

«детрит».

К категории

«детрит»

относили

отмирающие водоросли

всех

видов, погибших рыб и зоопланкте-

325

ров,

а также их прижизненные выделения. Динамика численности

водорослей летне-осеннего комплекса ASZ имеет вид

0,2( , /„ г\тс I »« \ 0 065<

е +

(f>DIS

+ r

— е

—

р2

(f>

DIS

+ r

)e —

Y2.4M4,

(10.16)

где N2 — концентрация водорослей группы ASZ, млн кл/л; NU —

концентрация

в воде мертвой органики, мг/л; р

г'—коэффициент

фотосинтеза;

гю.

— коэффициент роста при гетеротрофном пита-

нии;

Y2, 4 — коэффициент выедания водорослей зоопланктоном М4.

Макроводоросли.

Уровень развития макроводорослей сущест-

венным

образом сказывается на динамике

других

видов, плаваю-

щие

водные растения

могут

явиться также загрязняющим факто-

ром,

ухудшающим пригодность воды для охлаждения конденсато-

ров турбин электростанции. Уравнение для макроводорослей

целом повторяет уравнение для летне-осеннего комплекса фито-

планктона,

однако для макроводорослей характерен более низкий

температурный оптимум

(22—24

°С), меньшая скорость роста и

меньшая

смертность

-1ZT

зе

°'

(PcsD/Sp

rd3N[d)

°'°

~ V..

(10.17)

где Мз—биомасса макроводорослей, мг/л; р

з— коэффициент фо-

тосинтеза; газ — коэффициент роста при гетеротрофном питании;

Ms — концентрация рыб-фитофагов, мг/л; уз,

— коэффициент вы-

едания

водорослей рыбами.

Фосфор.

Концентрация фосфатов в воде, лимитирующая рост

всех

групп водорослей, задавалась равной экспериментальным

значениям

в период таяния снегов и осеннего перемешивания вод,

поскольку в это время приток фосфора значительно превышает его

потребление в системе. В летнее время при незначительном при-

токе извне, концентрация фосфора в воде определяется потреб-

лением водорослями и разложением детрита:

-£- = -N,6 (G,) - N

6 (G

) -

(G.)

G,- >0,

= -e

- -

e°'

+ p

-D/S

065

', i = 171,

где

G,-

— разница

между

биосинтезом и потерями вещества для

групп водорослей ASP, ASZ, макроводорослей (i = 1, 3); d(G;) —

удельное потребление фосфора водорослями каждой группы во

время роста численности водорослей

(G,>0);

при отмирании

водорослей G,- < 0; множитель 0,001 характеризует ориентиро-

вочное содержание фосфора в химическом составе водорослей;

ga — коэффициент высвобождения фосфора при разложении дет-

рита; pi — коэффициенты, подлежащие идентификации.

326

Детрит.

Концентрация

воде детрита описывалась уравне-

нием

N,6,

(-G,) + NA (-G.) + Е

;

(-G

) - VM

/=3

(10.19)

i=l,

где 6,(—d) равны удельным скоростям отмирания водорослей

= l, 3);

8j(—Gj)—характеризуют

отмирание зоопланктона

рыб

(/ =

6);

Уо

—

скорость оседания детрита;

у<ц

—

коэффициент

потребления детрита зоопланктоном;

Yds —

коэффициент потребле-

ния

детрита рыбой.

Зоопланктон.

Организмы зоопланктона, потребляя микроводо-

росли

детрит,

свою очередь становятся пищей

для

молоди

рыб.

В уравнении

для

динамики биомассы зоопланктона учитывается

также

его

травмирование

охладительной системе электро-

станции:

dM.4 0,2t . ,

„ л

-кх

тт

\к \

0,065*

-д£-

-jf- =

—ео4

—

,е

—

)

UlW0

—

- e

(10.20)

где М4

—

концентрация зоопланктона

воде,

мг/л; Ui, Ud,

—

коэффициенты

усвоения соответственно диатомовых водорослей,

детрита, водорослей летне-осеннего комплекса;

\45, уа —

коэффи-

циенты выедания зоопланктона рыбами-эврифагами

(Ms) и

планк-

тонофагами

(Мб); ео4, е

4 —

параметры процессов распада;

«т4

—

коэффициент травмирования зоопланктона

результате

ме-

ханического стресса.

Рыба.

Блок

«рыба»

включает

два

компонента

—

молодь всеяд-

ных видов

рыб

(основной вклад

биомассу которых давала

трех-

иглая колюшка)

рыб-планктонофагов (среди которых домини-

ровала салака). Основным источником питания планктонофагов

является зоопланктон, эврифаги

же

могут

питаться

как

зоопланк-

тоном,

так и

детритом,

также водорослями. Уравнения динамики

биомассы молоди

рыб в

прибрежной зоне водоема-охладителя

имеют

вид

rfMs

0,21 . , ,,

. г

дд 1

тт

АД \

0,065*

-щ-

-jf- =

—е

—

р5

(у4

^4М

7з5^зМ

— е

т5

ЙМ

0,2/ , ,, „ 0,065< (10.21)

-щ-

—jf =

—е

—

р6

N\.^

—

т6>

где

Мб

—концентрации

биомассы

молоди

рыб

(эврифагов

327

Таблица

10.3

Численные

значения

параметров

имитационной

модели

экосистемы

водоема-охладителя

Параметр

Коэффициент

основного уровня метаболических потерь

мик-

роводорослей весеннего комплекса

Коэффициент

основного уровня метаболизма микроводорос-

лей летне-осеннего комплекса

Коэффициент

зависимости метаболических потерь водорослей

весеннего комплекса

от

температуры

Коэффициент

зависимости фотосинтеза водорослей весеннего

комплекса

от

температуры

Коэффициент

зависимости фотосинтеза водорослей летне-осен-

него комплекса

от

температуры

Коэффициент

смертности зоопланктона

Потребление водорослей весеннего комплекса зоопланктоном

Потребление водорослей летне-осеннего комплекса зоопланк-

тоном

Потребление детрита зоопланктоном

Удельное потребление фосфора микроводорослями весеннего

комплекса

Удельное потребление фосфора водорослями летне-осеннего

комплекса

Параметр высвобождения фосфора

при

разложении детрита

Коэффициент

усвоения зоопланктоном водорослей весеннего

комплекса

Усвоение водорослей летне-осеннего комплекса зоопланктоном

Усвоение детрита зоопланктоном

Коэффициент

перехода

детрит водорослей весеннего

ком-

плекса

Коэффициент

перехода

детрит водорослей летне-осеннего

комплекса

Скорость оседания детрита

(уход

седименты)

Обозна-

чение

eoi

бог

Pel

Рс2

ез

Рг

Г\

Единицы измерения

сут"

(тыс,

лк-ч'мг/л)-'

сут

(тыс.

лк-ч-мг/л)"

сут

сут"

[сут-(мг/л)]

[сут-(мг/л)]-'

[сут-(мг/л)]"'

мг/млн

кл.

мг/млн

кл.

сут"

мг/млн

кл.

мг/млн

кл.

мг/млн

кл.

мг/млн

кл.

мг/млн

кл.

сут"

Численное

значение

0,1922

0,1333

1,77 10"

0,03306

0,02576

0,25

0,049

0,01

= Yi

1,86

1,31

1,0

0,62

0,30

= Ui

1,0

0,3

0,02

Среднеквадрати-

ческая ошибка,

(расчетная)

10"

10~

10"

1,2-10-"

1,6-10-

0,04

ю-

10~

0,08

0,06

ю->

0,05

Примечание,

Параметры

Р?

рз

-б

заданы равными нулю

планктонофагов), мг/л; Us, £Д, i/ъ — коэффициенты усвоения ры-

бами-эврифагами соответственно макроводорослей, зоопланктона

детрита; Us— коэффициент усвоения зоопланктона рыбами-

планктонофагами; уаь — коэффициент потребления детрита ры-

бами; ео5, е

р5

, еоб, е

б — характеризуют процессы распада; ,е

т5

б — коэффициенты травмирования рыб в

результате

механиче-

ского стресса на водозаборных сооружениях электростанции.

Приведенные уравнения модели достаточно подробно описы-

вают основные компоненты экосистемы водоема-охладителя. Од-

нако

в тех

случаях,

когда нет подробных данных о верхних, тро-

фических уровнях биоценоза (например, о рыбах), в модели эти

компоненты целесообразно либо опустить, либо описывать про-

стейшими экспертными аппроксимациями. На практике детальное

рассмотрение предусматривается для 1—3 важнейших с точки зре-

ния

исследователя компонентов экосистемы и физико-химических

факторов, непосредственно связанных с ними, все остальные со-

ставляющие экосистемы описываются на порядок менее детально.

Численные значения параметров модели, идентифицированной

по

данным наблюдений за динамикой экосистемы водоема-охла-

дителя за один год (1981 г.), приведены в табл. 10.3. Среднеквад-

ратические погрешности определения коэффициентов получены

в предположении, что погрешности экспериментальной информа-

ции

распределены по нормальному закону со среднеквадратиче-

ским

отклонением 10 % максимального значения за сезон. При

этом среднеквадратические ошибки

между

моделируемыми и экс-

периментальными процессами также составили около 10 %, что

свидетельствует о приемлемом

результате

определения идентифи-

[Р]мг/л

мг/л

млнкл/л

0,04

0,03

0,02

0,01

2,0

1,0

0,2

VI VII "

~\'Н!

Месяц

Рис.

10.5. Сезонная динамика компонент экосистемы

водоема-

охладителя

Ленинградской АЭС.

Кривые — результаты расчетов по модели

(10.15—10.20);

/—4 —данные

наблюдений (1981 г.):

— фосфаты, 2 — зоопланктон, мг/л; 3, 4—микроводоросли, млн кл/л.

329-

цируемых параметров (табл. 10.3). Сопоставление натурных дан-

ных и расчетных кривых динамики компонент экосистемы в тече-

ние

вегетационного сезона (1981 г.) показано на рис. 10.5.

использованием численных значений коэффициентов модели,

приведенных в табл. 10.3, и экспериментально наблюдавшихся

значений температуры воды были произведены ретроспективные

расчеты динамики фитопланктона в различные годы, давшие хо-

млн

кл/л

1979

1980

1981

Рис.

10.6. Динамика развития фитопланктона в раз-

ные

годы наблюдений.

—

весенняя

группа водорослей

«ASP»;

2 — летне-осен-

няя

группа водорослей

«ASZ»;

кривые — расчет по мо-

дели (10.15-10.20).

рошее совпадение натурных и расчетных значений (рис. 10.6).

Таким образом, математическая модель была проверена на дан-

ных, не использованных при определении ее параметров.

Опыт работы с имитационной моделью показал, что добиться

надежной идентификации экологических параметров при подборе

их значений

«вручную»

практически невозможно из-за существен-

ной

нелинейности большинства процессов, и необходимы специ-

ально разработанные системы идентификации параметров. Эта

проблема

будет

рассмотрена ниже в отдельном параграфе.

10.3.1.

Комбинированное

(синергическое)

действие

антропогенных

факторов

на

динамику

экосистемы

Влияние

абиотических

факторов

на

динамику

фитопланктона.

Численные эксперименты с моделью экосистемы водоема-охлади-

теля показали, что время наступления весеннего пика развития

водорослей (см. рис. 10.6), обусловлено совместным действием

двух

факторов — освещенности и температуры, причем величина

световой экспозиции является определяющей.

Амплитуда

весен-

него пика цветения микроводорослей тесно связана с продолжи-

тельностью поддержания высокой концентрации фосфора в воде

за счет притока талых вод и перемешивания водных масс. За-

держка установления летней температурной стратификации на

330