Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних. Книга 1

Подождите немного. Документ загружается.

Г.И.ЩЕРБАК

Д.Б.ЦАРИЧКОВА

Ю.Г ВЕРВЕС

У ТРЬОХ КНИГАХ

КНИГА 1

Затверджено Міністерством освіти України

як підручник для студентів

біологічних спеціальностей університетів

КИЇВ

«ЛИБІДЬ»

1995

ББК 28.691я73

Щ61

УДК 592

Розповсюдження та тиражування

без офіційного дозволу видавництва заборонено

Рецензенти:

д-р біол. наук, проф. В. П. Шарпило,

д-р біол. наук, проф. В. М. Бровзій

Головна редакція літератури з природничих і технічних наук

Редактор С. А. Коломіець

Підручник

Щербак Галина Йосипівна, Царичкова Діана Борисівна,

Вервес Юрій Григорович

ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ

У трьох книгах

Книга І

Художник оправи Г. Т, Задніпряний. Художній редактор

Т. О. Щур. Технічний редактор Л. І. Швець, Коректор

К. С. Коваленко

Здано до набору 09.06.95. Підп. до друку 15.09.95. Формат 84X108/32.

Папір друк. N° 2. Ьис. друк. Ум. друк. арк. 16,8. Ум. фарбовідб. 17,12.

Обл.-вид. арк. 18,52. Вид. К° 3614. Зам. 5-856.

Свідоцтво про державну реєстрацію

№ 05591690 від 23.04.94

Видавництво «Либідь» при Київському університеті, 252001 Київ,

Хрещатик, 10

Щербак Г. Й. та JH.

Щ61 Зоологія безхребетних: Підручник: У трьох кни-

гах. Книга 1 / Г. Й. Щербак, Д. Б. Царичкова,

Ю. Г. Вервес— К. : Либідь, 1995.—320 с.

ISBN 5-325-00660-6.

У підручнику відображено .сучасний рівень знань про безхре-

бетних тварин, що населяють нашу планету. Описано систему

безхребетних, рівні організації різних- „.груп, шляхи їх еволю-

ції, спосіб життя, екологічні особливості.

Для студентів біологічних спеціальностей університетів.

ЗМІСТ

1907000000-084

224-95

Без оголошення

ББК 28.691я73

ISBN 5-325-00660-6 (кн. 1)

ISBN 5-325-00663-0

Ю. Г. Вервес, 1995

Передмова . .5

Вступ . 6

ПІДЦАРСТВО НАЙПРОСТІШІ, АБО ОДНОКЛІТИННІ (PROTOZOA)

Загальна характеристика. 10

Тип Саркомастигофори (Sarcomastigophora) 15

Підтип Джгутикові, або Бичоносці (Mastigophora, a6oFlagellata .... 17

Клас Рослинні джгутикові (Phytomastigophorea) . 18

Клас Тваринні джгутикові (Zoornastigophorea). 24

Підтип Опалінові (Opalinata) . 31

Підтип Саркодові (Sarcodina) . 33

Надклас Корененіжки (Rhizopoda) .......33

Клас Справжні амеби (Lobosea). 33

Підклас Черепашкові амеби (Testacealobosia). 36

Клас Акразієві (Aerasea) . 37

Клас Справжні слизовики (Eumycetozoea) . .38

Клас Плазмодієфорові (Plasmodiophorea) . 41

Клас Філозеї (Filosea). 42

Клас Зернястосітчасті (Granuloreticulosea). 42

Клас Ксенофіофореї (Xenophyophorea) . 46

Надклас Промененіжки (Actinopoda) . 46

Клас Сонцевики (Heliozoea) .. .49

Тип Лабіринтоподібні (Labyrinthomorpha). 50

Тип Апікомшіексні (Арісотр)еха) . 51

Клас Споровики (Sporozoea). 53

Підклас Грегарини (Gregarinia) . 53

Підклас Кокциди (Coccidia) . 56

Підклас Піроплазми (Piroplasmia) . 64

Тип Мікроспоридії (Microsppra) . 65

Клас Мікроспоридії (Microsporea) 65

Тип Міксоспоридії (Myxozoa) . 70

Клас Міксоспоридії (Myxosporea). 70

Тип Війконосні, або Інфузорії (Ciliophora). 75

Клас Кінетофрагмінофореї (Kinetofragminophorea). 85

Клас Олігогіменофореї (Oligohymenophorea) . 89

Клас Полідіменофореї (Polyhymenophorea). 93

ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

Загальна характеристика . 97

Походження багатоклітинних. 102

Розділ Первинні багатоклітинні (Prometazoa) . 109

Тип Пластинчасті (Placozoa) 110

Тип Губки, або Порифери (Spongia, або Porifera) . 113

Клас Вапнякові губки (Calcispongia, або Calcarea). 125

Клас Скляні, або Шестипроменеві губки (Flyalospongiae, або

Hexactinellida) 126

Клас Звичайні губки (Demospongiae)....................................... 128

Клас Археоціати (Archaeocyatha) ................. 132

Тип Рецептакуліти (Receptaculita) ............. 135

Тип Ортонектиди (Orthonectida). 136

Тип Дицієміди (Dicyeraida) ..................................................... .... 138

Розділ Справжні багатоклітинні (Fumetazoa) ................. 141

Тип Кишковопорожнинні (Cnidaria, або Coelenterata)................. 142

Клас Гідроїдні (Hydrpzoa) 145

Підклас Гідроподібні (Hydroidea) 145

Підклас' Сифонофори (Siphonophora) ................. 160

Клас Сцифоїдні, або Сцифомедузи (Scyphpzog) ................. 163

Клас Коралові поліпи (Anthozoa) ................. 168

Підклас Аяьщонарії, або Восьмипроменеві корали (Аісуо-

пагіа, або Octocorallia)................. 174

Підклас Зоантарії (Zoantharia) ................. 178

Викопні кишковопорожнинні................. 187

Тип реброплави (Ctenophora)................. 190

Клас Реброплави (Ctenophora)................. 190

Підклас Сліпоканадьні (Typhlocoela) ................. 195

Підклас Петлеканальні (Cyclocoela) ................. 197

Тип Плоскі черви (Piathelminthes) ................. 198

Клас Війчасті черви (Turbellaria) ................. 202

Клас Ксенотурбеяіди (Xenoturbellida)................. 215

Клас Гнатостомуліди (Gnathostomulida) 216

Клас Трематоди, або Дигенетичні присисні (Trematoda, або

Digenea) ..... .................. 216

Клас Аспідогастреї (Aepidogastrea) 232

Клас Моногенетичні мисисні (Monogenoidea) ................. 233

Клас Гір'окотиліди (Qyrocotylida) ................. 239

Клас Стьожкові черви (Cestoda) ................. 240

Клас Амфіліноідеї (Amphilinoidea) ................. 255

Тип Немертини (Nemertini) ................. 256

Клас Немертини (Nemertini) . ...... 256

Тип Коловертки (Rotifera) ................. 261

Клас Коловертки (TRotatoria) ................. 262

Тип Скреблянки, або Колючоголові (Acanthocephales) ............ 270

Клас Скреблянки, або Колючоголові (Acanthocephala)....... 270

Тип Первиннопорожнинні (Nemathelminthes) ................. 278

Клас Черевовійчасті, або Гастротрихи (Gastrotricha).............. 279

Клас Нематоди (Nematoda) 283

Підклас Еноплії (Enoplia) . 295

Підклас Хромадорії (Chromadoria) ................. 300

Підклас РабдитИ (Rhabditia) ................. 300

Тип Головохоботні (Cepfialorhyncha) ................. 308

Клас Приапуліди (Priapulida) ................. 309

Клас Кіноринхи (Kmorhyncha) ................. 313

Клас Волосові (Gordiacea, або Nematomorpha)................. . 316

Клас Лорицифери (Loricifera) ................. 319

ПЕРЕДМОВА

У пропонованому виданні відображено сучас-

ний рівень знань п-ро безхребетних тварин, що на-

селяють нашу планету. Традиційні систематичні

та морфологічні відомості у підручнику викладено

з урахуванням нового концептуального підходу де

системи багатьох таксонів різних рангів. Матеріал

доповнено сучасними даними про поширення, спо-

сіб життя, поведінку та фізіологічні особливості

безхребетних.

У підручнику описано рівні організації безхре-

бетних тварин, показано унікальність кожної їх

групи. На прикладі безхребетних розглянуто ряд

загальнобіологічних явищ, зокрема, ядерні цикли,

типи симетрії, способи размноження та форми сим-

біозу.

Підручник складається з трьох книг, У першій

описані Найпростіші та 13 видів Багатоклітинних

(Пластинчасті, Губки, Дицієміди, Рецептахуліти,

Ортонектиди, Кишковопорожнинні, Реброплави,

Плоскі черви, Немертини, Коловертки, Скреблян-

ки, Первиннопорожнинні та Головшоботні), в дру-

гій — переважно Кільчасті черви та Членистоногі,

в третій — Молюски, Голкошкірі, Погонофори й

деякі інші групи.

Автори висловлюють щиру подяку доктору біо-

логічних наук В. П. Шарпило та доценту Г. Г. Ко-

ноненку за цінні поради, надані під час підготов-

ки підручника.

ВСТУП

Безхребетні тварини є складовою біосфери, їх разом

із хребетними тваринами вивчає наука зоологія (від грец.

zoon — тварина та logos — учення). Поділ зоології на два

великі розділи — Зоологію безхребетних і Зоологію хре-

бетних зумовлений численністю та різноманітністю пред-

ставників тваринного світу, ступенем вивченості окремих

груп і специфічністю методик їх дослідження.

Кількість видів відомих хребетних тварин (майже

45 тис.) досить близька до реальної, хоча нині завершу-

ється інвентаризація лише двох груп — птахів і ссавців.

На сьогодні на Землі налічується п'ять-вісім мільйонів

видів безхребетних, із яких описано'тільки півтора мільйо-

на. До початку XIX ст. було описано близько 50 тис. ви-

дів хребетних і безхребетних тварин, а протягом XIX ст.

і у першій половині XX ст. стали відомі вже майже пів-

тора мільйона видів безхребетних. Темпи описання різ-

них груп безхребетних і нині залишаються досить висо-

кими.

Накопичення знань про тварин почалося дуже давно,

проте формування зоології як науки стало можливим ли-

ше після появи праць засновника сучасної систематики

К. Ліннея (1707—1778), що розробив бінарну номенклату-

ру тварин у праці «Systema naturae» (1758). За цією но-

менклатурою кожний вид має власну назву, що пишеться

латинською мовою й складається з двох слів — перше (з

великої літери) — це назва роду, друге (з малої літери) -

видовий епітет. Крім того, К. Лінней розробив ієрархію

таксонів, зокрема таких, як клас, ряд, рід і

вид. Потім

Ж. Кюв'є (1769—1832) увів поняття «тип» як вищий так-

сон, у якому об'єднуються класи тварин, що мають одна-

ковий план будови. Пізніше ієрархію було доповнено ще

однією категорією — родиною. Ці п'ять категорій — тип,

клас, ряд, родина та вид є обов'язковими систематичними

категоріями, під які підпадає будь-який організм, реш-

та— наприклад триби та всі таксони з префіксами над-,

під- тощо — є допоміжними й використовуються переваж-

но в систематиці великих груп тварин. Обов'язкові та допо-

міжні категорії наведено на прикладі хатньої мухи

Тип Arhtropoda (Членистоногі)

Підтип Tracheata (Трахейнодишні)

Надклас Hexapoda (Шестиногі)

Клас Insecta (Комахи)

Підклас Pterygota (Крилаті комахи)

Надряд Mecopteroidea (Мекоптероїдні)

Ряд Diptera (Двокрилі)

Підряд Brachycera (Коротковусі)

Родина Muscidae (Справжні мухи)

Рід Musca (Муха)

Вид Musca domestica (Муха хатня)

У різних підручниках і посібниках типи часто об'єд-

нують в надтипи, підрозділи, розділи' тощо. .Ці групи не

мають таксономічного статусу й встановлюються для того,

щоб показати подібність планів будови або історичну спо-

рідненість різних типів у розумінні авторів цих видань.

Накопичення знань про тварин зумовило диференціа-

цію зоології на ряд окремих наук за об'єктами досліджен-

ня (наприклад, ентомологія вивчає комах, малакологія —

молюсків, протозоологія — найпростіших, гельмінтологія —

паразитичних червів тощо) та за предметом дослідження

(морфологія тварин вивчає їх внутрішню й зовнішню бу-

дову, фізіологія — функції окремих органів і'організму в

цілому, філогенія — конкретні шляхи еволюції окремих

груп тварин та їхні родинні зв'язки, зоогеографія — розпо-

діл тварин на суходолі та в гідросфері тощо).

Історію тваринного світу вивчає палеозоологія — наука

про викопних тварин. Палеонтологічні відомості є дуже

важливими для вивчення тварин, що нині населяють

Землю. -На рис. 1 наведено ери та періоди розвитку Зем-

,лі й показано, в який час імовірно з'явилися ті чи інші

групи тварин. Слід зазначити, що більш-менш вірогідний

літопис тваринного світу починається не з перших етапів

його розвитку (протерозойська ера), коли, крім найпрос-

тіших, існували й деякі багатоклітинні, а з кембрійського

періоду палеозойської ери, коли виникли всі відомі нині

типи тварин, зокрема й вимерлі.

Система тваринного царства, що базується на резуль-

татах дослідження всіх зоологічних наук, є підсумком до-

сягнень науки в певний період історії та показником рів-

ня розвитку зоології.

У запропонованій у підручнику системі безхребетних

тварин розглянуто типи, що об'єднуються в два підцарст-

ва: Найпростіші (Protozoa) та Багатоклітинні (Metazoa).

Типи виділяються за фундаментальними ознаками, які

здебільшого не е специфічними для кожного окремого ти-

пу, а характерні для різних типів у певній комбінації. До

Рис. І. Схема історичного розвитку тваринного світу

таких ознак належать одно- або багатоклітинність, наяв-

ність або відсутність клітинної диференціації (рівень спе-

ціалізації, клітин у організмі), типи симетрії, кількість_за-

родкових листків, характер порожнини тіла, наявність

сегментації та її характер,' наявність або відсутність тих

8, \

чи інших систем органів. Звичайно враховуються й специ-

фічні ознаки. Наприклад, лише кишковопорожнинні

мають жалкі клітини, а голкошкірі — амбулакральну сис-

тему.

Крім зовнішньої та внутрішньої будови тварин, важ-

ливе значення в процесі їх вивчення мають індивідуаль-

ний розвиток, життєві цикли, спосіб життя, поширення,,

родинні зв'язки.

Кожен біолог має ознайомитися зі світом безхребетних,

тварин, оскільки на їх прикладі можна розглянути бага-

то загальнобіологічних явищ. Крім того, ця група тварин

відіграє важливу роль у житті нашої планети та житті,

людини. Роль безхребетних у природі надзвичайно різ-

номанітна. Вони становлять 60—70 % видів усіх живих,

організмів, включаються в ланцюги живлення як редуцен-

ти та консументи різних порядків. Серед них є хижі, рос-

линоїдні та паразитичні форми. Різноманітні споживачі

органічних решток беруть активну участь у процесах ґрун-

тоутворення (нематоди, дощові черви, кліщі, комахи) та

утилізації залишків організмів у водоймах. Особливе зна-

чення для очищення води мають фільтратори—тварини,,

які вилучають частки органіки та дрібних організмів із

води, очищаючи її (губки, коралові поліпи, сидячі полі-

хети, моховатки, плечоногі, вусоногі раки, двостулкові мо-

люски тощо).

Безхребетні є об'єктом живлення' людини (ракоподіб-

ні, молюски), продуцентами корисних речовин (мед, віск,,

шовк, лаки тощо), запилювачами квіткових рослин і сіль-

ськогосподарських культур, агентами біологічного мето-

ду боротьби з шкідливими організмами та кормом для.

свійських і промислових хребетних тварин.

Багато представників безхребетних — збудники або

переносники небезпечних захворювань, шкідники тварин-

ництва та рослинництва, компоненти обростання гідротех-

нічних споруд. Значна кількість видів отруйна для люди-

ни та свійських тварин. Тому вивчення цих тварин має

не лише теоретично-пізнавальне, а й велике практичне

значення.

У всьому світі понад 8 тис. видів безхребетних занесені

до Міжнародної та регіональних Червоних книг. У Чер-

вону книгу України занесено понад 60 видів безхребет-

них, переважно комах, і ще приблизно така ж кількість

має потрапити до неї найближчим часом. Зрозуміло, що

без ретельного вивчення стану популяцій безхребетних І

детального аналізу екологічної ситуації в Україні немож-

лива ефективна охорона безхребетних і природи в цілому..

ПІДЦАРСТВО НАЙПРОСТІШІ,

АБО ОДНОКЛІТИННІ

(PROTOZOA)

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА

Найпростіші поширені по всій земній кулі. Вони меш-

кають у водоймах і грунтах. До них належать вільножи-

вучі та паразитичні види. Нині описано понад ЗО тис. ви-

дів, проте вважається, що більшість найпростіших науці

ще невідома. Найпростіші відіграють важливу роль у фор-

муванні земної кори. Водні найпростіші є важливим ком-

понентом живлення багатьох гідробіонтів, зокрема молоді

риб. Паразитичні види викликають небезпечні захворю-

вання людини та свійських тварин, однак деякі з них є

перспективними для створення біологічних методів бо-

ротьби з шкідниками.

Найпростіші — це еукаріотичні організми, що перебу-

вають на клітинному рівні організації, повноцінні в мор-

фологічному і фізіологічному відношеннях. Серед них є

одноклітинні та колоніальні організми, багатоядерні плаз-

модії, багатоклітинні форми.

Назва «найпростіші» не відображає їх будову, яка е

складною, однак складність організації стосується клі-

тинних структур, а не багатоклітинних утворень, як у ба-

гатоклітинних (Metazoa). Розміри найпростіших колива-

ються від 2 мкм до 5 см (у середньому — 5—250 мкм).

Найменший вид - внутрішньоклітинний паразит вели-

кої рогатої худоби Babesia bovi, розміри якого не пере-

вищують 2—2,5 мкм. Разом з тим розміри колоній радіо-

лярій можуть досягати 25 см.

Для найпростіших характерна різноманітність форм

•симетрії. Серед них є сферичні та види з променевою й

двобічною симетрією. Значна .кількість найпростіших є

.асиметричними. Найбільш різноманітні форми симетрії

трапляються у планктонних морських радіолярій: вони

мають мінеральний скелет, який часто утворює складні

.правильні геометричні фігури. Джгутикові та війчасті, що

швидко рухаються, мають особливий тип симетрії -

гвинтову.

'Клітина найпростішого, як і будь-яка еукаріотична

клітина, має такі загальноклітинні органоїди, як мембра-

на, ядро, мітохондрії (у Microspora та деяких джгутико-

вих їх немає), рибосоми, ендоплазматична сітка, апарат

Гольджі, лізосоми тощо. Проте клітина найпростішого,

оскільки вона є повноцінним організмом, має ще й спе-

цифічні органели, що різняться в різних типів найпрості-

ших. І Клітина найпростішого обмежена мембраною, або

плазмалемою, яка має мозаїчну будову, типову для біо-

мембран. Зовні до цитоплазматичної мембрани прилягає

глікокалікс, який складається з мукополісахаридів. Цей

шар пов'язаний з інформаційною системою

клітини.

В ньому містяться спеціальні рецепторні молекули. За

допомогою глікокаліксу клітини можуть вибірково нако-

пичувати з оточуючого середовища різні речовини, які по-

тім поглинає клітина. Крім глікокаліксу, в багатьох най-

простіших можуть утворюватися різні позаклітинні по-

верхневі структури: лусочки, клітинні стінки або будиноч-

ки (черепашки). У більшості найпростіших під мембра-

ною утворюються допоміжні структури, які надають клі-

тині сталої форми. Вони неоднакові в різних таксонах і

будуть розглядатися у відповідних розділах.

У цитоплазмі найпростіших можна виділити два ша-

ри—зовнішній, більш щільний, драглистий (стан геля) -

ектоплазму та внутрішній, зернистий, рідкий (стан зо-

ля) — ендоплазму. Ці шари мають здатність взаємно пе-

ретворюватися один на одний.

Всі найпростіші мають ядерний апарат. Він складаєть-

ся здебільшого з одного ядра, проте часто трапляються

й багатоядерні форми. В ядрі найпростіших, як і у бага-

токлітинних, відбувається синтез і-РНК, яка бере участь

у синтезі білка.

Найпростіші містять різноманітні фібрилярні структу-

ри — мікрофіламенти та мікротрубочки. Мікрофіламенти

(товщина 4—10 нм) — це скоротливі структури, що від-

повідають за рухливість клітин. Вони викликають скоро-

чення тіла або окремих його частин (наприклад, стебель-

ця коловійчастих інфузорій), беруть участь у поділі.

Мікротрубочки — це відносно жорсткі елементи, які

часто виконують роль цитоскелета, вони фіксують певне

положення в клітині різних органел. Взаємодіючи з мік-

рофіламентами, мікротрубочки забезпечують рух найпрос-

тіших.

Найпростіші рухаються за допомогою тимчасових ви-

ростів цитоплазми — псевдоподій або особливих утворів —

джгутиків і війок.

У цитоплазмі прісноводних найпростіших містяться

скоротливі вакуолі, переважно одна, але іноді дві або

15—20. Основною функцією скоротливих вакуолей є ос-

морегуляція. Цитоплазма через наявність у ній солей, амі-

нокислот, цукрів має вищий осмотичний тиск, ніж нав-

колишнє середовище, й тому вода постійно надходить до.

клітини. Скоротлива вакуоля, активно працюючи, виво-

дить надлишок води, підтримуючи сталість концентрації

речовин у цитоплазмі, та продукти дисиміляції.

Найпростіші мають різноманітні типи "живлення. Пе-

реважна їх більшість є гетеротрофами й живиться шля-

хом фагоцитозу або піноцитозу. Фагоцитоз, відкритий

І. І. Мечниковим у 1882 p.,— активний спосіб захоплення

мікроорганізмів і твердих часток за допомогою несправж-

ніх ніжок або клітинного рота (цитостома). При цьому

їжа в цитоплазмі міститься в травних вакуолях, де від-

буваються її ферментативний розклад і всмоктування по-

живних речовин у цитоплазму через мембрану вакуолі.

Фагоцитоз характерний також для багатьох спеціалізо-

ваних клітин багатоклітинних тварин (наприклад, лейко-

цити крові, травні клітини губок, кишковопорожнинних-

тощо). Піноцитоз—це поглинання рідини через тонкі ка-

нали, що утворюються шляхом впинання клітинної мемб-

рани (без утворення псевдоподій). У цитоплазмі від ка-

нальців відшнуровуються піноцитозні пухирці, і їх вміст

перетравлюється. Піноцитоз спостерігається також

у клітинах епітелію тонких кишок і нефронів хребет*-

них тощо.

Більшість рослинних джгутикових живиться автотроф-

но, шляхом фотосинтезу. Вони мають хроматофори, що

містять хлорофіл.

Ускладнення будови одноклітинного організму може

відбуватися за рахунок виникнення нових видів органел

(наприклад, опорні структури — аксостиль, скелет радіо-

лярій тощо) або збільшення кількості вже існуючих

(джгутики та ін.). Таке збільшення числа гомологічних

структур В. А. Догель назвав полімеризацією. Полімери-

зуватися можуть будь-які органели, зокрема й ядра. Як-

що утворюється кілька однакових ядер, то кожне з них

бере участь у синтезі білка в цитоплазмі. Така функціо-

нальна одиниця—ділянка цитоплазми з одним ядром і

відповідним набором органел — називається енергідою,

клітина, що містить кілька енергід,— поліенергідною (на-

приклад, більшість радіолярій), а клітина з одним яд-

ром — моноенергідною.

У деяких багатоядерних найпростіших (інфузорій), які

мають різні за будовою та функціями ядра, лише одне

ядро (макронуклеус) керує синтезом білка, тому вони

12.

незалежно від кількості генеративних мікронуклеусів є

моноенергідними.

У деяких найпростіших зберігається одне ядро, проте

полімеризація виявляється в збільшенні числа гомологіч-

них хромосом — поліплоїдності, що приводить до приско-

рення синтезу білків, а отже, до швидкого росту клітини.

Моноенергідні клітини можуть утворювати колонії й на-

віть багатоклітинні утворення з зачатковою клітинною

диференціацією (Volvox).

Розмноження найпростіших відбувається нестатевим і

статевим способами.

Відомо кілька способів нестатевого розмноження. При

моногамії клітина ділиться на дві дочірні, які ростуть і

відновлюють усі органели. При палінтомії відбувається

ряд послідовних поділів, причому клітини, що утворюють-

ся, не ростуть до кінця поділів (нагадує дробіння зиготи

багатоклітинних тварин). Множинний поділ, або шизогонія

(синтомія), — це процес, при якому спочатку багаторазово,

ділиться ядро, а потім навколо кожного дочірнього ядра

відокремлюється ділянка цитоплазми, і материнська клі-

тина розпадається на кілька (багато) дочірніх. Особливим

типом нестатевого розмноження є ендодіогенія, коли по-

діл ядра та подвоєння органел відбуваються під оболон-

кою материнської клітини, й новоутворені дочірні клітини

деякіий час залишаються з'єднаними.

Статевий процес у найпростіших полягає у копуляції -

злитті двох статевих клітин (гамет) або кон'югації — тим-

часовому з'єднанні двох особин, за якого відбувається об-

мін частинами ядерного апарата.

На відміну від багатоклітинних, для яких характерний

онтогенез (індивідуальний розвиток), у найпростіших від-

бувається закономірна зміна окремих одноклітинних по-

колінь, що називається життєвим циклом.

У найпростішому випадку життєвий цикл триває від

поділу до поділу, причому особини всіх поколінь однакові

(наприклад, у багатьох саркодових і джгутикових), Ус-

кладнення життєвого циклу полягає насамперед у чергу-

ванні морфологічно відмінних клітин (наприклад, у джгу-

тикових роду Leishmania внаслідок паразитування всере-

дині клітин хребетних і в порожнинах органів комах чер-

гуються два морфологічні типи клітин, хоча розмножують-

ся вони поділом). Найскладніші життєві цикли відомі в

найпростіших із чергуванням статевого та нестатевого спо-

собів размноження (метагенез). При цьому відбувається

чергування гаплоїдної та диплоїдної ядерних фаз (ядер-

ний цикл). Відомо, що гамети завжди гаплоїдні, а зиго-

та — дишюїдна. Залежно від місця редукційного поділу

(мейозу) існують три типи ядерних циклів (рис. 2).

1. Із зиготи.чною редукцією: більша частина циклу скла-

дається з гаплоїдних клітин, і лише зигота дишюїдна (по-

діляється редукційне з утворенням гаплоїдних клітин) —

у рослинних і частини тваринних джгутикових, споровиків.

2. Із гаметичною редукцією: більша частина циклу

складається з диплоїдних клітин, гаплоїдні тільки гамети

Рис. 2. Основні типи

ядерних циклів — з зи-

готичною редукцією (а),

гаметичною (б) і про-

міжною (в) :

/ — стадії гаплоїдного поко-

ління; 2 — стадії диплоїд-

ного покоління; 3 — зигота;

- 4 — агамети; 5 — гамети

(R! — місце редукційного

•

поділу)

(редукційний поділ веде до їх утворення) — у сонцевиків,

багатьох тваринних джгутикових, війчастих, міксоспоридій

та багатоклітинних.

3. Із проміжною редукцією: кожна гаплоїдна та дипло-

і дна стадія становить приблизно половину циклу, при цьо-

му існують два покоління: дишюїдне (агамонти), які шля-

хом мейозу утворюють агамети, та гаплоїдне (гамонти),

що за рахунок мітотичного поділу утворюють гамети (у

форамініфер).

Важливою біологічною особливістю найпростіших є їх

здатність до інцистування. При цьому їх клітини стають

округлими, відкидають або втягують органели руху, виді-

ляють на своїй поверхні щільну оболонку і переходять до

стану спокою. В стані цист найпростіші переносять різкі

зміни температури, вологи, зберігаючи життєздатність.

У разі відновлення сприятливих для життя виду умов най-

простіші виходять з цист і перетворюються на вегетативні

стадії.

Наведемо систему найпростіших, прийняту в цьому під-

ручнику:

,14

ТИП САРКОМАСТИГОФОРИ (SARCOMASTIGOPHORA)

Вільноживучі та паразитичні найпростіші, що належать

до цього типу, можуть перебувати в амебоїдному або

джгутиковому стані. Амебоїдний стан характеризується

непостійною формою тіла та здатністю утворювати мінли-

ві вирости — несправжні ніжки, або псевдоподії, за допо-

могою яких тварина рухається та захоплює їжу. Для джгу-

тикового стану характерні постійна форма тіла, особливий

цитоскелет і наявність органоїдів руху — одного або кіль-

кох джгутиків. Іноді протягом індивідуального існування

найпростіші можуть переходити з одного стану в інший,

а у деяких форм (форамініфери та ін.) ці Істани законо-

мірно чергуються в життєвому циклі.

Тип Саркомастигофори поділяється на три підтипи:

Джгутикові^ Опалінові та Саркодові, що об'єднують по-

над 25 тис. видів.

Підтип Джгутикові, або Бичоносці

(Mastigophora, або Flagellata)

Представники підтипу поширені в прісних і солоних

водоймах, значна їх частина перейшла до паразитизму.

Усього відомо понад 8 тис. видів джгутикових. Різні гру-

пи джгутикових мають, можливо, різне походження (по-

ліфілетичність) і об'єднуються в окремий підтип лише за

однією ознакою—.наявність джгутиків. Крім джгутиків, у

деяких форм можуть постійно чи тимчасово утворюватися

Рис. 3. Джгутиковий апарат:

а — різноманітність його типів; б — різноманітність

будови; в — поперечний зріз джгутика

зовнішньої

псевдоподії. Джгутик за будовою не відрізняється від

джгутиків рослин або багатоклітинних тварин, але орга-

нізований значно складніше, ніж у бактерій.

Результати електронно-мікроскопічних досліджень свід-

чать, що джгутик зовні одягнений цитоплазматичною мем-

браною, всередині містить 11 мікротрубочок, дев"ять по-

двійних периферійних утворюють трубку, дві одиночні про-

ходять по центральній осі (рис.3) Занурена в цитоплаз-

му частина джгутика -називається кінетосомою (базальне

тільце). У Kinetoplastida біля основи джгутика розташо-

ваний ще й кінетопласт — видозмінена частина мітохонд-

рії. Джгутики однієї особини можуть мати різну довжину,

гладеньку поверхню або опушення (див. рис. 3). Крім то-

го, для джгутикових характерний особливий цитоскелет,

утворений з мікротрубочок і мікрофіламентів і зв'язаний

з основою джгутика.

У рослинних джгутикових сталість форми тіла забез-

печується наявністю над плазмалемою клітинної стінки з

целюлози, глікопротеїдів (ряд Volvocida) або хітиноїдних

чи кремнеземних лусочок і навіть будиночків (ряд Chriso-

monadina). У деяких груп під плазмалемою містяться

сплющені пухирці — альвеоли з пластинками з целюлози

(ряд Dinoflagellida) або білкові пластинки (ряд Eugleni-

da). В останньому випадку такий ущільнений шар цито-

плазми називається пелікулою. У тваринних джгутикових

пелікула утворюється сукупністю мікротрубочок у зовніш-

ній цитоплазмі та мембрані.

Джгутикові мають різноманітні типи живлення. Пере-

важна більшість рослинних джгутикових має хроматофо-

ри й живиться автотрофне, шляхом фотосинтезу, а тварин-

ні, джгутикові — гетеротрофне. У деяких представників

(евглена) живлення змішане — міксотрофія (на світлі

відбувається фотосинтез, у темряві — гетеротрофне жив-

лення). Гетеротрофні джгутикові живляться шляхом фа-

годитозу або піноцитозу.

Більшість джгутикових розмножується лише нестате-

вим шляхом, причому ядра поділяються мітотичне, а ци-

топлазма— за поздовжньою віссю тіла. Поділ буває мо-

нотомічний, синтомічний та палінтомічний.

Статевий процес характерний переважно для фотосин-

тезуючих видів — поодиноких (хламідомонада) і палінто-

мічних колоніальних (вольвокс). Відомі злиття двох од-

накових гамет (ізогамія) або різних за будовою та розмі-

рами (анізогамія), життєвий цикл з гаметичною або зиго-

тичною редукцією. Підтип складається з класів Рослинних

джгутикових та Тваринних джгутикових.

КЛАС РОСЛИННІ ДЖГУТИКОВІ

(PHYTOMASTIGOPHOREA)

Для рослинних джгутикових характерне автотрофне або

міксотрофне живлення. Вони мають хроматофори з хлоро-

філом, а також пігменти інших кольорів: червоні, жовті,

чорні. Серед ' них трапляється також невелика кількість

гетеротрофів, що вторинно втратили -хлорофіл. Це перв*

важно сапрофаги (живляться органічними рештками) або

паразити, однак є й хижаки (ночесвітка). Рослинні джгу-

тикові мають тваринні та рослинні ознаки будови та жит-

тєдіяльності, тому їх вивчають і зоологи і ботаніки. У бо-

танічній класифікації ряди фітомастігін мають статуси

відділів або класів, що позначено в тексті після зоологіч-

ної назви ряду. До рослинних джгутикових належить- де-

сять рядів, що різняться за кількістю та тонкою будовою»

джгутиків, складом пігментів, формою пластид, складом

запасних речовин, наявністю чи відсутністю клітинної об£~

лонки, її будовою тощо. Наводимо три найпоширеніші ря-

ди: Евгленові, Панцирні джгутикові та Вольвоксові.

Ряд Евгленові — Euglenitfa

(ботан.— відділ Euglenophyta)

До цього ряду належать понад 1000 видів переважно

прісноводних найпростіших, автотрофних або міксотроф-

.них, деякі з них є гетеротрофами, сапрофагами або пара*

Рис. 4. Будова рослинних джгутикових — схема будови Euglena

cilis (a), Phacus (б), Ceratium hirudinella (e), Noctiluca miliaris' г-:

1 — довгий джгутик; 2 — джгутикова кишеня; 3 — короткий джгутик; 4 <— ско-

ротлива вакуоля; 5 — базальні тільця; 6 — ядро; 7 — парамілове зерно; Я —

хроматофор; 9 — стигма; 10 — стулки панцира; 11 — екваторіальна бер'озна; 72 —

травна вакуоля; 13 — виріст цитоплазми . , ,І

зитами, що живуть у коловертках, жабах, ,на зябрах риб

тощо.

Тіло евгленових витягнуте в довжину та має регбр'ясту

пелікулу з білковими пластинками (рис. 4, а). Пелікула

здатна дещо розтягуватися, тому клітина може згинатися;

2* Л9