Алексеев В.В. Физическое и математическое моделирование экосистем

Подождите немного. Документ загружается.

питания

S мутантами жертвы;

(

•у*'/*

— коэффициенты

потребления пищи мутантами хищника; yf

, y?

\ yfi

[)

—коэф-

фициенты

усвоения пищи мутантами хищника; D — скорость про-

тока; Ms — общая масса системы (по лимитирующему элементу):

Нахождение стационарных решений

(5.81)

в общем

случае

ока-

зывается достаточно сложной задачей, поэтому целесообразно при-

бегнуть к некоторым упрощениям. Поскольку все мутанты пред-

полагаются менее активными, биомасса каждого из них значи-

тельно меньше биомассы нормальной формы и фактически не вли-

яет на ее стационарное значение. Пренебрегая в

(5.81)

значениями

Mi» или М

/, в уравнениях для Х\, Х

, S получаем (в нулевом при-

ближении)

= [р (S

- Х

) - (е, + С, + D)]/(p + у

(5.82)

Подставив эти выражения в уравнения для мутантов и пренебре-

гая членами второго порядка малости

(МнМ

;),

получим фор-

мулы для равновесной доли каждого мутанта (как жертв, так и

хищников) относительно соответствующих нормальных форм:

М„/*,

/(е„

+ D +

у^

p,),

(5.83)

./[C

+ D-(s

+ D + C

)

p/y

Как

видно из (5.83), доля мутантов у хищников не зависит от

популяции

жертвы и целиком определяется разностью

коэффици-

ентов мутантов и «нормы». Относительное содержание мутантов

у жертвы, однако, уже зависит от популяции «нормальной» формы

жертвы, которая в свою очередь определяется [см.

(5.82)]

пара-

метрами хищника. Таким образом, трофические взаимодействия

существенно влияют на накопление мутантного

«груза»

в популя-

циях

нижних трофических уровней.

Нетрудно показать, что равновесие по мутантам в системе

«хищник—жертва»

существует

и является устойчивым при выпол-

нении

условий, аналогичных (5.80):

При

изменении знаков неравенств, т. е. возникновении актив-

ной

формы мутантов, более приспособленной к существованию

данной системе (для которой величины Х\ или S принимают

191

наименьшие

значения), происходит вытеснение исходной популя-

ции

соответственно хищника или жертвы.

Рассмотренные выше эколого-генетические модели описывали

фактически

процесс приближения структуры популяций к

неко-

торому равновесному состоянию с доминированием «нормальных»

форм,

характеристики которых считались неизменными. Между

тем эволюция представляет собой нестационарный процесс, харак-

теризующийся постепенным замещением одних «нормальных» форм

другими, более приспособленными к условиям обитания формами.

В нестационарном режиме решение уравнений

(5.81)

оказыва-

ется весьма сложным, поэтому моделирование эволюционного про-

цесса производилось на ЭВМ [20, 85].

В качестве первоначальной структуры рассматривалась элемен-

тарная трофическая цепочка хищник—жертва в замкнутой системе

с запасом лимитирующего элемента питания, равным М

(см.

п.

4.1). Для наиболее простого случая факторы насыщения по пи-

танию не учитывались, коэффициенты смертности предполагались

фиксированными,

мутационным изменениям подвергались только

коэффициенты

р и 712- Значение коэффициента 721 (усвоение пищи

хищником)

предполагалось жестко связанным с выеданием 712 и

равным 0,1 7i2.

Через одинаковые интервалы времени, равные периоду мутаций

, значения р и 712 изменялись случайным образом в сторону уве-

личения

или уменьшения для одного из видов, присутствующих

системе. Значение изменений коэффициентов выбиралось слу-

чайным,

но не более А7 % для коэффициента 712 У хищников и

Ар % для коэффициента фотосинтеза у жертв. Количество био-

массы, переходящей в новую форму, предполагалось равным Ас %

биомассы вида-донора. В промежутках

между

мутациями общая

система уравнений эволюционирующего сообщества имела вид

dM.

(-^ + £

(5.85)

где Mi,- и М

/ — биомассы форм, принадлежащих к первому

(жертвы) и второму (хищники) трофическим уровням (i=l,Ni,

1,JV

);

7VI И N

— текущие значения числа видов на первом и

втором трофических уровнях.

В промежутках

между

мутациями уравнения

(5.85)

интегриро-

вались по времени методом Рунге—Кутта. Если биомасса какого-

либо мутанта оказывалась меньше некоторого критического зна-

чения,

популяция этого мутанта считалась вымершей и стиралась

из

памяти ЭВМ. Все мутанты, присутствующие в системе в теку-

щий

момент времени и различающиеся какими-нибудь кинетиче-

192

скими

характеристиками, считались самостоятельными «видами»,

каждый

из них мог

явиться донором нового мутанта.

При

численном моделировании эволюционного процесса предпо-

лагалось выяснить следующие основные вопросы.

1. Происходит

ли

эволюция эколого-физиологических

коэффи-

циентов

модельной системе

какой характер носят

эти

изме-

нения

—

монотонный

или

возможно

«расхождение»

признаков?

2. Какое число видов соответствует определенной емкости

си-

стемы (фиксированному значению запаса элемента питания

)

наблюдается

ли

увеличение видового разнообразия

ходе

эво-

люционного процесса?

3. Какие изменения

по

числу

видов

экосистеме может произ-

вести мутагенный фактор, умень-

шающий период мутаций

и уве- g

личивающий разброс

по

мута-

ционным

отклонениям

Ду, Др?

Как

ожидалось,

при

числен-

ных расчетах поведение системы

Рис.

5.31.

Пример замещения мутантами

предшествующих популяций продуцентов

(расчет

по

модели (5.85)).

Максимальные значения мутаций

ДР=О,1

% Р;

= 0,1 V; 1 — 4 —

номера подвидов.

го W 60.

Число

мутации

в целом соответствовало реальной динамике эволюционного

про-

цесса

—

часть

«видов»

худшими экологическими коэффициен-

тами постоянно вытеснялась

из

системы,

«виды»

же,

имеющие наи-

более высокие коэффициенты фотосинтеза

жертв

выедания

у хищников, возрастали

по

биомассе. Динамика последовательного

замещения

«видов»

жертв

на

небольшом участке эволюционного

процесса изображена

на

рис.

5.31.

Наблюдения

за

коэффициентами фотосинтеза

р у

видов жертв

показали,

Что в

общем направлении эволюции имеется тенденция

монотонному увеличению

р у

доминирующих видов. Наглядно

этот процесс отбора наиболее эффективных форм показан

на

рис.

5.32, где

даны коэффициенты

р у

видов, существовавших

в си-

стеме

разные промежутки времени

от

начала эволюционного

процесса.

Как

видно

из

рисунка,

«удачные»

мутанты

дают

группу

видов

близкими характеристиками,

существующую

достаточно

долго,

до тех пор,

пока один

из

видов группы

не

даст

еще

более

эффективного мутанта. Моменты исчезновения вымирающих видов

на

рисунке отмечены знаком

«О».

Аналогичные изменения наблю-

дались

и у

хищников

для

коэффициента

у.

Наряду

общей тенденцией

увеличению

р, в

некоторых

ва-

риантах происходило расщепление видов жертв

на

группы

с сильно различающимися коэффициентами фотосинтеза (рис.

5.33).

13 Заказ

№ 57

193

Были

проведены расчеты динамики общих характеристик

мо-

дельной экосистемы

ходе

эволюционного процесса

—

суммарной

биомассы трофических уровней хищников

жертв,

также потока

поступления лимитирующего элемента питания

биомассу жертв

7-J

ьов-

t)00\\

•о

•

•о

20 30 ' 40

Число

мутаций

Рис.

5.32.

Динамика коэффициента фотосинтеза

(5 у

домини-

рующих

экосистеме форм продуцентов.

Рис.

5.33.

Расщепление экологического

коэффициента

р в

ходе

эволюционного

процесса

(расчет

по

модели (5.85)).

/00

200

.300

(поток вычислялся

по

формуле

= S £

p,Mi,,

где

i=l,Ni).

характеризует скорость круговорота вещества

системе

и,

таким

образом, является характеристикой эффективности использо-

вания

ресурсов организмами.

Для модельных систем типа «хищник—жертва»

без

учета

на-

сыщения

по

питанию, наблюдения

за

общими характеристиками

194

экосистемы

дали несколько неожиданные результаты. Значитель-

ный

рост эффективности питания у жертв привел к падению кон-

центрации

свободного биогена S в среде, при этом первичное по-

ступление элемента в систему (Р

) перестало увеличиваться, не-

смотря на рост р. Эволюция хищников (рост у) в свою очередь

также способствовала уменьшению суммарной биомассы жертв и

как

следствие этого — разрушению всей системы. Динамика «пер-

вичной» продукции Р

и изменения суммарных биомасс жертв

Mii и хищников Yi Мг/ в замкнутой системе, завершающиеся

«катастрофой», показаны на рис. 5.34.

200

а)

100 200

300

100

200

300

wo t

Рис.

5.34.

Изменения

биомасс трофических уровней

«жертв»

(М

), «хищников»

(Мх) и первичной продукции (Р

) согласно расчетам по модели (5.85).

Введение в модель ограничений на рост хищников, аналогич-

ных факторам насыщения по питанию, стабилизировало систему —

биомассы трофических уровней стали колебаться возле некоторых

равновесных уровней, а первичная продукция Р

обнаружила сла-

бую тенденцию к увеличению.

Кроме

моделей, в которых исходной структурой являлось тро-

фическая

цепочка «хищник—жертва», были рассчитаны также ва-

рианты

эволюции из одного автотрофного вида, первоначально

присутствующего в системе. В этой модели предусматривалась как

возможность развития автотрофного питания, так и появление ге-

теротрофных свойств, т. е. способности к поеданию

других

видов.

Расчеты по большим интервалам времени (порядка

7000

мутаций)

показали

постепенную стабилизацию общей биомассы системы на

уровне, соответствующем почти полному

переходу

всего запаса

биогенного элемента в состав живого вещества, что хорошо соот-

ветствует

наблюдениям за природными экосистемами. Процесс

эволюции

в зрелой экосистеме сопровождался также медленным

увеличением видового разнообразия, в

ходе

которого происходило

выравнивание распределения биомасс

между

видами. Динамика

общей биомассы живого вещества в системе и изменения видового

разнообразия

для одного из вариантов численных расчетов пока-

заны

на рис. 5.35.

13*

195

б)

860

gguj

500

Рис.

5.35.

Модель эволюции общего числа видов

(а)

суммарной биомассы

(б) в

замкнутой

по

веществу

модельной экосистеме.

общ

—

общий запас лимитирующего элемента питания

в си-

стене.

200

Рис.

5.36. Зависимость числа видов N в модельной экосистеме от

амплитуды случайных вариаций экологических коэффициентов

АР (а) и темпа мутирования Т

(б).

/) Др = 0,1 % Р; ?) ДР = 1 % Р; 3) Т

= 1; 4) Г

= 2; 5) Г

- 5.

Таким

образом, численные эксперименты с простейшими моде-

лями

эволюции экосистем позволили отобрать модели, достаточно

реалистично описывающие основные эволюционные изменения, на-

блюдаемые в природных биологических сообществах. Следующим

важнейшим вопросом является исследование влияния мутагенных

факторов

на ход эволюционного процесса. Здесь первостепенное

значение

имеют: установление соотношений

между

основными па-

раметрами эволюции — темпом мутирования Т

, мутационными

сдвигами Ар, Ау и результирующей скоростью отбора новых форм;

прогнозирование

равновесного числа видов на каждом трофиче-

ском

уровне, а также соотношение чисел видов хищников и жертв.

Действительно, численные расчеты на ЭВМ показали быструю

стабилизацию числа видов на каждом трофическом уровне возле

некоторых равновесных значений. При этом просматривалась явная

зависимость числа видов от размеров мутаций Ар и Ду (рис. 5.36 а),

а также от частоты мутирования (рис. 5.36 6). Качественный ха-

рактер этих зависимостей нетрудно объяснить. Увеличение разме-

ров мутационных сдвигов Ар и Ду способствует обострению конку-

ренции

между

видами и более быстрому вытеснению слабых форм,

что имеет прямым следствием уменьшение видового разнообразия.

Увеличение же частоты мутирования

дает

обратный эффект — по-

вышение числа видов на трофическом уровне вследствие быстрого

появления

новых форм.

Можно

оценить равновесное количество видов на разных тро-

фических уровнях с помощью следующих простейших рассужде-

ний.

Пусть в системе новые виды, принадлежащие к данному тро-

фическому уровню, появляются с частотой с. Тогда за время t

появится

= ct

(5.86)

новых видов. Одновременно с этим часть видов

«вымрет»,

т. е. их

биомасса станет меньше критической М

кр

. Уменьшение биомассы

новых видов, имеющих неоптимальные значения эколого-физиоло-

гических коэффициентов, происходит по экспоненциальному закону

р (0 = М

ср

(0) exp

{—at),

(5.87)

где М

ср

(0—значение биомассы мутантной формы с некоторыми

усредненными характеристиками в момент времени t; M

(0) —

средняя

начальная биомасса мутантной формы (в модели может

быть выбрано фиксированное значение); а — средняя скорость вы-

теснения

неактивных мутантов.

Параметр а зависит от разностей эколого-физиологических ко-

эффициентов

данного мутанта и вида с наибольшей скоростью

роста. Для хищников а является функцией величины случайных

вариаций

по коэффициенту выеданий Ду, для жертв — функцией

Ау и величины вариаций по коэффициенту фотосинтеза Ар. Воз-

никший

вследствие случайных изменений эколого-физиологических

характеристик неактивный мутант окажется вымершим через про-

197

межуток времени At, в течение которого его биомасса станет

меньше

критической. Из

(5.87)

следует

Д/

= ^1п[М

ср

(0)/М

кр

]. (5.88>

Подставляя

(5.88)

в (5.86), получаем приближенную оценку

для среднего числа возможных форм мутантов на трофическом

уровне модельной экосистемы:

= (с/а) In [M

(0)/М

кр

(5.89).

Таким

образом, число видов в системе, возникающих в резуль-

тате

случайных вариаций эколого-физиологических коэффициентов,

пропорционально

частоте мутаций и обратно пропорционально их

значению

(связанному линейной зависимостью со средней ско-

ростью вытеснения неактивных форм), что соответствует резуль-

татам описанных выше численных экспериментов.

Глава

ПОПУЛЯЦИИ

с ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРОЙ

6.1.

Экспериментальные исследования

динамики

популяций

со сложным жизненным

циклом

Математическое описание динамики роста популяции значи-

тельно осложняется, если организмы в течение своего развития

лроходят несколько возрастных стадий, различающихся по мор-

фологическим и эколого-физиологическим характеристикам. Ти-

пичными

представителями этой группы видов являются насекомые,

зоопланктон,

земноводные, многие виды рыб. В частности, у насе-

комых последовательные переходы: яйцо

-*•

личинка -»- куколка ->•

—*- взрослое насекомое, занимают в общей сложности большую

часть жизненного цикла, время жизни взрослого насекомого при

этом относительно мало. Скорость роста, спектр питания, среда

обитания,

смертность и

другие

физиологические показатели для

разных стадий развития одного и того же организма

могут

быть

различными,

фактически при анализе такой популяции исследова-

тель имеет дело как бы с несколькими разными видами, взаимо-

связанными

между

собой переходами возрастных групп [40, 152].

При

сложной

структуре

возрастных групп в популяции взаим-

ная

согласованность отдельных возрастов обычно не достигается

полной мере, в связи с этим в лабораторных условиях редко уда-

ется получить

гладкую

логистическую кривую роста популяции,

•более распространенными являются колебания тех или иных воз-

растных стадий.

Экспериментальные исследования популяций с возрастной

структурой обычно проводятся на различных видах насекомых.

Типичная

схема эксперимента по изучению роста отдельной по-

пуляции насекомых может быть продемонстрирована на примере

опытов Ллойда, выполненных с мучным хрущаком

Tribolium

ca-

staneum

[230]. Культуры жуков (в нескольких повторностях) вы-

ращивались в баночках на фиксированном количестве муки, ре-

гулярно обновляемой. Еженедельно подсчитывались яйца, куколки,

взрослые жуки. Ллойду удалось получить плавную кривую дина-

мики

численности взрослых жуков, близкую к логистической

(рис.

6.1). Численность взрослых жуков, начиная с 12-й недели

опыта, выходила на постоянный уровень, однако количества яиц

•и

личинок колебались с достаточно большой амплитудой. Несмотря

на

то, что численность взрослых насекомых оставалась неизмен-

ной,

поддержание равновесия производилось достаточно своеоб-

разным

способом — при увеличении скученности яиц личинки и

199

жуки начинали поедать их, что способствовало сохранению пище-

вых ресурсов взрослых особей и стабилизировало плодовитость,

одновременно предотвращая перенаселение. Таким образом, в си-

стеме, кроме действующих с запаздыванием возрастных связей,

существовала дополнительная обратная связь без запаздывания

(каннибализм),

что и привело к стабилизации популяции.

Процессы

в популяции насекомых при наличии возрастного за-

паздывания

в саморегуляции численности наиболее ярко были про-

демонстрированы в классических опытах Никольсона с австралий-

Число

недель

Рис.

6.1. Частичные кривые роста экспериментальной популяции (Л') муч-

ного хрущака

Tribolium

castaneum.

£ —

яйца; S —

личинки

младшего

возраста;

А —

жуки; потенциальная продуктив-

ность

— 10 яиц на 1

самку

сутки [230].

ской

зеленой падальной

мухой

Lucilia

cuprina

Wied.,

опубликован-

ных в

1950-х

годах

[40, 264—267].

В экспериментах Никольсона каждая популяция мух содержа-

лась в отдельном садке при постоянной температуре. В популяции

присутствовали все возрастные стадии — яйца, личинки, взрослые

насекомые (имаго). В качестве корма для взрослых мух использо-

валась рубленная печень, не потребляемая личинками; личинкам

давали мясо, недоступное для взрослых особей, вода и сахар пре-

доставлялись в избытке. В каждой серии опытов задавался огра-

ниченный

ежедневный рацион корма для одной из возрастных ста-

дий популяции (остальные возрастные группы не испытывали не-

достатка в корме). Во

всех

вариантах опытов Никольсон наблюдал

сильные колебания численности взрослых мух с амплитудой от

до 10

особей на садок, результаты одного из экспериментов

представлены на рис. 6.2. Колебания продолжались в течение

всего времени наблюдений (около 1,5 лет).

Причина

возникновения колебаний достаточно проста. Наблю-

далось, что значительная генерация яиц происходит, только если

популяция

взрослых мух очень мала. Действительно, поскольку

ежедневный рацион пищи для всей популяции постоянен, при боль-

шой

численности мух каждая особь получает недостаточно про-

теина с пищей, чтобы обеспечить формирование яиц. С момента-

200