Смирнов В.М. Физиология человека: Учебник

Подождите немного. Документ загружается.

ческих волокон блуждающего нерва, анасто-

мозирующих с веточками звездчатого ган-

глия. Усиление сокращений желудка и

кишки при раздражении симпатического

нерва осуществляется с помощью серотонин-

ергических нервных волокон, идущих в со-

ставе симпатического ствола.

На основании приведенных фактов можно

заключить, что один и тот же нерв с помо-

щью одного и того же выделяемого им меди-

атора, действующего на одни и те же рецеп-

торы, не может оказывать двоякого влияния

на деятельность органа.

3.1.3.

РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП НЕРВНОЙ

РЕГУЛЯЦИИ

Рефлекс — ответная реакция организма на

раздражение сенсорных рецепторов, осу-

ществляемая с помощью нервной системы.

Каждый рефлекс осуществляется посредст-

вом рефлекторной дуги.

А. Рефлекторная дуга — это совокупность

структур, при помощи которых осуществля-

ется рефлекс. Схематично рефлекторную

дугу вегетативного и соматического рефлек-

сов можно представить состоящей из пяти

звеньев (рис. 3.1).

Рецептор предназначен для восприятия

изменений внешней или внутренней среды

организма, что достигается посредством

трансформации энергии раздражения в нерв-

ный импульс. Совокупность рецепторов, раз-

дражение которых вызывает рефлекс, называ-

ют рефлексогенной зоной. Конкретные меха-

низмы восприятия раздражителя (света,

звука, изменения химического состава крови)

различны у каждого вида рецепторов, но во

всех случаях обеспечивается посылка нервно-

го импульса в центральную нервную систему.

Афферентный

путь, передающий сигнал

в ЦНС. Для соматической нервной системы

это афферентный нейрон с его отростками, те-

ло его расположено в спинномозговых гангли-

ях или ганглиях черепных нервов. Импульс от

рецептора поступает на дендрит афферентного

нейрона, а по его аксону

—

в ЦНС.

Вставочные нейроны ЦНС. В составе ве-

гетативной нервной системы вставочные ней-

роны могут находиться вне ЦНС — интра-

и(или) экстраорганно. Их назначение

—

обес-

печение связи с другими отделами ЦНС,

переработка и передача импульсов к эффек-

торному нейрону (рис. 3.2).

Эффекторный нейрон. Для соматичес-

кой нервной системы это мотонейрон. Его

назначение — вместе с другими нейронами

ЦНС переработать информацию, сформиро-

Рис. 3.1. Рефлекторная дуга: А — соматического,

—

вегетативного рефлексов.

—

рецептор; 2

—

афферентное звено; 3

—

центральное

звено; 4

—

эфферентное звено; 5

—

эффектор.

вать ответ в виде нервных импульсов, посы-

лаемых к 5-му звену рефлекторной дуги —

эффектору (рабочему органу). В простейшем

случае рефлекторная дуга может быть двух-

нейронной — без вставочного нейрона.

Б.

Классификацию рефлексов проводят по

нескольким критериям. В частности, по сро-

кам появления рефлексов в онтогенезе их

делят на две группы: врожденные (безуслов-

ные) и приобретенные (условные). Врожден-

ные (безусловные) рефлексы делят также на

несколько групп.

зависимости

от

числа синапсов

в цент-

ральной части рефлекторной дуги различают

моно-

и полисинаптические рефлексы. Приме-

Кора большого

мозга

Промежуточный

мозг

Средний

мозг

Продолговатый

мозг

Спинной

мозг

Рис. 3.2. Структура дуги безусловного рефлекса

(по Асратяну).

1—5

—

ветви центральной части дуги на разных уровнях;

А —

афферентная клетка; Б

—

мотонейрон.

ром моносинаптического рефлекса может

служить рефлекс на растяжение четырехгла-

вой мышцы

—

коленный разгибательный реф-

лекс,

возникающий при ударе по сухожилию

ниже коленной чашечки. Большинство реф-

лексов являются полисинаптическими, в их

осуществлении участвует несколько последо-

вательно включенных нейронов ЦНС. От

числа нейронов, участвующих в осуществле-

нии рефлекса, зависит время рефлекса

—

дли-

тельность интервала от начала стимуляции до

окончания ответной реакции. Оно включает:

1) время трансформации энергии раздраже-

ния в распространяющийся импульс, что осу-

ществляется с помощью рецептора; 2) время

проведения возбуждения в афферентном

пути, в центральной части рефлекторной дуги

и в эфферентном пути; 3) время активации

эффектора и его ответной реакции.

По биологическому значению рефлексы

делят на пищедобывательные, половые, за-

щитные (оборонительные), исследователь-

ские,

родительские. Примером исследова-

тельского рефлекса является ориентировоч-

ный рефлекс (рефлекс «что такое?») — пово-

рот головы, глаз, туловища в сторону внезап-

но появившегося раздражителя.

По рецепторам, раздражение которых

вызывает ответную реакцию, различают экс-

тероцептивные, интероцептивные и про-

приоцептивные рефлексы. Они используются

в клинической практике для оценки состоя-

ния центральной нервной системы (ЦНС).

По локализации рефлекторной дуги раз-

личают центральные рефлексы (дуга которых

проходит через ЦНС) и периферические реф-

лексы, дуга которых замыкается вне ЦНС.

Последними могут быть только вегетативные

рефлексы, они подразделяются на интраор-

ганные и экстраорганные (в последнем случае

рефлекс осуществляется с участием нейронов

экстраорганных ганглиев). Выделяют также

межорганные рефлексы, которые могут быть

периферическими и центральными. Напри-

мер,

механическое раздражение желудка

может затормозить сердечную деятельность.

5. В зависимости от отдела нервной сис-

темы выделяют соматические и вегетатив-

ные рефлексы.

3.1.4. РАЗВИТИЕ КОНЦЕПЦИИ РЕФЛЕКСА.

НЕРВИЗМ И НЕРВНЫЙ ЦЕНТР

А. Основные положения рефлекторного прин-

ципа деятельности ЦНС были разработаны

на протяжении примерно двух с половиной

веков. Можно назвать пять основных этапов

развития этой концепции.

Первый этап

—

заложены основы понима-

ния рефлекторного принципа деятельности

ЦНС французским естествоиспытателем и

математиком Р.Декартом (XVII в.). Р.Декарт

считал, что «все вещи и явления можно объ-

яснить естественнонаучным путем». Эта ис-

ходная позиция позволила Р.Декарту сфор-

мулировать два важных положения рефлек-

торной теории: 1) деятельность организма

при внешнем воздействии является отражен-

ной (впоследствии ее стали называть рефлек-

торной: лат. reflexus — отраженный), 2) от-

ветная реакция на раздражение осуществля-

ется при помощи нервной системы. По Р.Де-

карту нервы — это трубочки, по которым с

огромной скоростью движутся животные

духи, материальные частицы неизвестной

природы, по нервам они попадают в мышцу

и мышца раздувается (сокращается).

Второй этап — экспериментальное обо-

снование материалистических представлений

о рефлексе (XVII—XIX вв.). В частности,

было установлено, что рефлекторная реакция

может осуществляться на одном метамере ля-

гушки (сегмент спинного мозга, связанный с

«кусочком тела»). Выявлено, что стимуль

могут быть не только внешними, но и внут

ренними, установлена роль задних (чувстви

тельных) и передних (двигательных) кореш

ков спинного мозга (закон Белла—Мажан

ди).

Весьма активно сегментарные рефлексь

изучал Ч.Шеррингтон (конец XVIII в. — на

чало XIX в.).

Третий этап — победа материалистичес

ких представлений о психической деятель

ности (И.М.Сеченов, 60-е годы XIX в.). На

блюдая за развитием детей, И.М.Сечено

пришел к заключению, что в основе форми

рования психической деятельности лежи

принцип рефлекса. Это положение он вырг

зил следующей фразой: «Все акты сознател]

ной и бессознательной жизни по способ

происхождения суть рефлексы». Таким обр!

зом, И.М.Сеченов стал на путь детерминиз\

в вопросах психической деятельности чел»

века. При изучении рефлексов он обоснов.

приспособительный характер изменчивое

рефлекса, открыл торможение рефлекс»

(1863,

центральное торможение), суммаци

возбуждения в ЦНС (1868).

Четвертый этап — разработаны OCHOI

учения о высшей нервной деятельное

(И.П.Павлов, начало XX в.). И.П.Павлов с

крыл условные рефлексы и использовал

как объективный метод изучения психич*

кой деятельности (высшей нервной деяте.1

ности, по И.П.Павлову). Он сформулироЕ

три принципа рефлекторной теории: 1) пру

цип детерминизма (принцип причинности),

согласно которому любая рефлекторная ре-

акция причинно обусловлена; 2) принцип

структурности, суть которого заключается в

том, что каждая рефлекторная реакция осу-

ществляется с помощью определенных

структур, и чем больше структурных элемен-

тов участвует в осуществлении этой реакции,

тем она совершеннее; 3) принцип единства

процессов

анализа и синтеза в составе рефлек-

торной реакции: нервная система анализиру-

ет (различает) с помощью рецепторов все

действующие внешние и внутренние раздра-

жители и на основании этого анализа форми-

рует целостную ответную реакцию (синтез).

Пятый этап — создано учение о функци-

ональных системах (П.К.Анохин, середина

XX в.).

Б.

Нервизм — это концепция, признаю-

щая ведущую роль нервной системы в регу-

ляции функций всех органов и тканей орга-

низма (физиологический нервизм). Концеп-

ция нервизма прошла весьма длинный исто-

рический путь развития.

Почву для этой концепции подготовил Р.Де-

карт (1596—1650), выдвинувший идею о рефлек-

торном принципе деятельности нервной системы.

Ф.Гофман (1660—1742) сформулировал гипотезу о

влиянии нервов на «все перемены в здоровом и

больном состоянии». Согласно У.Куллену (1712—

1790),

все процессы в здоровом и больном орга-

низме регулирует «нервный принцип», который

проявляет свое действие через головной мозг при

посредстве нервов — проводников нервной дея-

тельности. По мнению Е.О.Мухина (1817), «все

человеческое тело вообще можно, отвлекаясь,

рассматривать как построенное из нервов, ибо ос-

тальные части тела, видимо, существуют вследст-

вие нервов как управляющих их способностями».

Велики заслуги в развитии концепции нервиз-

ма И.М.Сеченова (1829—1905), С.П.Боткина

(1832—1889). Согласно С.П.Боткину, организм

—

это целостная система, деятельность которой на-

правляется и регулируется нервной системой. Он

рассматривал различные заболевания как следст-

вие нарушения нормальных нервных соотноше-

ний —

клинический

нервизм.

Нарушение «регуля-

торных нервных аппаратов» может явиться при-

чиной ряда болезней человека, что убедительно

подтверждено клиническими наблюдениями.

Выдающийся вклад в развитие концепции фи-

зиологического нервизма сделал И.П.Павлов

(1849—1936). И.П.Павлов обосновал представле-

ние о трофическом влиянии нервной системы на

органы и ткани, сформулировал принципы реф-

лекторной теории, доказал важную роль нервной

системы в регуляции секреции желез желудочно-

кишечного тракта, открыл условные рефлексы и с

их помощью разработал основы учения о высшей

нервной деятельности.

В.

Нервный центр — это совокупность

нейронов, расположенных на различных

уровнях ЦНС, достаточных для регуляции

функции органа согласно потребностям орга-

низма. Например, нейроны дыхательного

центра располагаются и в спинном мозге, и в

продолговатом мозге, и в мосту. Однако сре-

ди нескольких групп клеток, расположенных

на различных уровнях ЦНС, обычно имеется

главная часть центра. Главная часть дыха-

тельного центра находится в продолговатом

мозге и включает инспираторные и экспира-

торные нейроны.

Нервный центр реализует свое влияние на

эффекторы либо непосредственно с помо-

щью эфферентных импульсов соматической

и вегетативной нервной системы, либо с по-

мощью активации выработки соответствую-

щих гормонов. Кроме нервной регуляции, в

организме существуют гуморальный и мио-

генный механизмы регуляции. Гуморальный

механизм регуляции функций органов и тка-

ней организма осуществляется с помощью

гормонов, медиаторов, метаболитов и ткане-

вых гормонов.

3.2.

ХАРАКТЕРИСТИКА ГОРМОНАЛЬНОЙ

РЕГУЛЯЦИИ

У рефлекторной реакции может быть гормо-

нальное звено, что характерно для регуляции

работы внутренних органов (вегетативных

функций) в отличие от соматических, реф-

лекторная регуляция которых осуществляет-

ся только нервным путем (деятельность

опорно-двигательного аппарата). Если вклю-

чается гормональное звено, то это осущест-

вляется за счет дополнительной выработки

биологически активных веществ. Например,

при действии на экстерорецепторы сильных

раздражителей (холод, жара, болевой раздра-

житель) возникает мощный поток афферент-

ных импульсов, поступающих в ЦНС, при

этом в кровь выбрасывается дополнительное

количество адреналина и гормонов коры над-

почечников, играющих адаптивную (защит-

ную) роль.

Гормоны — биологически активные веще-

ства, вырабатываемые эндокринными желе-

зами или специализированными клетками,

находящимися в различных органах (напри-

мер,

в поджелудочной железе, желудочно-ки-

шечном тракте). Гормоны вырабатываются

также нервными клетками — это нейрогор-

моны, например гормоны гипоталамуса (ли-

берины и статины), регулирующие функцию

гипофиза (схема 3.1). Биологически актив-

ные вещества вырабатываются также неспе-

2-5484

Схема 3.1. Центрально-периферические механизмы регуляции гормонального гомеостазиса

Гипоталамус

Переднегипофизарная зона

Заднегипофизарная зона

Паравентикулярное

супраоптическое ядра

Либерины Статины Меланостатин

Меланолиберин

Передняя доля гипофиза (аденогипофиз)

Общий предшественник гипофизарных гормонов

Базофильные Ацидофильные

клетки клетки

Тропные гормоны

АЮТ, ТТГ.ФСГ,

ЛГ

Эндокринные

железы

Эффекторные

гормоны

Кортикоиды

Тироксин

Половые

гормоны

Эффекторные

гормоны

Пролактин (ПРЛ)

Гормон роста (ГР)

Эффекторный гормон

Меланоцит стимулирующий

(МСГ)

Эффекторные неактивные

гормоны:

Вазопрессин (АДГ)

окситоцин

Задняя доля гипофиза

(нейрогипофиз)

Эффекторные активные

гормоны

Вазопрессин (АДГ)

Окситоцин

Эффекторные клетки соответствующих органов

тканей организма

Результат

Обозначения: сплошная линия

—

возбуждающие; пунктир

—

тормозные влияния.

циализированными клетками

—

это тканевые

гормоны (паракринные гормоны, гормоны

местного действия, паракринные факторы —

парагормоны). Примером парагормонов яв-

ляются гистамин, атриопептид, вырабатывае-

мый миоцитами предсердий. Действие гор-

монов или парагормонов непосредственно на

соседние клетки, минуя кровь, называют

паракринным.

По месту действия на органы-мишени или

на другие эндокринные железы гормоны

делят на две группы: 1) эффекторные гормо-

ны,

действующие на клетки-эффекторы (на-

пример, инсулин, регулирующий обмен ве-

ществ в организме, увеличивает синтез гли-

когена в клетках печени, увеличивает транс-

порт глюкозы и других веществ через клеточ-

ную мембрану, повышает интенсивность

синтеза белка); 2) тропные гормоны (тропи-

ны),

действующие на другие эндокринные

железы и регулирующие их функции: напри-

мер,

адренокортикотропный гормон гипофи-

за — кортикотропин (АКТГ) регулирует вы-

работку гормонов корой надпочечников.

А. Виды влияний гормонов. Гормоны ока-

зывают два вида влияний на органы, ткани и

системы организма: функциональное (играют

весьма важную роль в регуляции функций

организма) и морфогенетическое — обеспе-

чивают морфогенез (рост, физическое, поло-

вое и умственное развитие; например, при

недостатке тироксина страдает развитие

цнс.

Функциональное

влияние гормонов быва-

ет трех видов: пусковым, модулирующим и

пермиссивным. Пусковое влияние — это спо-

собность гормона запускать деятельность эф-

фектора. Например, адреналин запускает

распад гликогена в печени и выход глюкозы в

кровь, вазопрессин (антидиуретический гор-

мон — АДГ) включает реабсорбцию воды из

собирательных трубок нефрона в интерсти-

ций почки. Модулирующее влияние — измене-

ние интенсивности протекания биохимичес-

ких процессов в органах и тканях. Например,

активация тироксином окислительных про-

цессов, которые могут проходить и без него;

стимуляция адреналином деятельности серд-

ца, которая проходит и без адреналина. Мо-

дулирующим влиянием гормонов является

также изменение чувствительности ткани к

действию других гормонов. Например, фол-

ликулин усиливает действие прогестерона на

слизистую оболочку матки, тиреоидные гор-

моны усиливают эффекты катехоламинов.

Пермиссивное влияние — способность одного

гормона обеспечивать реализацию эффекта

другого гормона. Например, инсулин необхо-

дим для проявления действия соматотропно-

го гормона, фоллитропин — для реализации

эффекта лютропина.

Морфогенетическое влияние гормонов

(на рост, физическое и половое развитие) по-

дробно изучается другими дисциплинами

(гистология, биохимия) и лишь частично

—

курсе, физиологии (см. раздел 10). Оба вида

влияний гормонов (морфогенетическое и

функциональное) реализуются с помощью

метаболических процессов, запускаемых по-

средством клеточных ферментных систем.

Б.

Механизм действия различных гормо-

нов.

Известны положения Эрлиха

(1911,

1913):

«вещества не действуют, не будучи

связанными» и «замок и ключ». Роль замка

выполняют рецепторы, расположенные на

клетках, роль ключа

—

лиганд (гормон, меди-

атор,

фармакологический препарат). Для

всех гормонов на клетках-мишенях имеется

рецептор, выполняющий функцию распозна-

вания гормона (рецептор узнавания). Влия-

ние любого гормона на клетку-мишень начи-

нается со взаимодействия с рецептором узна-

вания. Далее реализация эффекта зависит от

природы гормона. Имеется два основных ва-

рианта. Если клеточная мембрана непрони-

цаема для гормона, то эффекторные рецепто-

ры расположены на ее поверхности (белково-

полипептидные и аминокислотные гормоны

гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной же-

лезы, мозгового слоя надпочечников водо-

растворимы, но нерастворимы в липидах).

Если клеточная мембрана проницаема для

гормона, то эффекторные рецепторы для

этих гормонов расположены в основном в

цитоплазме (стероидные гормоны: кортикои-

ды и половые гормоны — растворимы в ли-

пидах). Гормоны щитовидной железы могут

проникать в клетку, но только в комплексе

со специальным белком плазмы крови, по-

средством эндоцитоза. Их рецепторы распо-

ложены как на поверхности клеточной мем-

браны, так и в цитоплазме.

Гормонрецепторный комплекс белково-

пептидных гормонов и производных амино-

кислот активирует мембранные ферменты,

что ведет к образованию вторых посредни-

ков,

реализующих свое действие в цитоплаз-

ме и ядре клетки. Основными из них являют-

ся:

1) аденилатциклаза — циклический аде-

нозинмонофосфат (цАМФ); 2) гуанилатцик-

лаза — циклический гуанозинмонофосфат

(цГМФ); 3) фосфолипаза С — инозитолтри-

фосфат (ИФ

); 4) ионизированный каль-

ций

—

кальмодулин (белок немышечных кле-

ток) или тропонин-С (в мышечных клетках).

Гормонрецепторный комплекс, образуемый в

цитоплазме стероидными гормонами и гор-

монами щитовидной железы, проникающи-

ми в клетку, поступает в клеточное ядро и

другие органеллы клетки, где происходит со-

единение его с другим рецептором, после

чего реализуется влияние данного гормона на

клетку. Своеобразными вторыми посредни-

ками этих гормонов являются различные

виды РНК. Часть эффектов стероидных гор-

монов, как и гормонов щитовидной железы,

реализуется посредством рецепторов, распо-

ложенных на клеточной мембране, и вторых

посредников, как и у белково-пептидных

гормонов.

Прекращение действия гормонов осущест-

вляется с помощью тканевых ферментов и

ферментов самих эндокринных желез, пече-

ни,

почек. Многие продукты расщепления

гормонов также активны и вызывают иногда

сходные эффекты. Продукты распада гормо-

нов выводятся главным образом почками, а

также железами — слюнными, желудочно-

кишечного тракта, потовыми и с желчью.

В.

Регуляция выработки гормонов. В желе-

зах внутренней секреции иннервированы,

как правило, только сосуды. Выработка гор-

монов регулируется метаболитами, гормона-

ми гипофиза и другими гормонами. Напри-

мер,

ангиотензин-П стимулирует секрецию

альдостерона. Соматостатин, кроме гипофи-

за, вырабатывается в поджелудочной железе,

где он подавляет секрецию инсулина и глю-

кагона. Функция гипофиза регулируется в

свою очередь гормонами гипоталамуса —

нейрогормонами. Для некоторых эндокрин-

ных желез основным механизмом является

местная саморегуляция. Так, секреция инсу-

лина и глюкагона клетками островков Лан-

г-

герганса регулируется уровнем глюкозы в

крови. Если концентрация глюкозы в крови

высока, то по принципу обратной отрица-

тельной связи стимулируется выработка ин-

сулина, который снижает концентрацию

глюкозы в крови с помощью увеличения ути-

лизации ее клетками организма и увеличения

отложения в виде гликогена в клетках пече-

ни,

в результате чего снижается (нормализу-

ется) концентрация глюкозы в крови. В слу-

чае снижения концентрации глюкозы в кро-

ви выработка инсулина уменьшается, выра-

ботка глюкагона клетками островков Лангер-

ганса возрастает (глюкагон увеличивает пре-

образование гликогена печени в глюкозу и

выход ее в кровь). Секреция кальцийрегули-

рующих гормонов (паратирин и кальцито-

нин) также регулируется по принципу обрат-

ной отрицательной связи — концентрацией

кальция в крови. Общую схему регуляции

выработки гормонов см. на рис. 3.3.

3.3.

РЕГУЛЯЦИЯ С ПОМОЩЬЮ

МЕТАБОЛИТОВ И ТКАНЕВЫХ ГОРМОНОВ.

МИОГЕННЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ

А.

Метаболиты — продукты, образующиеся

в организме в процессе обмена веществ как

результат различных биохимических реак-

ций. Это аминокислоты, нуклеотиды, кофер-

менты, угольная, молочная, пировиноград-

ная,

адениловая кислоты, ионный сдвиг, из-

менения рН. Регуляция с помощью метабо-

литов на ранних этапах филогенеза была

единственной. Метаболиты одной клетки не-

посредственно влияли на другую — сосед-

нюю клетку или группу клеток, которые в

свою очередь таким же способом действова-

ли на следующие клетки (контактная регуля-

ция).

С появлением гемолимфы и сосудистой

системы метаболиты стали передаваться к

другим клеткам организма с движущейся ге-

молимфой на большие расстояния, причем

осуществляться это стало быстрее. Затем по-

явилась нервная система как регулирующая

система, а еще позже — эндокринные желе-

зы.

Метаболиты хотя и действуют в основном

как местные регуляторы, но могут влиять и

на другие органы и ткани, на активность

нервных центров. Например, накопление

угольной кислоты в крови ведет к возбужде-

нию дыхательного центра и усилению дыха-

ния. Примером местной гуморальной регуля-

ции может служить гиперемия интенсивно

работающей скелетной мышцы: накапливаю-

щиеся метаболиты обеспечивают расширение

кровеносных сосудов, что увеличивает до-

ставку кислорода и питательных веществ к

мышце. Подобные регуляторные влияния ме-

таболитов происходят и в других активно ра-

ботающих органах и тканях организма.

Б. Тканевые гормоны: биогенные амины

(гистамин, серотонин), простагландины, ки-

нины (калликреин, брадикинин), атриопеп-

тид и др. занимают промежуточное положе-

ние между гормонами и метаболитами как

гуморальные факторы регуляции. Эти веще-

ства оказывают свое регулирующее влияние

на клетки тканей посредством изменения их

биофизических свойств (проницаемости

мембран, их возбудимости), изменения ин-

тенсивности обменных процессов, чувстви-

тельности клеточных рецепторов, образова-

ния вторых посредников. В результате этого

изменяется чувствительность клеток к нерв-

ным и гуморальным влияниям. Поэтому тка-

невые гормоны называют модуляторами ре-

гуляторных сигналов: они оказывают моду-

лирующее влияние. Тканевые гормоны обра-

зуются неспециализированными клетками,

но действуют они посредством специализи-

рованных клеточных рецепторов: например,

для гистамина обнаружено два вида рецепто-

ров — Н, и Н

. Поскольку тканевые гормоны

влияют на проницаемость клеточных мем-

бран, они регулируют поступление в клетку и

выход из клетки различных веществ и ионов,

определяющих мембранный потенциал, а

значит

—

и развитие потенциала действия.

В.

Миогенный механизм регуляции. С раз-

витием мышечной системы в процессе эво-

люции миогенный механизм регуляции

функций постепенно становится все более

заметным. Организм человека примерно на

50 % состоит из мышц по своей массе. Это

скелетная мускулатура (40 % массы тела),

мышца сердца, гладкие мышцы кровеносных

и лимфатических сосудов, стенки желудоч-

но-кишечного тракта, желчного, мочевого

пузырей и других внутренних органов.

Сущность

миогенного механизма регуляции

состоит в том, что предварительное умеренное

растяжение скелетной или сердечной мышц

увеличивает силу их сокращений. Сократи-

тельная активность гладкой мышцы также за-

висит от степени наполнения полого мышеч-

ного органа, а значит, и его растяжения. При

увеличении наполнения органа тонус гладкой

мышцы сначала возрастает, а затем возвраща-

ется к исходному уровню (пластичность глад-

кой мышцы), что обеспечивает регуляцию то-

нуса сосудов и наполнение внутренних полых

органов без существенного повышения давле-

ния в них (до определенной величины).

Кроме того, большинство гладких мышц об-

ладает автоматией, они постоянно находятся

в некоторой степени сокращения под влияни-

ем импульсов, возникающих в них самих (на-

пример, мышцы кишечника, кровеносных со-

судов). Импульсы, поступающие к ним по ве-

гетативным нервам, оказывают модулирую-

щее влияние — увеличивают или уменьшают

тонус гладких мышечных волокон.

3.4.

ЕДИНСТВО И ОСОБЕННОСТИ

РЕГУЛЯТОРНЫХ МЕХАНИЗМОВ.

ФУНКЦИИ ГЕМАТОЭНЦЕФАЛИЧЕСКОГО

БАРЬЕРА

А. Единство регуляторных механизмов заклю-

чается в их взаимодействии. Так, например,

увеличение содержания углекислого газа в

крови возбуждает хеморецепторы аортальной

и синокаротидной рефлексогенных зон, при

этом увеличивается поток импульсов по со-

ответствующим нервам в ЦНС, а оттуда — к

дыхательной мускулатуре, что ведет к учаще-

нию и углублению дыхания. Углекислый газ

действует на дыхательный центр и непосред-

ственно, что также вызывает усиление дыха-

ния. При действии холодного воздуха на тер-

морецепторы кожи увеличивается поток аф-

ферентных импульсов в ЦНС; это ведет к вы-

бросу гормонов, увеличивающих интенсив-

ность обмена веществ, и к увеличению теп-

лопродукции.

Б.

Особенности нервного и гуморального

механизмов регуляции функций организма.

Нервная система в отличие от гумораль-

ного механизма регуляции организует ответ-

ные реакции на изменения внешней среды

организма. Пусковым звеном в нейрогумо-

ральной регуляции при изменении внутрен-

ней среды также нередко является нервная

система.

У нервного и гуморального механизмов

регуляции функций различные способы свя-

зи:

у нервной системы — нервный импульс

как универсальный сигнал, а у гуморального

механизма связь с регулируемым органом

или тканью осуществляется с помощью раз-

личных химических веществ. Таковыми яв-

ляются гормоны, медиаторы, метаболиты и

так называемые тканевые гормоны (парагор-

моны).

Некоторые медиаторы, например ка-

техоламины, попадая в кровь, могут действо-

вать не только в месте их выделения нервны-

ми окончаниями, но и на другие органы и

ткани организма, т.е. выступать в роли гумо-

ральных факторов, участвующих в регуляции

функций других органов организма.

У нервного и гуморального механизмов

регуляции функций организма различная

точность связи. Химические вещества, попа-

дая в кровь, разносятся по всему организму и

действуют нередко на многие органы и тка-

ни — системный (генерализованный) харак-

тер влияния. Например, адреналин, тирок-

син (см. раздел 10), попадая в кровь, разно-

сятся по всему организму и действуют на

клетки всех органов и тканей организма.

Нервная система может оказывать точное,

локальное влияние на отдельный орган или

даже на группу клеток этого органа. Так,

нервная система может вызывать сокраще-

ния мышц указательного или другого пальца

руки, не вызывая сокращения мышц всей ко-

нечности или других пальцев. Следует, одна-

ко,

заметить, что и у гуморального механизма

нередко имеется точный адресат воздейст-

вий. Кортикотропин хотя и разносится с кро-

вью по всему организму, но действует только

на кору надпочечников. Тиреотропин (ТТГ)

регулирует функцию щитовидной железы.

В свою очередь и нервная система может

оказывать генерализованное влияние. На-

пример, возбуждение симпатической нерв-

ной системы в экстремальных условиях ведет

к мобилизации ресурсов всего организма для

достижения цели (стимулируется деятель-

ность сердечно-сосудистой, дыхательной и

эндокринной систем).

У нервного и гуморального механизмов

регуляции различная скорость связи: относи-

тельно медленно с током крови распростра-

няются химические вещества (самая большая

средняя скорость в аорте — 0,25 м/с, а самая

маленькая — в капиллярах: 0,3—0,5 мм/с).

Частица крови проходит один раз через весь

организм (большой и малый круг кровообра-

щения) за 22 с. Нервный импульс распро-

страняется со скоростью до 120 м/с.

Гормональные механизмы регуляции

подчиняются нервной системе, которая пере-

дает свое влияние на эндокринные железы

непосредственно или с помощью нейропеп-

тидов и своих медиаторов (посредников), вы-

деляемых нервными окончаниями и действу-

ющих на специальные, чувствительные к ме-

диаторам структуры — рецепторы.

6. У гуморального механизма регуляции

нередко наблюдается противоположное вли-

яние биологически активных веществ на

один и тот же орган в зависимости от точки

приложения действия этого химического ве-

щества. Так, например, угольная кислота,

действуя прямо на кровеносные сосуды, вы-

зывает их расширение, а посредством воз-

буждения центра кровообращения — суже-

ние.

Адреналин при непосредственном дей-

ствии на сердце стимулирует его работу, а

при введении в ликвор, возбуждая центры

Схема 3.2. Функциональная система регуляции показателей организма

(по П.К.Анохину, с изменениями)

Эмоциональные

влияния

Физические

нагрузки

Внешние

воздействия

Поведен-

ческая

регуляция

Вегетативная

нейрогормо-

нальная

регуляция

Эффекторы

(рабочие

органы)

Метаболизм

Полезный

результат

8-g

Обратная связь

блуждающих нервов, тормозит работу сердца.

Поэтому результат действия химического ве-

щества может зависеть от того, проникает ли

оно в цереброспинальную жидкость через ге-

матоэнцефалический барьер (ГЭБ) или нет

(регулирующая функция ГЭБ).

В.

Функции ГЭБ. Регулирующая функция

ГЭБ заключается и в том, что он формирует

особую внутреннюю среду мозга, обеспечи-

вающую оптимальный режим деятельности

нервных клеток, и избирательно пропускает

многие гуморальные вещества, например уг-

лекислый газ. Последний действует на дыха-

тельный, сердечно-сосудистый и другие цент-

ры,

и таким образом регулируется функция

соответствующих систем организма. Считают,

что барьерную функцию при этом выполняет

особая структура стенок капилляров мозга. Их

эндотелий имеет очень мало пор, узкие щеле-

вые контакты между клетками почти не со-

держат окошек. Составной частью барьера яв-

ляются также глиальные клетки, образующие

своеобразные футляры вокруг капилляров,

покрывающие около 90 % их поверхности.

Наибольший вклад в развитие представлений

о гематоэнцефалическом барьере сделала

Л.С.Штерн. Этот барьер пропускает воду,

ионы, глюкозу, аминокислоты, газы; ГЭБ за-

держивает многие физиологически активные

вещества: адреналин, серотонин, дофамин,

инсулин, тироксин. Однако в нем существуют

«окна», через которые соответствующие клет-

ки мозга — хеморецепторы — получают пря-

мую информацию о наличии в крови гормо-

нов и других, не проникающих через барьер

веществ, клетки мозга выделяют и свои ней-

росекреты. Зоны мозга, не имеющие собст-

венного гематоэнцефалического барьера, —

это гипофиз, эпифиз, некоторые отделы гипо-

таламуса и продолговатого мозга. ГЭБ выпол-

няет также защитную функцию — предотвра-

щает попадание микробов, чужеродных или

токсичных веществ экзо- и эндогенной при-

роды в межклеточные пространства мозга.

ГЭБ не пропускает многие лекарственные ве-

щества, что необходимо учитывать в меди-

цинской практике.

3.5.

СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП РЕГУЛЯЦИИ

3.5.1.

СТРУКТУРА ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ

СИСТЕМ И МУЛЬТИПАРАМЕТРИЧЕСКИЙ

ПРИНЦИП ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Поддержание показателей внутренней среды

организма на постоянном уровне осущест-

вляется с помощью регуляции деятельности

различных органов и физиологических сис-

тем, объединяемых в единую функциональ-

ную систему — организм (см. раздел 1.3).

Представление о функциональных системах

разработал П.К.Анохин (1898—1974). В пос-

ледние годы теория функциональных систем

успешно развивается К.В.Судаковым.

А. Структура функциональной системы.

Функциональная система — динамическая,

избирательно объединенная центрально-пе-

риферическая организация, деятельность ко-

торой направлена на достижение полезного

для организма приспособительного результа-

та (схема 3.2). Функциональная система

включает следующие элементы: 1) управляю-

щее устройство — нервный центр, представ-

ляющий объединение ядер различных уров-

ней ЦНС; 2) его выходные каналы (нервы и

гормоны); 3) исполнительные органы — эф-

фекторы, обеспечивающие в ходе физиологи-

ческой деятельности поддержание регулируе-

мого процесса показателя на некотором оп-

тимальном уровне (полезный результат дея-

тельности функциональной системы); 4) ре-

цепторы результата (сенсорные рецепторы) —

датчики, воспринимающие информацию о

параметрах отклонения регулируемого про-

цесса показателя от оптимального уровня;

5) канал обратной связи (входные каналы),

информирующие нервный центр с помощью

импульсаций от рецепторов результата или

же на основе изменений химического состава

тех или иных жидкостей организма о доста-

точности или недостаточности эффекторных

усилий по поддержанию регулируемого про-

цесса показателя на оптимальном уровне.

Афферентные импульсы от рецепторов ре-

зультата по каналам обратной связи поступа-

ют в нервный центр, регулирующий тот или

иной показатель. Например, при увеличении

артериального давления крови в большей

степени начинают раздражаться барорецеп-

торы рефлексогенных сосудистых зон, в ре-

зультате чего увеличивается поток импульсов

в ЦНС — в центр кровообращения. Взаимо-

действие нейронов этого центра и изменения

интенсивности эфферентной импульсаций

ведут к ослаблению деятельности сердца и

расширению кровеносных сосудов. Артери-

альное давление крови снижается. Возможны

колебания величины артериального давле-

ния, но оно после ряда колебаний возвраща-

ется к нормальной величине. Если же опи-

санного механизма оказалось недостаточно и

давление остается повышенным, включаются

дополнительные регуляторные механизмы: в

частности возрастает переход жидкости из

кровеносного русла в межклеточное про-

странство (интерстиций), включается эндо-

кринная система, больше воды выводится из

организма (подробнее см. раздел 13.10).

При изменении интенсивности работы

эффектора изменяется интенсивность мета-

болизма, что также играет важную роль в ре-

гуляции деятельности органов той или иной

функциональной системы. Например, при

усилении сокращений мышцы увеличивается

интенсивность обмена веществ, в кровь вы-

деляется значительно больше метаболитов.

Последние действуют, во-первых, непосредст-

венно на орган-эффектор (в данном случае

это приводит к расширению кровеносных со-

судов и к улучшению кровоснабжения орга-

на, что весьма важно). Во-вторых, метаболи-

ты,

попадая в кровь, а с кровью — в ЦНС,

действуют также и на соответствующие цент-

ры,

изменение активности которых оказыва-

ет корригирующее влияние на органы и

ткани организма. В-третьих, метаболиты

действуют также на рецепторы рабочего ор-

гана (или органов) — рецепторы результата,

что тоже отражается на активности рецепто-

ров и, естественно, на импульсаций в аффе-

рентных путях, проводящих импульсы в

ЦНС по принципу обратной связи.

Архитектура различных функциональных

систем принципиально одинакова, что назы-

вают изоморфизмом. Вместе с тем функцио-

нальные системы могут отличаться друг от

друга по степени разветвленности как цент-

ральных, так и периферических механизмов.

Необходимо подчеркнуть, что системообра-

зующим фактором, выступающим в качестве

инструмента включения тех или иных орга-

нов,

тканей, механизмов в функциональную

систему, является полезный для жизнедея-

тельности организма приспособительный ре-

зультат — конечный продукт физиологичес-

кой активности функциональной системы.

Ряд гомеостатических функциональных

систем представлен исключительно внутрен-

ними генетически детерминированными ме-

ханизмами вегетативной нервно-гормональ-

ной регуляции и не включает механизмы по-

веденческой соматической регуляции. При-

мером являются функциональные системы,

определяющие оптимальные для обмена ве-

ществ организма кровяное давление, содер-

жание ионов в крови, не изменяющих осмо-

лярность и не вызывающих чувство жажды,

рН внутренней среды организма. Другие го-

меостатические функциональные системы

включают целенаправленное поведение во

внешней среде на базе доминирующих моти-

вационных возбуждений, отражающих сдви-

ги различных показателей метаболизма.

В этом случае системообразующим фактором

является также и мотивация. Примерами

таких функциональных систем являются сис-

темы, обеспечивающие поддержание опти-

мального уровня питательных веществ в ор-

ганизме, осмотического давления и объема

жидкости в организме, температуры внутрен-

ней среды организма. В этом случае опорно-

двигательный аппарат выступает как состав-

ная часть эффектора — рабочего органа. При

этом реагируют и многие внутренние органы,

обеспечивающие усиление сократительной

деятельности скелетной мускулатуры — это

тоже составная часть эффектора. В частнос-

ти,

усиливается деятельность сердца, стиму-

лируется дыхание.

Б.

Мультипараметрический принцип взаи-

модействия различных функциональных сис-

тем — принцип, определяющий обобщенную

деятельность функциональных систем. Отно-

сительная стабильность показателей внут-

ренней среды организма является результа-

том согласованной деятельности многих

функциональных систем. Выяснилось, что

различные константы внутренней среды ор-

ганизма оказываются взаимосвязанными. Это

проявляется в том, что изменение величины

одной константы может привести к измене-

нию параметров других показателей. Напри-

мер,

избыточное поступление воды в орга-

низм сопровождается увеличением объема

циркулирующей крови, повышением артери-

ального давления, снижением осмотического

давления плазмы крови. В функциональной

системе, поддерживающей оптимальный уро-

вень газового состава крови, одновременно

осуществляется взаимодействие рН, РС0

Р0

Изменение одного из этих параметров

немедленно приводит к изменению количе-

ственных характеристик других параметров.

На основе принципа мультипараметричес-

кого взаимодействия все функциональные

системы гомеостатического уровня факти-

чески объединяются в единую функциональ-

ную систему гомеостазиса. Отдельные компо-

ненты такой системы ориентированы на под-

держание отдельных показателей внутренней

среды организма. Другие компоненты ориен-

тированы на достижение некоторых поведен-

ческих результатов (поведенческое звено ре-

гуляции) в соответствии с глобальными по-

требностями организма поддержать всю со-

вокупность показателей внутренней среды

организма.

Для достижения любого приспособитель-

ного результата формируется соответствую-

щая функциональная система.

3.5.2. СИСТЕМОГЕНЕЗ

Согласно П.К.Анохину, системогенез

—

изби-

рательное созревание и развитие функциональ-

ных систем в анте- и постнатальном онтоге-

незе. В отличие от понятия «морфогенез»,

предложенного А.Н.Северцевым (развитие

органов в онтогенезе), «системогенез» отра-

жает развитие в онтогенезе различных по

функции и локализации структурных образо-

ваний, которые объединяются в полноцен-

ную функциональную систему, обеспечиваю-

щую новорожденному выживание.

В настоящее время термин «системогенез»

применяется в более широком смысле, при

этом под системогенезом понимают процес-

сы не только онтогенетического созревания

функциональных систем, но и формирование

и преобразование функциональных систем в

ходе жизнедеятельности зрелого организма.

Примеры динамичных перестроек функцио-

нальных систем можно найти, анализируя

активность индивидуумов при формирова-

нии новых навыков. Так, системные меха-

низмы достижения полезных результатов на

начальном этапе формирования навыков и

на этапе автоматизированных навыков раз-

личны прежде всего по объему мышечных

усилий и по уровню их вегетативного обеспе-

чения.

Общие принципы формирования функцио-

нальных систем в онтогенезе по П.К.Анохину.

Системообразующим фактором функ-

циональной системы любого уровня является

полезный для жизнедеятельности организма

приспособительный результат, необходимый

в данный момент. Этому правилу подчиня-

ются процесс созревания различных функци-

ональных систем на разных этапах онтогене-

за и деятельность функциональных систем

зрелого организма. Примерами могут быть

поддержание различных физиологических

показателей (артериального давления, осмо-

тического давления, рН внутренней среды

организма, температуры тела) с помощью ре-

гуляции функций внутренних органов и по-

веденческих реакций; достижение результата

социальной деятельности — в работе, учебе.

В конечном итоге все множество полезных

приспособительных результатов можно объ-

единить в две группы: 1) поддержание посто-

янства внутренней среды организма; 2) до-

стижение результата в социальной деятель-

ности. В системогенезе выделяют два основ-

ных периода

—

антенатальный (внутриутроб-

ный) и постнатальный (внеутробный).

Принцип

гетерохронией закладки и гете-

рохронного созревания компонентов функцио-

нальной системы. В ходе антенатального он-

тогенеза различные структуры организма за-

кладываются в разное время и созревают с

различными темпами. Так, нервный центр

группируется и созревает обычно раньше,

чем закладывается и созревает иннервируе-

мый им субстрат. В онтогенезе созревают в

первую очередь те функциональные системы,

без которых невозможно дальнейшее развитие

организма. Например, у плода развивается

функциональная система, поддерживающая

постоянство газового состава крови с помо-

щью плацентарного кровообращения: кисло-

род поступает из крови матери в кровь плода,

а углекислый газ транспортируется в проти-

воположном направлении — из крови плода