Наумов А.Д. Двустворчатые моллюски Белого моря. Опыт эколого-фаунистического анализа

Подождите немного. Документ загружается.

Глава 6.ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ДВУСТВОРОК И ДРУГИХ ОРГАНИЗМОВ

110

Рис. 57. Зависимость экстенсивности обрастания створок Mytilus edulis в Онежском заливе от

длины раковины.

Обозначения по осям, как на рис. 54; остальные обозначения, как на рис. 56. По данным А. Д. Наумова и

В. В. Федякова (1985, б).

Fig. 57. Extensiveness of fouling on Mytilus edulis shells in Onega Bay plotted against the shell

length.

For legend see fig. 54, 56. According data of Naumov and Fedyakov (1985, б).

Рис. 58. Зависимость экстенсивности обрастания верхней створки Chlamys islandica

в Онежском заливе от длины раковины.

Обозначения по осям, как на рис. 54; остальные обозначения, как на рис. 56. По данным А. Д. Наумова и

В. В. Федякова (1985, б).

Fig. 58. Extensiveness of fouling on Chlamys islandica upper valve in Onega Bay plotted against the

shell length.

For legend see fig. 54, 56. According data of Naumov and Fedyakov (1985, б).

100

0 102030405060708090100

100

0 102030405060708090100

ОБРАСТАНИЯ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ

111

Рис. 59. Зависимость экстенсивности обрастания нижней створки Chlamys islandica

в Онежском заливе от длины раковины.

Обозначения по осям, как на рис. 54; остальные обозначения, как на рис. 56. По данным А. Д. Наумова и

В. В. Федякова (1985, б).

Fig. 59. Extensiveness of fouling on Chlamys islandica lower valve in Onega Bay plotted against the

shell length.

For legend see fig. 54, 56. According data of Naumov and Fedyakov (1985, б).

Рис. 60. Зависимость экстенсивности обрастания Elliptica elliptica в Онежском заливе от длины

раковины.

Обозначения по осям, как на рис. 54; остальные обозначения, как на рис. 56. По данным А. Д. Наумова и

В. В. Федякова (1985, б).

Fig. 60. Extensiveness of fouling on Elliptica elliptica shell in Onega Bay plotted against the shell

length.

For legend see fig. 54, 56. According data of Naumov and Fedyakov (1985, б).

100

0 102030405060708090100

0102030405060708090100

Глава 6.ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ДВУСТВОРОК И ДРУГИХ ОРГАНИЗМОВ

112

дам для этого требуется дорасти до 30% окончательной длины. На следующем этапе

к усоногим ракообразным присоединяются различные виды мшанок и, начиная с это-

го момента, количество раковин, несущих на себе эти две группы обрастателей, оста-

ется примерно одинаковым. Именно они представляют собой наиболее массовые

формы организмов, поселяющихся на всех трех видах, причем крупные мидии и мо-

диолюсы практически все несут на своих раковинах усоногих и мшанок, а Elliptica

elliptica – приблизительно в половине случаев.

В развитии субдоминантных форм на раковинах этих трех видов моллюсков на-

блюдаются некоторые различия. Так, на Mytilus edulis по достижении ими половины

дефинитивного размера поселяются виды рода Heteranomia и Verruca stroemia, экс-

тенсивность обрастания которыми никогда не достигает 50%. Сходная картина на-

блюдается в случае Elliptica elliptica с той разницей, что здесь роль субдоминантных

видов играют асцидии (в основном это – Styelopsis grossularia) и Balanus. Иное дело

Modiolus modiolus, где второстепенные формы обрастателей, представленные видами

рода Heteranomia и асцидиями (как правило, теми же, что и в предыдущем случае),

появляются одновременно с доминирующими здесь Verruca stroemia. В дальнейшем

асцидии входят в состав третьестепенных форм и только на самых крупных ракови-

нах снова достигают той же экстенсивности, что и Heteranomia, заселяя их на 100%.

Вообще из этих трех видов моллюсков Modiolus modiolus обладает наиболее бога-

той и разнообразной фауной обрастателей. На раковинах этого вида даже субдоми-

нантные группы второго порядка встречаются в половине и более случаев. Это – ас-

цидии, которые, как уже упоминалось, поселяются на всех крупных моллюсках,

Chitinopoma fabricii, трубки которой встречены на трех четвертях особей максималь-

ных размеров, и, наконец, виды родов Spirorbis и Balanus, экстенсивность седвазии

которых достигает к концу жизни модиолуса 50%.

Развитие обрастания Chlamys islandica довольно своеобразно, причем этот про-

цесс протекает не одинаково на верхней и нижней створках (рис. 58–59). В первую

очередь отметим, что если на верхней створке первые седвазионты появляются по

достижении моллюсками 10% окончательного размера, то на нижней – только 50%.

Различия касаются и видового состава животных, поселяющихся на разных створках

гребешка: к верхней раньше всего прикрепляются различные мшанки, а к нижней –

виды рода Spirorbis. Что же касается мшанок, то здесь они поселяются лишь по дос-

тижении раковиной 70% дефинитивной длины. Тем не менее крупные экземпляры

Chlamys islandica на три четверти обрастают мшанками. Это относится к обеим

створкам с той только разницей, что на верхней экстенсивность обрастания Bryozoa

перестает возрастать, уже начиная с раковин, достигших половины окончательного

размера, т. е. тогда, когда на нижней они еще не появились. Виды рода Spirorbis, до-

минирующие в начале на нижней стороне, на верхней оказываются в субдоминант-

ном состоянии. Экстенсивность обрастания ими здесь первое время возрастает, но

после достижения моллюсками половины окончательных размеров эта группа начи-

нает уступать по обилию другим. Сходная динамика экстенсивности обрастания ви-

дами рода Spirorbis наблюдается и на нижней створке (см. рис. 59). Другие субдоми-

нантные формы обрастания верхней створки молодых гребешков – Chitinopoma fab-

ricii и асцидии (среди которых ведущее место занимает также Styelopsis grossularia) –

имеют различную судьбу. Экстенсивность обрастания Chitinopoma fabricii возрастает

до достижения моллюсками 70% максимального размера, а затем резко падает, что

напоминает динамику, наблюдающуюся для видов рода Spirorbis. Что же касается

асцидий, то их экстенсивность довольно монотонно растет, хотя и не достигает

сколько-нибудь значительной величины, оставаясь в пределах 30%.

По достижении раковинами половины окончательной длины картина несколько

меняется. Доминирующей группой все еще остаются мшанки. Субдоминантой перво-

ОБРАСТАНИЯ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ

113

го порядка является теперь только Spirorbis, а субдоминанты второго порядка –

Chitinopoma fabricii и появляющаяся на этом этапе Verruca stroemia.

На верхних створках раковин гребешков, достигших 70% дефинитивного размера,

первое место продолжают занимать мшанки, зато в группе субдоминант первого по-

рядка происходят значительные изменения. Появляются виды родов Balanus и Heter-

anomia, которые здесь и лидируют, а за ними следуют Chitinopoma fabricii, Verruca

stroemia и виды рода Spirorbis. Третьестепенными формами становятся теперь раз-

личные губки, асцидии и гидроиды.

На верхних створках самых крупных раковин Chlamys islandica картина обраста-

ния резко меняется. Доминантными формами становятся Verruca stroemia и виды

рода Balanus, которые заселяют все экземпляры. Heteranomia, а также различные

мшанки и гидроиды, встречающиеся на трех четвертях раковин, составляют группу

субдоминантных форм. Остальные виды не играют существенной роли в обрастании

верхних створок раковин крупных гребешков.

Вернемся к рассмотрению обрастаний нижней створки. Как мы видели, на на-

чальных этапах здесь доминируют виды рода Spirorbis. Субдоминантные формы

представлены различными губками и Chitinopoma fabricii, причем первые в дальней-

шем не увеличивают экстенсивности своего обрастания, а вторая неуклонно растет и

к концу жизни гребешка заселяет почти две трети нижних створок. К тому времени,

когда раковина Chlamys islandicus достигает 70% окончательного размера, на ее ниж-

ней створке появляются мшанки и Verruca stroemia, которые вместе с Chitinopoma

fabricii образуют группу субдоминантных форм. Доминируют по-прежнему виды

рода Spirorbis. Наконец, на самых крупных раковинах на нижней створке максималь-

ная экстенсивность принадлежит Verruca stroemia (100%), а субдоминантное поло-

жение занимают (в порядке убывания экстенсивности) виды рода Heteranomia,

мшанки и Chitinopoma fabricii.

Обращает на себя внимание то факт, что конечный результат сукцессии, проте-

кающий на створках Chlamys islandica, весьма напоминает ситуацию, складываю-

щихся на других видах с самого начала, а именно: ведущую роль в обрастании игра-

ют усоногие раки, а за ними следуют мшанки и другие формы, из которых для боль-

шинства случаев (обе створки гребешка, модиолюс и, отчасти, мидия) характерны

виды рода Heteranomia. Однако сукцессия, проходящая на раковине гребешка, ока-

зывается более сложной, и здесь не раз (в особенности на верхней створке) происхо-

дит смена руководящих форм.

Интересно, что в Мезенском заливе по аналогичной схеме происходит сукцессия

седвазиоза на створках раковин Modiolus modiolus (Наумов и др., 1986). Сходство с

сукцессионым процессом, протекающим на раковинах гребешка достаточно велико.

Так же вначале доминирует серпулиды, вытесняемые затем усоногими ракообразны-

ми. Аналогично протекает и обрастание губками, которые достигают максимума раз-

вития на раковинах моллюсков, достигших приблизительно половины дефинитивно-

го размера, а затем подвергаются угнетению. Из отличий следует отметить отсутст-

вие в обрастании двустворок Мезенского залива гидроидов, столь характерных для

седвазиозов Онежского залива (см. выше) и Баренцева моря (Денисенко, Савинов,

1984).

Седвазиоз Mytilus edulis имеет смысл рассмотреть более подробно. На литорали

Белого моря лишь 1 – 2% половозрелых особей М. edulis несет на своих раковинах

сессильные организмы. В то же время в сублиторали отдельных районов моря экс-

тенсивность седвазии на створках взрослых моллюсков часто достигает 100%. Это

послужило причиной того, что в дальнейшем редкое и в целом не характерное явле-

ние обрастания литоральных мидий не рассматривается.

Глава 6.ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ДВУСТВОРОК И ДРУГИХ ОРГАНИЗМОВ

114

Ясно, что характер и степень обрастания моллюсков не может не зависеть от био-

ценотического окружения. Так, сколько-нибудь значительное обрастание раковин

мидий наблюдается, как правило, не на банках, где степень доминирования этих

моллюсков обычно превышает 90%, а в относительно разреженных поселениях. Оли-

гомиксные биоценозы мидий характерны для большинства районов Белого моря (Лу-

канин, 1985), и почти повсюду створки раковин этих моллюсков лишены седвазион-

тов (Наумов, 1990). Редкое исключение составляет эстуарная мидиевая банка в Кня-

жой губе Кандалакшского залива (Луканин, 1985). Богатое обрастание наблюдается

лишь в Онежском заливе и в Унской губе Двинского, где плотность поселения Myti-

lus edulis не слишком высока (Наумов, 1990). Значительно более слабая, но все же

заметная седвазия встречается в губе Чупа (Наумов, Федяков, 1985, в).

На жестких грунтах, где развивается богатая эпифауна, естественно ожидать

бóльшую экстенсивность седвазии, чем на илистых. Помимо эдафических, на обилие

сессильных организмов в значительной степени влияют факторы гидрологические.

Большинство представителей беломорской фауны обрастаний имеет бореальное про-

исхождение, именно поэтому наиболее обильный оброст мы встречаем лишь на ми-

диях с жестких грунтов хорошо прогреваемого Онежского залива. Что же касается

остальных районов Белого моря, то, за исключением Унской губы и некоторых губ

Кандалакшского залива, таких как Княжая или Чупа, экстенсивность седвазии на ра-

ковинах Mytilus edulis не превышает нескольких процентов (Наумов, Федяков,

1985, в).

Раковины мидий в Белом море обрастают восьмью таксономическими группами

сессильных организмов (Наумов, Федяков, 1985, в). Наиболее часто встречаются раз-

личные мшанки (86 ± 2% раковин половозрелых моллюсков Онежского залива) и

виды рода Balanus (80 ± 3%). Несколько реже можно обнаружить Verruca stroemia

(32 ± 3%) и виды рода Heteranomia (28 ± 3%). Остальные группы (а именно губки,

гидроиды, полихеты семейства Serpulariidae и асцидии) найдены не более чем на 10%

раковин. Кроме того, изредка к створкам М. edulis прикрепляются ризоиды Laminaria

saccharina.

Проведенный дисперсионный анализ, результаты которого приведены в табл. 14,

показал, что общая экстенсивность обрастания, число групп обрастателей и интен-

сивность их седвазии существенно зависят от размеров моллюсков, т. е. от времени

существования субстрата. Как видно из этой же таблицы, на интенсивность обраста-

ния значительное влияние оказывают и особенности мест поселений мидий. В связи с

этим рассматривать развитие обрастаний на створках моллюсков целесообразно от-

дельно по районам.

На доступном нам материале мидии из Кандалакшского и Двинского заливов, за

исключением моллюсков из губ Чупы и Унской, почти не имели оброста. Таким об-

разом, районировать пришлось только Онежский залив. Для этого сравнивалась экс-

тенсивность седвазии отдельных групп на моллюсках из разных точек залива. В тех

случаях, когда она не различалась достоверно, материал объединялся. Полученное

разделение проверялось тем же способом по общей интенсивности и росту показате-

ля множественности седвазии. В результате выделены 4 мелководных и 1 глубоко-

водный районы: кутовая часть залива (глубина около 25 м); центральная часть залива

(глубина около 10 м); район Кондострова (глубина около 10 м); устьевая часть зали-

ва, включающая Западную Соловецкую салму и прибрежную область Лямицкого

берега к северу от м. Чесменского (глубина около 25 м); район Восточной Соловец-

кой салмы (глубина около 70 м).

На рис. 55 представлена зависимость общей экстенсивности седвазии от длины

раковины Mytilus edulis. Видно, что в большинстве случаев обрастания появляются

при достижении мидиями приблизительно 20% их дефинитивной длины. Наиболь-

ОБРАСТАНИЯ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ

115

Таблица 14

Доля дисперсии различных признаков, определяемая длиной раковины мидий, особенно-

стями места поселения мидий и совместным влиянием этих факторов по результатам

дисперсионного анализа. По: Наумов, Федяков, 1985, в

Fraction of dispersion (%) of different parameters explained by the influence of blue mussel

shell length, habitat of molluscs and their mutual impact computed using ANOVA

After Naumov, Fedyakov, 1985, б

Доля дисперсии, объясняемая

Признак

длиной раковины

моллюска-

субстрата

местом

поселения

мидий

совместным влия-

нием длины

раковины и места

поселения

Общая экстенсивность седвазии 81.3 ± 0.1 — —

Число групп обрастателей 73.1 ± 0.2 3.3 ± 0.9 5.5 ± 2.6

мшанок 32.6 ± 0.5 8.9 ± 0.9 12.3 ± 2.5

видов рода Balanus 21.0 ± 0.6 8.9 ± 0.9 12.3 ± 2.5

Verruca stroemia 4.3 ± 0.7 2.7 ± 0.9 4.1 ± 2.6

Интенсив-

ность

седвазии

видов рода Heteranomia 10.9 ± 0.6 13.5 ± 0.8 22.2 ± 2.2

Примечание. Знаком (—) отмечены недостоверные влияния.

шая экстенсивность седвазии наблюдается на мелководьях центральной части Онеж-

ского залива, где обрастают все моллюски, достигшие 60% своей окончательной

длины. Реже всего обрастают мидии Кандалакшского залива. Так, например, в губе

Чупа лишь 13% взрослых моллюсков имеют на своих створках сессильные организ-

мы. Обращает на себя внимание, что в местах, где обрастание раковин мидий не яв-

ляется случайностью, зависимость экстенсивности седвазии от длины раковины име-

ет хорошо выраженный S-образный характер.

В кутовой части Онежского залива обрастания на раковинах мидий появляются

по достижении моллюсками приблизительно половины дефинитивного размера. С

первых и до последних стадий сукцессии обрастания на створках Mytilus edulis из

этого района наиболее часто встречаются различные мшанки и виды рода Balanus.

Почти столь же часто подвержены седвазии видами рода Heteranomia моллюски,

достигшие 80% окончательной длины. Остальные группы сессильных организмов

встречаются на мидиях в этом районе значительно реже.

В других участках Онежского залива обрастания появляются на створках моллю-

сков, достигших около трети окончательного размера. Около Кондострова на Mytilus

edulis первыми появляются различные мшанки, которые к концу жизни моллюсков

заселяют 95% их раковин. Приблизительно половина взрослых мидий обрастает

здесь усоногими раками, а треть – видами рода Heteranomia. Остальные группы сес-

сильных организмов встречаются здесь не более чем в 20% случаев.

Ведущую роль в обрастании мидий центральных участков Онежского залива иг-

рают мшанки и усоногие ракообразные, экстенсивность седвазии которых к концу

жизни моллюсков-субстратов составляет более 85%. Другие группы встречаются

здесь не более чем на четверти всех раковин. Аналогичная картина наблюдается на

мелководьях устьевой части залива с той лишь разницей, что Verruca stroemia оказы-

вается здесь в группе случайных видов.

Еще большее обеднение видового состава обрастания наблюдается в Кандалакш-

ском заливе. Здесь на створках раковин мидий отмечены только виды рода Balanus,

причем в крайне олигомиксном биоценозе Княжой губы они, являясь субдоминант-

ной формой, селятся исключительно на моллюсках. Любопытно отметить, что доми-

ки баланусов представляют собой субстрат для оседающей молоди Мytulus edulis,

образующей оброст второго порядка (Луканин и др., 1985).

Глава 6.ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ДВУСТВОРОК И ДРУГИХ ОРГАНИЗМОВ

116

В течение всего времени жизни моллюсков число видов, обитающих на их рако-

винах, непрерывно увеличивается (рис. 61). Наибольшим разнообразием фауны об-

растателей отличается Modiolus modiolus и верхняя створка Chlamys islandica. Не-

сколько беднее население раковин Mytilus edulis и нижней створки гребешка. Самый

однообразный оброст наблюдается на Elliptica elliptica, что легко может быть объяс-

нено особенностями ее образа жизни (Наумов, Федяков, 1985, б).

Это относится и к росту показателя множественности седвазии на створках рако-

вины мидий (рис. 62). На мелководьях Онежского залива к концу жизни моллюска-

субстрата на его створках встречается в среднем около трех групп седвазионтов. В то

же время на глубинах Восточной Соловецкой салмы этот показатель не превышает

1.3 группы. Учитывая, что в последнем районе экстенсивность обрастания составляет

почти 100%, можно считать, что на больших глубинах множественные седвазии не-

характерны. Влияние глубины на число групп в обросте створок Mytilus edulis вы-

явил и проведенный дисперсионный анализ, а именно – глубина определяет около

9% дисперсии этого показателя (Наумов, Федяков, 1985, в).

Обратимся теперь к рассмотрению интенсивности обрастания раковин Modiolus

modiolus, Mytilus edulis, Chlamys islandica и Elliptica elliptica различными группами

седентарных животных. Как следует из данных дисперсионного анализа (табл. 15),

влияние длины раковины и видовой принадлежности животных субстратов на чис-

ленность или проективное покрытие обрастателей во всех случаях оказывается дос-

товерным. Значимо и совместное воздействие названных факторов, что говорит о

надежности отличий в ходе развития обрастаний отдельных моллюсков.

На рис. 63, А–И представлена динамика интенсивности обрастания моллюсков

отдельными группами седентарных животных. Чаще всего она может быть описана

монотонно возрастающими функциями, где аргументом является площадь раковины.

По такому закону изменяется численность Verruca stroemia и Heteranomia spp. на

всех моллюсках, Balanus spp. на Mytilus edulis, Chitinopoma fabricii на нижней створке

Chlamys islandica, Ascidia на Elliptica elliptica, а также проективное покрытие гидро-

идами верхней и нижней створок Chlamys islandica. Характер обрастания мшанками

мидий и верхней створки гребешком описывается S-образной кривой. Наконец, чис-

ленность Chitinopoma fabricii и проективное покрытие губками верхней створки

Chlamys islandica имеют четко выраженный максимум при средних размерах ракови-

ны.

Таблица 15

Доля дисперсии (%) обилия различных групп седвазинтов

По: Наумов, Федяков, 1985, б

Fraction of dispersion (%) of fouling organisms abundance explained by the influence of bi-

valve species, shell length and their mutual impact computed using ANOVA

After Naumov, Fedyakov, 1985, б

Доля дисперсии, зависящая от влияния

Группа обрастателей

вида моллюска

субстрата

длины раковины

моллюска-субстрата

совместного

воздействия вида и

длины раковины

Porifera 1.4 ± 0.3 4.4 ± 0.4 3.9 ± 1.2

Spirorbis spp. 6.5 ± 0.3 3.6 ± 0.4 9.7 ± 1.2

Chitinopoma fabricii 6.2 ± 0.3 4.5 ± 0.4 17.1 ± 1.0

Balanus spp. 8.5 ± 0.3 6.2 ± 0.4 12.1 ± 1.1

Verruca stroemia 6.9 ± 0.3 6.9 ± 0.4 10.9 ± 1.1

Heteranomia spp. 3.6 ± 0.3 11.7 ± 0.4 7.7 ± 1.1

Bryozoa 13.0 ± 0.3 11.3 ± 0.4 11.3 ± 1.1

ОБРАСТАНИЯ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ

117

Рис. 61. Зависимость множественности седвазии от длины раковины моллюска-субстрата.

По оси абсцисс – относительная длина раковины, % от максимального размера, по оси ординат – число

групп седвазинтов. Остальные обозначения как на рис. 54. По данным А. Д. Наумова и В. В. Федякова,

1985, б.

Fig. 61. Multiple fouling plotted against the length of substrate mollusc shell.

X-axis – relative shell length (% maximum size), Y-axis – number of fouling organisms groups. For other nota-

tions see fig. 54. According data of Naumov and Fedyakov, 1985, б.

Рис. 62. Зависимость множественности седвазии от длины раковины Mytilus edulis.

Обозначения, как на рис. 55, 61. По данным А. Д. Наумова и В. В. Федякова, 1985, в.

Fig. 62. Multiple fouling plotted against the Mytilus edulis shell length.

For legend see fig. 55, 61. According data of Naumov and Fedyakov, 1985, б.

Таким образом, очевидно, что первый тип зависимости характерен для групп, по-

стоянно расширяющих свое поселение по мере увеличения площади субстрата. Во

втором случае прирост площади, занимаемый мшанками, с определенного момента

становится прямо пропорциональным приросту площади створки. Что касается

третьего типа развития обрастания, то здесь наблюдается угнетение седентарных

животных. Это верно, по крайней мере, для Chitinopoma fabricii. Губки, обрастание

которыми развивается по этому же типу, возможно, и не угнетаются, а наблюдаю-

0 102030405060708090100

Глава 6.ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ДВУСТВОРОК И ДРУГИХ ОРГАНИЗМОВ

118

щийся ход кривой объясняется тем, что прирост занимаемой ими площади начинает

заметно отставать от прироста площади створки.

Все сказанное относится к достоверным изменениям численности и проективного

покрытия. Однако и остальные случаи, как это видно из рис. 63, А-И, можно аппрок-

симировать теми же типами кривых.

Интересно отметить резкие различия в динамике обрастания Chitinopoma fabricii

верхней и нижней створок гребешков. Если на нижней численность этих полихет

непрерывно возрастает, то на верхней она имеет максимум по достижении моллю-

ском около половины дефинитивной длины (25% максимальной площади). В точно-

сти такая же закономерность наблюдается и в динамике обилия видов рода Spirorbis.

Возможно, такое развитие поселений в подобном биоценотическом окружении ха-

рактерно для всех полихет сем. Serpulidae.

По-видимому, эти черви испытывают угнетение в присутствии усоногих раков.

Так, на раковинах Mytilus edulis и Modiolus modiolus, где Cirripedia садятся одними из

первых, поселения серпулид не получают сколько-нибудь значительного развития.

На раковинах гребешков, где усоногие по каким-то пока неизвестным причинам по-

являются несколько позже, названные полихеты вначале бурно развиваются. В даль-

нейшем их количество на верхней створке сокращается по мере увеличения поселе-

ния усоногих. Сходное явление наблюдается и на нижней створке, однако здесь

Balanus вообще не встречается, а поселения Verruca stroemia относительно малочис-

ленны. Тем не менее их наличие все же вызывает некоторое снижение встречаемости

видов рода Spirorbis (см. рис. 59). В то же время неравномерность интенсивности

обрастания отдельных моллюсков Verruca stroemia позволяет серпулидам увеличи-

вать свою численность, что вызывает рост их среднего обилия. Это явление находит

отражение в больших статистических ошибках (рис. 63, В, Г). Такими взаимоотно-

шениями седвазионтов, по-видимому, и объясняется описанный выше сукцессион-

ный процесс на створках гребешка.

Рассмотрим интенсивность седвазии мидий из различных районов Онежского за-

лива более подробно. Интенсивность седвазии Bryozoa наиболее высока на мелково-

дьях центральной части Онежского залива и в районе Кондострова, где к концу жиз-

ни мидий в среднем 40% поверхности их створок покрыто различными корковыми

мшанками. В Восточной Соловецкой салме и кутовой части Онежского залива эта

группа обрастателей занимает в среднем не более 10% площади раковины, причем их

покрытие остается примерно на одном уровне после достижения моллюсками поло-

вины дефинитивного размера (рис. 64, А).

Интенсивность седвазии различными группами сессильных организмов варьирует

от места к месту. Так, если на створках раковины наиболее крупных мидий из Онеж-

ского залива в среднем поселяется 18 экз. морских желудей, то в Унской губе их все-

го 4 экз., а в Чупе – 3 экз. Сходным образом ведут себя мшанки, а также второсте-

пенные группы. Исключение составляют лишь губки, которые на поверхности рако-

вины унских мидий занимают площадь в 8 раз большую по сравнению с онежскими

моллюсками (Наумов, 1990). Если не принимать во внимание глубины Восточной

Соловецкой салмы, то интенсивность седвазии видов рода Balanus в Онежском зали-

ве закономерно увеличивается по мере удаления от устья Онеги. Наиболее интенсив-

ное обрастание (в среднем 50 экз. на одну особь Mytilus edulis) отмечено в устьевой

части залива, а наименьшее – (около 5) в кутовой (рис. 64, Б).

Что же касается Verruca stroemia и видов рода Heteranomia, то первая в сколько-

нибудь значительном количестве встречается на мидиях из центральной, а вторые –

из кутовой части Онежского залива (рис. 64, В, Г).

ОБРАСТАНИЯ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ

119

Рис. 63. Зависимость интенсивности седвазии двустворчатых моллюсков от площади раковины.

А – губки, Б – колонии гидроидных полипов, В – виды рода Spirorbis, Г –Chitinopoma fabricii, Д – виды

рода Balanus, Е – Verruca stroemia, Ж – виды рода Heteranomia, З – мшанки, И – асцидии. По осям абс-

цисс – площадь раковины (% от наибольшего экземпляра). По осям ординат – А, Б и З – среднее проек-

тивное покрытие, в остальных случаях – среднее число экземпляров. – Mytilus edulis, – Chlamys

islandica, верхняя створка, – Modiolus modiolus, – Elliptica elliptica. По: Наумов, Федяков,

1985, б.

Fig. 63. Intensity of bivalve shells fouling plotted against relative square of the shell.

А – sponges, Б – hydrozoan, В –Spirorbis species, Г –Chitinopoma fabricii, Д –Balanus species, Е – Verruca

stroemia, Ж –Heteranomia species, З – moss animals, И – ascidians. X-axis – relative square of the shell (% of

maximum specimen). Y-axis – А, Б and З – average area (%) occupied by colonies, other cases – average speci-

mens number. – Mytilus edulis, – Chlamys islandica upper valve, – Modiolus modiolus, –

Elliptica elliptica. After Naumov, Fedyakov, 1985, б.