Жигачев А.И. и др. Практикум по разведению сельскохозяйственных животных с основами частной зоотехнии

Подождите немного. Документ загружается.

Пример. Ниже представлена родословная коровы Бодрая черно-пестрой по-

роды:

Корова Бодрая

Бодрая 7

Добрый

Бодрая 13

Боярд Д Дочка Боярд Д

Бодрая

173*

Фат

Бодрая

173*

Бравый

Схимниуа

Артур

Бодрая

173*

Бравый

В родословной коровы Бодрой общим предком является бык Боярд, который

находится во втором ряду предков как в материнской половине родословной, так

и в отцовской. Инбридинг на Боярда следует записать как II—II, то есть крово-

смешение.

Вторым повторяющимся предком в родословной является корова Бодрая 173,

которая встречается дважды в третьем ряду со стороны матери и один раз в тре-

тьем же ряду со стороны отца. Но так как Бодрая 173 является матерью уже учтен-

ного предка коровы Бодрой (пробанд) быка Боярда, ее отдельно в этом сочетании

(т. е. через Боярда) не учитывают, так же как и отца Боярда

—

Бравого (они же

были учтены в Боярде). Но из родословной следует, что Бодрая еще является ма-

терью коровы Бодрой 13 и через нее передает свои гены пробанду.

В связи с этим ее следует учесть в новом сочетании как мать коровы Бодрой 13

и быка Боярда, т. е. Ill—III (близкое родство).

Задание 1. Из ГКПЖ (крупный рогатый скот, лошади, свиньи)

выбрать животных, полученных методами кровосмешения (II—II;

I—III), близкородственного подбора (III—III; II—II), умеренного

родства (III—ГУ; I-V).

Определение коэффициента возрастания го-

мозиготности (инбридинга).

Для количественной характеристики степени инбридинга аме-

риканский ученый С. Райт (1921) предложил метод определения

коэффициента инбридинга (несколько видоизмененный проф.

Д. А. Кисловским), или коэффициента возрастания гомозиготное -

ти (F

), по формуле

^=1а/2)

й+л1

(1+/

)]-юо

)

где п, п\

—

ряды в материнской и отцовской сторонах родословной, где встречает-

ся общий предок, f

—

коэффициент инбридинга для общего предка.

Эта формула позволяет определить возрастание гомозиготное -

ти при различных степенях родственного спаривания, количе-

ственно охарактеризовать их и рассчитать наиболее вероятные

средние шансы на возрастание у пробанда гомозиготности по

имевшимся у предка генам, на которого осуществляется родствен-

ное спаривание.

Вывод формулы Райта основан на математических и биологи-

ческих закономерностях.

Математические закономерности:

а) для несовместных событий (взаимоисключающих: или —

или). Вероятность {р) события А или В равна рА + рВ (теорема сло-

жения вероятностей);

б) для совместных событий (одновременных: и то и другое вме-

сте). Вероятность (р) событий А и В равна рА

•

рВ (теорема умно-

жения вероятностей).

Биологические закономерности'.

а) при мейозе (редукционное F деление) число хромосом в га-

метах уменьшается вдвое (становится гаплоидным), а при опло-

дотворении зигота (потомок) получает половину хромосом и зак-

люченных в них генов от матери и половину от отца;

б) вероятность передачи генов от родителей и более отдален-

ных предков к потомкам следующая:

—

от родителей

—

(1/2)

= 1/2;

—

от дедов и бабок

—

(1/2)

= 1/4;

—

от прадедов и прабабок

—

(1/2)

= 1/8 и т. д.

/;-...-(1/2)".

Пример. В родословной пробанда N общим предком является животное А, рас-

положенное во втором ряду. Вероятность передачи генов от А по материнской

линии равна 1/4 или (1/2)

, по отцовской

—

также (1/2)

. Вероятность встречи в

пробанде одинаковых генов общего предка А (совместные события) равна про-

изведению вероятностей: (1/2)

•

(1/2)

= (1/2)

2+2

. В общем виде формула записы-

вается так:

1/2Г"',

где F

— коэффициент инбридинга или возрастания гомозиготности; (1/2) —доля

наследственности, получаемая потомком от каждого из родителей; п

—

ряд в ро-

дословной, где встречается общий предок с материнской стороны; п\— то же, с

отцовской стороны.

При этом можно столкнуться с двумя случаями: когда общий предок гетерози-

готен (Аа) и когда общий предок гомозиготен (АА или аа). Рассмотрим их.

1. В случае, если общий предок гетерозиготен, вероятность встречи одинако-

вых генов в пробанде выражают формулой F

= (1/2). Поскольку предок гетерози-

готен (Аа), то пробанд

—

носитель одинаковых генов: АА или аа. Вероятность та-

кого события по теореме сложения вероятностей равна

/2)"

—1

(по гену А) +

+ (1/2)

п+п,

(по гену а), или (l/2)"

1_l

2. Умножение на 2 можно представить

в виде деления на 1/2, отсюда F

=( 1/2)

/,+я

:1/2, или F

=( 1/2)

л+

"1~'. Это озна-

чает вероятность того, что у потомка указанные гены встретятся и будут в гомози-

готном состоянии (АА и аа). Если в родословной встречается не один, а несколько

общих предков, то F

=£(l/2f*"i~'.

2. В случае, если общий предок гомозиготен (АА или аа), одинаковые гены в

пробанде могут встретиться с вероятностью АА+АА+АА+АА =4АА или аа +аа +

аа +аа =4аа. Возможность встречи в пробанде одинаковых генов общего предка воз-

растает в 4 раза, т.е. F

= Ц\/2)

п+

"1~

или F

=2 (l/2)"

"i: 1/2 =2-(1/2)"

Это означает вероятность того, что у потомка гены будут в гомозиготном состоя-

нии при условии, если предок сам был гомозиготным. Обозначим символом f

долю генов (из всего их количества), уже находящихся у предков в гомозиготном

состоянии. Тогда доля генов, находящихся в гетерозиготном состоянии, будет

равна

— f

. Ранее было установлено, что при инбридинге гены (одна пара), нахо-

дящиеся у предка в гетерозиготном состоянии, переходят у пробанда в гомозигот-

ное состояние с вероятностью, равной Вероятность перехода всех ге-

нов (всех их пар), находящихся у предка в гетерозиготном состоянии (их

доля=1— fa), в гомозиготное составит

)(1 /2)"

"1Вероятность перехода

гомозиготных генов предка (их доля равна f

) в гомозиготное состояние у пробан-

да равна /

2 (1/2)"

"1-

=2/

(1/2)'

''1-

Общую вероятность перехода у потомков генов в гомозиготное состояние,

если у общего предка они были как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состо-

янии можно выразить формулой

=(\- /

)(1/2)

л+п

1 -

+ 2/

(1/2)

я+л

1=(l/2)"

"i "'(I - /. +2 f„)

= (1/2)

Я+

~'(1 +f

Эту формулу используют для вычисления возрастания гомозиготности при

инбридинге на одного предка.

В случае комплексного инбридинга (на несколько предков) для учета возрас-

тания гомозиготности по всем предкам отдельные значения, полученные по каж-

дому предку, суммируются и общая формула приобретает уже известный нам вид.

Для облегчения работы по вычислению F

удобно пользоваться приведенными

ниже данными.

Разные степени для вычисления коэффициента инбридинга

(1/2)

=0,5 (1/2)

= 0,0078125

(1/2)

= 0,25 (1/2)» = 0,00390625

(1/2)

= 0,125 (1/2)

= 0,001953125

(1/2)

= 0,0625 (1/2)

= 0,0009765625

(1/2)

= 0,03125 (1/2)

= 0,00048828125

(1/2)« = 0,015625 (1/2)

= 0,000244140625

Пример. Рассчитаем коэффициент инбридинга по Райту для коровы Куклы

476 черно-пестрой породы.

Кукла 476

Крошка

Ром

Капля

Веселый Велена

Кадет

Кроха Кадет

Черемуха Лавр Воля Вызов

Зола Люпин

В материнской стороне родословной общий предок Кадет встречается в

третьем ряду, а в отцовской — во втором. Подставив соответствующие значе-

ния в формулу, получаем F

= (l/2)

3+J

-' = (1/2)

= 1/16 = 0,0625, или 6,25 %.

Других повторяющихся предков в этой родословной нет, как и общего предка,

который был бы сам инбридирован, поэтому вторую часть формулы не использу-

ем. Вычисленный нами коэффициент инбридинга свидетельствует о том, что при

данной степени родственного спаривания у поколения, к которому принадлежит

корова Кукла 476, гомозиготность возросла по сравнению с исходным поколени-

ем в среднем на 6,25 %.

Общий предок в родословной может многократно повторяться. В родослов-

ной животного А один и тот же предок (С) встречается 4 раза —в III,

IV—V, V рядах. Для вычисления F необходимо учесть в родословной все пар-

ные сочетания этого предка, т. е. Ill—V, IV—V, III—V, IV—V. После этого от-

дельно для каждого случая (пары) рассчитывают коэффициент. Затем получен-

ные значения суммируют и находят общее возрастание гомозиготности по ге-

нам животного С у пробанда А.

ГТробанл А

сд

Расчет:

для III—V: (1/2)

3 + 5

-' = 1/128 = 0,0078125,

то же: (1/2)

3 + 5

-' = 1/128 = 0,0078125;

для IV—V: (1/2)

4 + 5

-' = 1/256 = 0,00390625,

то же: (1/2)

4+5-1

= 1/256 = 0,00390625.

Отсюда

=£(l/2)"

"i -'> =0,0078125

0,0078125+0,00390625 +0,00390625 =0,0234375,

или 2,3%.

Задание 2. Проанализировать родословную выдающейся арабс-

кой кобылы Рисальмы, вычислить коэффициент инбридинга и сде-

лать соответствующие выводы о применявшихся формах подбора.

Задание 3. Составить на животных родословные для будущего

подбора, в которых: а) предки повторялись бы в I и III рядах; во II

и III рядах; в IV ряду; б) коэффициент инбридинга по Райту был

бы равен 3-5 %; 10-15 %; 20-30 %.

Задание 4. Исходя из рисунка 1.18, определить: а) на каких

предков инбредны каждый из аномальных телят; б) произвести за-

пись степени инбридинга по Шапоружу; в) вычислить коэффици-

ент инбридинга этого пробанда.

ст\

- ?

-S

•o

• о

•о

•8

9? sc

-J ё

чо

S 5

oo 2

•p

•е-

•8

СГ

& 2?

Трувор

2918

Рис. 1.18. Генеалогическая схема бесшерст-

ных телят черно-пестрой породы в хозяй-

стве «Красная Балтика»

12^Г

ЗАНЯТИЕ 5

МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Цель занятия. Изучение методов внутрипородного и межпо-

родного скрещиваний, овладение техникой составления схем

скрещивания и гибридизации, расчета кровности получаемых

помесей.

Содержание занятия. Методы разведения. Существует

следующая классификация методов разведения:

чистопородное разведение;

межпородное скрещивание;

межвидовая гибридизация.

Чистопородное разведение

—

спаривание между собой животных

одной породы.

Чистопородное разведение применяют для сохранения ценных

по племенным и продуктивным качествам пород, увеличения чис-

ленности животных данной породы и дальнейшего совершенство-

вания пород.

Сохранение ценных племенных и продуктивных качеств живот-

ных при чистопородном разведении происходит потому, что каж-

дое новое поколение сохраняет основные признаки породы. Совер-

шенствование пород достигается направленным выращиванием

молодняка; полноценным кормлением животных и хорошим со-

держанием; систематическим отбором и подбором животных.

В нашей стране методом чистопородного разведения значи-

тельно улучшены холмогорская, ярославская, тагильская, красная

степная, черно-пестрая, симментальская, швицкая и другие поро-

ды крупного рогатого скота; тонкорунные породы овец — советс-

кий меринос, цигайская и каракульские овцы; крупная белая и

другие породы свиней; лошади орловской и русской рысистых

пород, донской и кабардинской верховых пород стали крупнее и

резвее.

При разведении по линиям спаривают животных, принадлежа-

щих к одной и той же линии или семейству. Путем их размноже-

ния увеличивается численность животных с качествами родона-

чальников, что и способствует совершенствованию стада и поро-

ды в целом.

На разных стадиях разведения по линиям применяют нерод-

ственное и родственное спаривания. Чтобы избегать частых род-

ственных спариваний, следует иметь в линии не менее девяти

производителей.

Кроссы линий

—

это подбор для спаривания маток и производи-

телей, принадлежащих к разным линиям. Такие скрещивания по-

зволяют получить сочетание положительных качеств двух линии

и усилить жизненность и продуктивность животных данной по-

роды. В скотоводстве используют кроссы линий, характеризую-

щихся высокой жирномолочностью и обильномолочностью, в

овцеводстве

—

линии густошерстные с линиями длинношерст-

ными и т. д.

Скрещивание

—

спаривание между собой животных, относя-

щихся к разным породам одного вида, а гибридизация

—

животных

разных видов. Потомки, полученные в результате скрещивания,

называются помесями соответствующих поколений (первого, вто-

рого и т. д.), а в результате гибридизации

—

гибридами.

В зависимости от племенных задач применяют разные виды

скрещивания:

поглотительное и вводное для улучшения одних пород другими

(более ценными);

воспроизводительное, или заводское,

—

для выведения новых

пород;

промышленное скрещивание (простое и переменное)

—

для

получения пользовательных животных, обладающих высокой про-

дуктивностью, обусловленной явлением гетерозиса.

К поглотительному скрещиванию прибегают для коренного

улучшения одной породы (улучшаемой) другой (улучшающей).

При этом маток улучшаемой породы, а в последующем помесных

систематически (из поколения в поколение) спаривают с произво-

дителями улучшающей породы.

На рисунке 1.19 показано, как изменяется кровность животных

под влиянием производителей улучшающей породы.

/ ферма

Производитель

заводской

породы Ns 2

Производитель

заводской

породы № 4

Производитель

заводской

породы № 6

Производитель

заводской

породы N° 8

Помесные

матки

4-го поколения

Матки

местной

породы

/ \

II ферма

Производитель

заводской

породы № /

Производитель

заводской

породы Л£ 3

Производитель

заводской

породы № 5

Производитель

заводской

породы Ns 7

Помесный

производитель

« 9

Первое поколение животных,

разводимых «в себе»

Рис. 1.19. Схема поглотительного скрещивания

4 Практикум по разведению с/х животных

Эффективность поглотительного скрещивания может быть

проиллюстрирована на примере из овцеводства. При улучшении

волошских овец мериносовыми на долю животных с мериносовой

шерстью приходилось 0,28 % помесей первого (полукровного) по-

коления, 11,54 % помесей второго, 39,98 % помесей третьего (7/8-

кровного), 60,9% помесей четвертого (15/16-кровного) и 82,6%

помесей пятого (31/32-кровного поколения).

Вводное скрещивание («нрилитие крови») имеет своей целью не

коренное изменение (преобразование) животных улучшаемой по-

Матки

улучшаемой породы

? ?

Матки

улучшаемой породы

? ?

Помеси 1/2-кровные

? ? <f<f

Производители

улучшающей породы

сГс?

Производители

улучшаемой породы

еГсГ

Матки

улучшаемой породы

? ?

Помеси 1/4-кровные

? ? аГ<?

х—

Помеси 1/4-кровные

9 ? еГоГ

Помеси 1/4-кровные

(разводятся «в себе»

или) 99 сГсГ

Помеси 1/8-кровные

(разводятся «в себе»

или) 99 ^^

Помеси 3/16-кровные

(разводятся «в себе»

или) 99 J,?

Помеси 1/8-кровные

(разводятся «в себе»

или) 99

Помеси 3/16-кровные

(разводятся «в себе»

или) 99

сГ сУ

Помеси 5/32-кровные

(разводятся «в себе»

или) 99 & &

Помеси 5/32-кровные

(разводятся «в себе»

или) 99 с^-

Ломеси 5/32-кровные

(разводятся «в себе»

или) 99

Рис. 1.20. Схема вводного скрещивания

Донская

«о

Чистокровная

JJ»

верховая

Zd Чистокровная

верховая

Донская

I ША д

от

И , о

Л/2 -кровные)

Разведение «в себе»

Чистокровная

верховая ЦЩ

ti/4-кровные)

Донская

• о

(\/2-кровные)

Чистокровная

Я . верховая

2 (3/4-кровные)

Ш •

1/2 -кровные 3/8-кровные^ ^кровные

Разведение «в себе»

Донская Чистокровная

«О ~

(\/2-кровные) L

rf верховая

Донская

•

(\/4-кровные)

\/2-кровные (jp | Щ\/2-кровные

Разведение *в себе»

Рис. 1.21. Схемы выведения лошадей буденновской породы

роды, а лишь их частичное улучшение при сохранении основных

ценных качеств. При вводном скрещивании кровность улучшаю-

щей породы (однократно использованной) с каждым последую-

щим поколением уменьшается.

На рисунке 1.20 приведена схема вводного скрещивания, пред-

ложенная Е. Я. Борисенко для получения помесей различной

кровности по улучшающей породе (1/4-, 1/8-, 3/16- и 5/32-кров-

ных). «В себе» можно разводить не только 1/4- и 1/8-кровных, но

и 3/16- и 5/32-кровных и других помесей, в зависимости от того в

каком поколении удается получить животных желательного типа.

В качестве примера вводного скрещивания можно привести

скрещивание черно-пестрого скота с низким содержанием жира в

молоке с джерсейским (жирномолочным). Если среднее содержа-

ние жира в молоке черно-пестрого скота колебалось от 3,3 до 3,4 %,

а джерсейского

—

от 5,9 до 6,0 %, то жирномолочность 1/4-кровных

помесей увеличилась до 4,42, а 1/4-кровных

—

до 4,23 %.

Воспроизводительное (заводское) скрещивание используют для

выведения новых пород животных. В зависимости от числа уча-

ствующих в нем пород его подразделяют на простое и сложное.

На рисунке 1.21 представлена схема выведения лошадей буден-

новской породы. Животных желательного типа, сочетающих в

себе качества лошадей донской и чис-

токровной верховой пород, получали

тремя способами. Среди помесей пер-

вого поколения этим требованиям от-

вечала лишь незначительная часть жи-

вотных, которых в дальнейшем разво-

дили «в себе» для сохранения этого

типа. Остальную же часть помесных

кобыл, отклонявшихся по типу в сто-

рону донской породы, спаривали с чи-

стокровными верховыми жеребцами.

Полученных 3/4-кровных помесных жеребцов, уклонившихся

по типу в сторону чистокровной верховой породы, спаривали с

донскими кобылами. 3/8-кровное потомство желательного типа

разводили «в себе».

Промышленное скрещивание простое (двухпородное) технологи-

чески является наименее сложным, при котором спаривают жи-

вотных двух хорошо сочетающихся между собой пород для полу-

чения гетерозисных помесей первого поколения (рис. 1.22). Выра-

щивают их лишь как пользовательных животных, которые

дальнейшему размножению не подлежат.

Более сложное по сравнению с простым трехпородное про-

мышленное скрещивание, при котором двухпородных помесей

первого поколения спаривают с представителями третьей породы.

Трехпородных же помесей в дальнейшем не разводят: выращива-

ют для пользовательных целей. Обычно по ряду хозяйственно по-

лезных признаков они превосходят двухпородных помесей, что

обусловлено более сильно выраженным эффектом гетерозиса.

При переменном (ротационном) скрещивании помесное маточное

поголовье разных поколений последовательно спаривают с произ-

водителями других пород, меняющимися в каждом поколении

(рис. 1.23).

Переменное скрещивание может быть не только простым, но и

сложным, когда в нем участвуют три и реже

—

четыре породы.

Гибридизация (межвидовое скрещивание) как сложный и не

всегда дающий желательные результаты метод разведения живот-

ных имеет ограниченное распространение и второстепенное зна-

чение. Ее успех во многом зависит от степени биологического

сходства (и филогенетического родства) животных, взятых для

гибридизации. Представители близких между собой в системати-

ческом отношении видов легко спариваются и дают плодовитых

гибридов (например, крупный рогатый скот и зебу). Более отда-

ленная гибридизация связана с целым рядом трудностей и сопро-

вождается полным или частичным бесплодием гибридов (мулы,

гибриды крупного рогатого скота и яков и т. п.).

э ш

Помеси

1-го поколения

Порода А ф Порода Б

Рис. 1.22. Схема простого

промышленного скрещивания