Наумов А.Д. Двустворчатые моллюски Белого моря. Опыт эколого-фаунистического анализа

Подождите немного. Документ загружается.

Глава 4. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ И СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТИ

Bathyarca glacialis (Gray). В работе И. И. Месяцева (1927) указано, что этот вид

отмечен в районе м. Вепревский. На этом основании К. М. Дерюгин (1928) включил

его в свой список беломорских двустворок. Однако ни до, ни после, ни живые экзем-

пляры, ни отдельные створки в субфоссильном состоянии найдены в Белом море не

были, и ни

один автор больше об этом виде не упоминает. Надо полагать, что в рабо-

чие записи И. И. Месяцева вкралась ошибка, и на самом деле этот вид в Белом море

не встречается.

Lyonsia schimkewitschi Derjugin, Gurjanova. Вид описан К. М. Дерюгиным и

Е. Ф. Гурьяновой (1926) и считался ими эндемиком Белого моря (Дерюгин, 1928).

Несмотря на

поддержку видового статуса этой формы Н. Однером, на которую ссы-

лается К. М. Дерюгин (1928), все последующие исследователи – за исключением,

пожалуй, Л. А. Кудерского (1961, 1966) – даже не проводя, насколько нам известно,

ревизии рода, считали его младшим синонимом L. arenosa. Сравнение материалов по

этим видам, хранящимся в коллекции ЗИН РАН, полностью подтвердило это мнение

(

Федяков, 1986).

Macoma torelli (Steenstrup) (Наумов и др., 1987) обнаружен лишь однажды в се-

верной части Воронки, севернее океанографической границы Белого моря при соле-

ности свыше 32‰, в зоне распространения баренцевоморских вод. Поскольку в дан-

ной работе за биогеографическую границу Белого моря принята линия, соединяющая

устье Поноя с м. Лудоватым, мы исключаем этот вид из состава

беломорской мала-

кофауны.

Zirphaea crispata (Linnaeus) (Сент-Илер, 1906; Дерюгин, 1928) живым в Белом мо-

ре до сих пор не найден

. Правда, в окаменевшей глине на берегах Двинского залива

выше уровня прилива можно найти ходы с некрупными субфоссильными раковина-

ми внутри (наши наблюдения). Это, однако, не может считаться основанием для

включения этого вида в состав фауны Белого моря. Скорее всего, эти раковины со-

хранились со времен микулинского межстадиала между днепровским и

валдайским

оледенениями, так как в голоценовых отложениях Белого моря этот моллюск не от-

мечен.

Mya (Mya) pseudoarenaria (Schlesch) (Скарлато, 1981; Galkin, Voronkov, 2001).

Изменчивость этого вида полностью укладывается в индивидуальную изменчивость

M. (Mya) truncata (Ockelmann, 1958), что подтверждается и нашими наблюдениями.

Когда книга была уже подготовлена к печати, Л. П. Флячинская любезно сообщила авто-

ру, что в планктоне губы Чупы ею обнаружены личинки двустворчатых моллюсков сем.

Pholadidae, предположительно Zirphaea crispata.

ÉÎ‡‚‡ 5

éëéÅÖççéëíà ÑàçÄåàäà éÅàãàü

ÑÇìëíÇéêóÄíõï åéããûëäéÇ

Многолетняя и сезонная динамика показателей обилия

в плотных поселениях двустворчатых моллюсков

Давно замечено, что у тех видов двустворчатых моллюсков, которые образуют

плотные поселения, часто наблюдается циклические изменения плотности и биомас-

сы. Таковы Mytilus edulis, Macoma balthica и Mya arenaria (Луканин и др., 1986, а;

Максимович и др., 1991, а; Герасимова, 2000, 2001). Трудности в проведении посто-

янных многолетних исследований в сублиторали, скорее всего, являются причиной

того, что в этом

отношении лучше изучены литоральные виды, однако циклические

флюктуации показателей обилия отмечены также и у таких из них, как Yoldia

hyperborea, Serripes groenlandicus и Macoma calcarea (Герасимова, 2000, 2001). Из

названных форм в сублиторали под длительным наблюдением находилась мидия в

губах Падан, Умба и Княжая (Луканин и др., 1986, а, б, 1989, 1990; Луканин, 1990).

Кроме того, отмечено, что в

плотных поселениях названных моллюсков, помимо пе-

риодического роста и падения плотности и биомассы, наблюдается и периодичность

в оседании молоди (Луканин и др., 1986, а, б, 1889, 1990; Максимович и др., 1991;

Maximovich, Guerassimova, 2003; наши наблюдения в губах Сельдяная и Медвежья).

Это обстоятельство приводит к циклическим изменениям демографического вектора,

причем во многих случаях младшие возрастные когорты либо

совсем не представле-

ны в пробах, либо по численности они сильно уступают старшим возрастам. Между

тем, для r-стратегов, каковыми и являются двустворчатые моллюски, для каждой

пробы ожидается гиперболически убывающий демографический вектор. В литерату-

ре, однако, можно найти сообщения об аномальной демографической структуре, ко-

торая характеризуется тем, что поселение представлено

только крупными экземпля-

рами

. Такие случаи отмечены у целого ряда видов (Comely, 1978; Brown, Seed, 1978;

Максимович, 1985, а, б; Луканин и др., 1986, а, б, 1889, 1990; Луканин, 1990; Brey et

al., 1990; Максимович и др., 1991; Maximovich, Guerassimova, 2003; Anwar et al., 1990;

Jensen, 1992; Хайтов, Николаева, 1999; Герасимова, 2001; Буяновский, 2004 и др.),

Отсутствие молоди возраста 0+ в поселениях Mya arenaria отмечают также

Г. А. Шкляревич и И. Б. Щербакова (2005). Эти данные вызывают сомнения, так как моллюски

оседания текущего года свободно проходят сквозь сито с размером ячеи 1 мм, которое приме-

нялось работе. Эти же авторы в качестве одной из причин дефицита молоди в поселениях дан-

ного вида называют выедание ее птицами – чайками Larus argentatus и L. canis, куликами

Haemotopus ostralegus и Arenaria interpres и даже журавлями, а также рядом рыб и морскими

звездами Asterias rubens. Учитывая то обстоятельство, что питание организмами размером

всего несколько миллиметров для таких крупных животных как чайки и журавли энергетиче-

ски невыгодно, а также то, что бóльшая часть названных видов не добывает пищу, выкапывая

ее из грунта, к этой гипотезе не следует относиться серьезно.

Глава 5. ДИНАМИКА ОБИЛИЯ

что иногда объясняют ошибками в методике сбора материала (Seed, 1976), а иногда –

угнетенным состоянием популяции.

Так, С. О. Сергиевский с соавторами (1991) демографическую структуру поселе-

ния видов рода Littorina, если в нем не обнаруживается молоди, называет депрессив-

ной. Однако мы часто встречаем хорошо развитые поселения с высокой биомассой,

не обнаруживающие никаких признаков угнетения, в

которых, тем не менее, не на-

ходим молоди. В процессе наших исследований, помимо уже названных видов, часто

встречались подобные поселения Chlamys islandica, Modiolus modiolus, Tridonta

borealis и Portlandia arctica. Все эти виды образуют плотные поселения. Аналогичные

наблюдения есть и у других исследователей (Хайтов, 1999; Гудимов, 2000; Э. Е. Ку-

лаковский, устное сообщение; Е. А. Нинбург, устное

сообщение). Складывается впе-

чатление, что оседание молоди в той иной степени зависит от плотности поселения

двустворчатых моллюсков, по крайней мере у таких, которые образуют достаточно

плотные скопления. Зависимость пополнения популяции молодью от плотности по-

казана для многих видов, в основном насекомых и различных позвоночных. Особен-

но подробно эта зависимость исследовалась

на примере птиц, так как учет гнезд по-

зволяет определять плотность этих животных с весьма высокой точностью, а разме-

ры кладок дают хорошее представление о плодовитости (подборку фактов см., на-

пример, Дажо, 1975; Одум, 1975; Смит, 1976; Максимов, Ердаков, 1985). На морских

беспозвоночных, насколько нам известно, подобные работы проводились относи-

тельно мало (Möller, 1986; ´Olafsson, 1989; André, Rosengerg, 1991). Скорее всего, это

связано со значительными методическими трудностями.

Между тем в предположении, что взрослые двустворчатые моллюски могут пре-

пятствовать оседанию спата, нет ничего невероятного. Хотя К.-П. Гюнтер (Günther,

1994) и не обнаруживает зависимости оседания молоди от наличия взрослых особей

Mya arenaria на литорали Северного моря, для других случаев можно привести ряд

фактов, косвенно подтверждающих такую

гипотезу. Так, во время проведения наших

многолетних наблюдений над мидиевыми банками, о которых говорилось выше (Лу-

канин и др., 1986 , б, 1989, 1990), было замечено, что на различные субстраты, нахо-

дящиеся над банкой на расстоянии приблизительно до 10 см ото дна, молодь мидий

совершенно не садится, в то время как выше субстраты бывали плотно

покрыты спа-

том (Луканин и др., 1986). К сожалению, мы тогда не провели точной количествен-

ной регистрации этого явления. По наблюдениям В. М. Ведерникова (1985) в ряде

беломорских губ плотность спата в центре мидиевого поселения существенно ниже,

чем на периферии банки. Этот автор объясняет данное явление влиянием взрослых

моллюсков на оседание молоди. Помимо

этого, как уже было сказано, в плотных по-

селениях целого ряда видов во время наших исследований молодь или совсем не

встречалась, или встречалась весьма редко. Подобные наблюдения, как отмечалось

выше, есть и у наших коллег. Аналогичное явление замечено и на эксперименталь-

ных установках по искусственному выращиванию мидий (В. В. Халаман,

устное со-

общение). Неясно, чем обусловлены упомянутые факты. Можно предположить, что

они объясняются несколькими причинами. Возможно, что выделяющиеся в воду ме-

таболиты взрослых моллюсков служат репеллентами для оседающей молоди (Лука-

нин и др., 1985, 1986, 1990). Не исключено также, что взрослые моллюски, про-

фильтровывая значительные объемы воды, либо используют личинок как пищевой

объект, либо

просто заключают их в псевдофекалии, захоранивая их таким образом в

слое осадков, накапливающемся под поселением (Woodin, 1976; André, Rosenberg,

1991; Jensen, 1992; André et al., 1993). Наконец, не исключено, что оседанию молоди

препятствуют изменения биотопа, вызванные жизнедеятельностью взрослых особей

(Луканин и др., 1985). Все эти предположения требуют экспериментальной проверки.

МНОГОЛЕТНЯЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА

Как было сказано выше (глава 1), в течение последних девятнадцати лет в двух

небольших губах вблизи ББС ЗИН РАН проводятся наблюдения над литоральной

фауной. Собранный материал позволяет проследить многолетнюю и сезонную дина-

мику показателей обилия двух видов двустворчатых моллюсков – Macoma balthica и

Mya arenaria. В течение всего времени наблюдений биомасса Macoma balthica на

литорали

Сельдяной губы увеличивалась, причем относительно медленный ее подъ-

ем в 1999 г. сменился более интенсивным (рис. 32). Скорее всего, это связано с не-

обычно обильным оседанием молоди летом 1998 г., что хорошо прослеживается на

графике динамики плотности поселения этого вида (рис. 33). Интересно, что по ре-

зультатам компонентной фильтрации временнóго ряда биомасс этого

вида надежно

выявляется только основной тренд, а на долю остальных остается недостаточно объ-

ясненной дисперсии. Таким образом, можно констатировать, что ни сезонная дина-

мика, ни какие-либо другие короткие временны´ е циклы на имеющемся материале не

прослеживаются. Длительные циклы, если они и есть, не могут быть описаны из-за

недостаточного времени

проведения наблюдений. Что же касается динамики плотно-

сти поселения, то ее основной тренд близок к тому, что было показано для биомассы.

Помимо этого, компонентная фильтрация позволяет выделить еще два тренда

(рис. 34). Один из них – сезонный. На графике хорошо видно, что пики плотности

поселения приходятся на осень, а минимумы – на весну

. Это говорит о том, что мак-

симум смертности приходится на время распаления льда и зимне-весеннего опресне-

ния. Второй тренд, отражающий колебания плотности поселения приблизительно

трехлетней длительности, четко выражен только в период с 1993 по 2003 гг. Не ис-

ключено, что он отражает периодичность в выживании осевшего спата и при низкой

плотности

поселения не выявляется.

Динамика показателей обилия Macoma balthica на литорали Медвежьей губы в

общих чертах напоминает таковую в Сельдяной губе (рис. 35–37), с той лишь разни-

цей, что оба показателя в Медвежьей губе в среднем несколько ниже, а сезонный

тренд динамики плотности поселения не выявляется. Как биомасса, так и плотность в

этом месте

в течение большей части времени наблюдений (так же, как это было в

Сельдяной губе) повышались, однако в последние годы наметилась тенденция к их

снижению (см. рис. 35). Не исключено, что это отражает долговременный цикл, для

надежного выявления которого времени проведения наблюдений явно недостаточно.

Массовое оседание спата в 1998 г. наблюдалось и в

Медвежьей губе (см. рис. 36).

Выявляется и короткий, 3–4-летний цикл плотности поселения (см. рис. 37).

Неравномерность в оседании молоди и нестабильность ее выживания приводят к

тому, что в поселениях Macoma balthica часто наблюдается динамика возрастного

вектора, близкая к той, что была нами описана для Mytilus edulis (см. раздел об этом

виде в систематической части). Это

было со всей очевидностью показано

Н. В. Максимовичем с соавторами (1991) для поселения в губе Чупа неподалеку от

биостанции Санкт-Петербургского университета. В тоже время Н. Л. Семенова (1970,

1983, б) на беломорской литорали в районе биостанции Московского университета,

С. Анкар (Ankar, 1980) в северной Балтике и К.-П. Гюнтер на литорали Северного

моря (Günther, 1994) обнаружили

гиперболически убывающие демографические век-

торы в поселениях этого вида. Скорее всего, это говорит о том, что так же, как это

имеет место в случае с мидией, пути развития поселений во многом зависят от ло-

кальных условий.

Второй вид двустворчатых моллюсков, по которому в нашем распоряжении име-

ется материал, отражающий многолетнюю

и сезонную динамику показателей оби-

лия,– Mya arenaria. Многолетний тренд биомассы этого вида, обнаруженный в посе-

лении из Сельдяной губы (рис. 38), явно превышает 10 лет, но определить его про-

Глава 5. ДИНАМИКА ОБИЛИЯ

Рис. 32. Динамика биомассы Macoma balthica в Сельдяной губе.

Исходные данные (тонкая линия) и основной тренд (толстая линия). По оси абсцисс – время,

по оси ординат – биомасса, г/м

Fig. 32. Dynamics of biomass in Macoma balthica from the Seldyanaya Bay.

Thin line – original data, thick line – general trend. X-axis – time, Y-axis – biomass (g/m

Рис. 33. Динамика плотности поселения Macoma balthica в Сельдяной губе.

Исходные данные (тонкая линия) и основной тренд (толстая линия). По оси абсцисс – время,

по оси ординат – плотность поселения, экз./м

Fig. 33. Dynamics of density in Macoma balthica from the Seldyanaya Bay.

Thin line – original data, thick line – general trend. X-axis – time, Y-axis – density (specimen/m

Рис. 34. Динамика плотности поселения Macoma balthica в Сельдяной губе.

Сезонный тренд (тонкая линия) и нециклический тренд (толстая линия). По оси абсцисс – время,

по оси ординат – плотность поселения, экз./м

Fig. 34. Dynamics of density in Macoma balthica from the Seldyanaya Bay.

Thin line – seasonal trend, thick line – non cyclic trend. X-axis – time, Y-axis – density (specimen/m

03.05.87

02.05.88

02.05.89

02.05.90

02.05.91

01.05.92

01.05.93

01.05.94

01.05.95

30.04.96

30.04.97

30.04.98

30.04.99

29.04.00

29.04.01

29.04.02

29.04.03

500

1000

1500

2000

2500

3000

03.05.87

02.05.88

02.05.89

02.05.90

02.05.91

01.05.92

01.05.93

01.05.94

01.05.95

30.04.96

30.04.97

30.04.98

30.04.99

29.04.00

29.04.01

29.04.02

29.04.03

-500

-400

-300

-200

-100

100

200

300

400

500

600

03.05.87

02.05.88

02.05.89

02.05.90

02.05.91

01.05.92

01.05.93

01.05.94

01.05.95

30.04.96

30.04.97

30.04.98

30.04.99

29.04.00

29.04.01

29.04.02

29.04.03

МНОГОЛЕТНЯЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА

Рис. 35. Динамика биомассы Macoma balthica в Медвежьей губе.

Исходные данные (тонкая линия) и основной тренд (толстая линия). По оси абсцисс – время,

по оси ординат – биомасса, г/м

Fig. 35. Dynamics of biomass in Macoma balthica from the Medvezhya Bay.

Thin line – original data, thick line – general trend. X-axis – time, Y-axis – biomass (g/m

Рис. 36. Динамика плотности поселения Macoma balthica в Медвежьей губе.

Исходные данные (тонкая линия) и основной тренд (толстая линия). По оси абсцисс – время,

по оси ординат – плотность поселения, экз./м

Fig. 36. Dynamics of density in Macoma balthica from the Medvezhya Bay.

Thin line – original data, thick line – general trend. X-axis – time, Y-axis – density (specimen/m

Рис. 37. Динамика плотности поселения Macoma balthica в Медвежьей губе.

Нециклический тренд. По оси абсцисс – время, по оси ординат – плотность поселения, экз./м

Fig. 37. Dynamics of density in Macoma balthica from the Medvezhya Bay.

Non cyclic trend. X-axis – time, Y-axis – density (specimen/m

03.05.87

02.05.88

02.05.89

02.05.90

02.05.91

01.05.92

01.05.93

01.05.94

01.05.95

30.04.96

30.04.97

30.04.98

30.04.99

29.04.00

29.04.01

29.04.02

29.04.03

-300

-200

-100

100

200

300

400

500

03.05.87

02.05.88

02.05.89

02.05.90

02.05.91

01.05.92

01.05.93

01.05.94

01.05.95

30.04.96

30.04.97

30.04.98

30.04.99

29.04.00

29.04.01

29.04.02

29.04.03

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

03.05.87

02.05.88

02.05.89

02.05.90

02.05.91

01.05.92

01.05.93

01.05.94

01.05.95

30.04.96

30.04.97

30.04.98

30.04.99

29.04.00

29.04.01

29.04.02

29.04.03

Глава 5. ДИНАМИКА ОБИЛИЯ

Рис. 38. Динамика биомассы в Mya arenaria Сельдяной губе.

Исходные данные (тонкая линия) и основной тренд (толстая линия). По оси абсцисс – время,

по оси ординат – биомасса, г/м

Fig. 38. Dynamics of biomass in Mya arenaria from the Seldyanaya Bay.

Thin line – original data, thick line – general trend. X-axis – time, Y-axis – biomass (g/m

Рис. 39. Динамика биомассы в Mya arenaria Сельдяной губе.

Сезонный тренд. По оси абсцисс – время, по оси ординат – биомасса, г/м

Fig. 39. Dynamics of biomass in Mya arenaria from the Seldyanaya Bay.

Seasonal trend. X-axis – time, Y-axis – biomassa (g/m

100

150

200

250

300

350

400

03.05.87

02.05.88

02.05.89

02.05.90

02.05.91

01.05.92

01.05.93

01.05.94

01.05.95

30.04.96

30.04.97

30.04.98

30.04.99

29.04.00

29.04.01

29.04.02

29.04.03

-60

-40

-20

03.05.87

02.05.88

02.05.89

02.05.90

02.05.91

01.05.92

01.05.93

01.05.94

01.05.95

30.04.96

30.04.97

30.04.98

30.04.99

29.04.00

29.04.01

29.04.02

29.04.03

МНОГОЛЕТНЯЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА

Рис. 40. Динамика плотности поселения в Mya arenaria Сельдяной губе.

Исходные данные (тонкая линия) и основной тренд (толстая линия). По оси абсцисс – время,

по оси ординат – плотность поселения, экз./м

Fig. 40. Dynamics of density in Mya arenaria from the Seldyanaya Bay.

Thin line – original data, thick line – general trend. X-axis – time, Y-axis – density (specimen/m

Рис. 41. Динамика плотности поселения в Mya arenaria Сельдяной губе.

Сезонный (тонкая линия) и нециклический тренды (толстая линия). По оси абсцисс – время,

по оси ординат – плотность поселения, экз./м

Fig. 41. Dynamics of density in Mya arenaria from the Seldyanaya Bay.

Thin line – seasonal trend, thick line – non cyclic trend. X-axis – time, Y-axis – density (specimen/m

-800

-600

-400

-200

200

400

600

800

1000

03.05.87

02.05.88

02.05.89

02.05.90

02.05.91

01.05.92

01.05.93

01.05.94

01.05.95

30.04.96

30.04.97

30.04.98

30.04.99

29.04.00

29.04.01

29.04.02

29.04.03

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

4500

5000

03.05.87

02.05.88

02.05.89

02.05.90

02.05.91

01.05.92

01.05.93

01.05.94

01.05.95

30.04.96

30.04.97

30.04.98

30.04.99

29.04.00

29.04.01

29.04.02

29.04.03

Глава 5. ДИНАМИКА ОБИЛИЯ

Рис. 42. Динамика биомассы в Mya arenaria Медвежьей губе.

Исходные данные (тонкая линия) и основной тренд (толстая линия). По оси абсцисс – время,

по оси ординат – биомасса, г/м

Fig. 42. Dynamics of biomass in Mya arenaria from the Medvezhya Bay.

Thin line – original data, thick line – general trend. X-axis – time, Y-axis – biomass (g/m

Рис. 43. Динамика биомассы в Mya arenaria Медвежьей губе.

Нециклический тренд. По оси абсцисс – время, по оси ординат – биомасса, г/м

Fig. 43. Dynamics of biomass in Mya arenaria from the Medvezhya Bay.

Non cyclic trend. X-axis – time, Y-axis – biomass (g/m

03.05.87

02.05.88

02.05.89

02.05.90

02.05.91

01.05.92

01.05.93

01.05.94

01.05.95

30.04.96

30.04.97

30.04.98

30.04.99

29.04.00

29.04.01

29.04.02

29.04.03

-10

-5

03.05.87

02.05.88

02.05.89

02.05.90

02.05.91

01.05.92

01.05.93

01.05.94

01.05.95

30.04.96

30.04.97

30.04.98

30.04.99

29.04.00

29.04.01

29.04.02

29.04.03

МНОГОЛЕТНЯЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА

Рис. 44. Динамика плотности поселения в Mya arenaria Медвежьей губе.

Исходные данные (тонкая линия) и основной тренд (толстая линия). По оси абсцисс – время,

по оси ординат – плотность поселения, экз./м

Fig. 44. Dynamics of biomass in Mya arenaria from the Medvezhya Bay.

Thin line – original data, thick line – general trend. X-axis – time, Y-axis – density (specimen/m

Рис. 45. Динамика плотности поселения в Mya arenaria Медвежьей губе.

Сезонный тренд. По оси абсцисс – время, по оси ординат – плотность поселения, экз./м

Fig. 45. Dynamics of biomass in Mya arenaria from the Medvezhya Bay.

Seasonal trend. X-axis – time, Y-axis – specimen (g/m

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

2000

03.05.87

02.05.88

02.05.89

02.05.90

02.05.91

01.05.92

01.05.93

01.05.94

01.05.95

30.04.96

30.04.97

30.04.98

30.04.99

29.04.00

29.04.01

29.04.02

29.04.03

-300

-200

-100

100

200

300

400

500

600

03.05.87

02.05.88

02.05.89

02.05.90

02.05.91

01.05.92

01.05.93

01.05.94

01.05.95

30.04.96

30.04.97

30.04.98

30.04.99

29.04.00

29.04.01

29.04.02

29.04.03