Наумов А.Д. Двустворчатые моллюски Белого моря. Опыт эколого-фаунистического анализа

Подождите немного. Документ загружается.

ГИДРОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

130

Рис. 69. Гидрологический разрез губы Лов и прилегающей акватории (июль).

По вертикальной оси – глубина, м; по горизонтальной оси – расстояние, км. 1 – соленость выше 27‰,

2 – соленость ниже 22‰, 3 – температура ниже +2°C, 4 – температура выше +10°C, 5 – ил, 6 – песок,

7 – камни. По: Наумов, 1979, б.

Fig. 69. Hydrological sections of the Lov Inlet (July).

Vertical axis – depth (m), horizontal axis – distance (km). 1 – salinity above 27‰, 2 – salinity below 22‰,

3 – temperature below +2°C, 4 – temperature above +10°C, 5 – muddy sediment, 6 – sandy sediment, 7 – rocky

sediment. After Naumov, 1979, б.

Рис. 70. Структура вод губы Лов (июль).

Обозначения, как на рис. 67. На основе оригинальных материалов.

Fig. 70. Water structure of the Lov Inlet (July).

For legend see fig. 67. According original data.

0 5 10 15 20 25 30 35

0 5 10 15 20

ГИДРОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

131

Рис. 71. Структура вод входной котловины губы Чупа (июль).

Обозначения, как на рис. 67. На основе материалов А. И. Бабкова (1998, б), Э. Е. Кулаковского (2000) и

Э. Е. Кулаковского и др. (2003).

Fig. 71. Water structure of the Chupa Inlet (July).

For legend see fig. 67. According data of Babkov (1998, б), Kulakovsky (2000) and Kulakovsky et al. (2003).

Рис. 72. Гидрологические разрезы губы Чупа (август).

Вверху – температура, внизу – соленость. По вертикали отложена глубина, м. По: Бабков, 1991.

Fig. 72. Hydrological sections of the Chupa Inlet (August).

Above – temperature, below – salinity. Vertical axis – depth (m).

Рис. 73. Структура вод Бабьего моря (лето).

Обозначения, как на рис. 67. На основе материалов Е. В. Соколовой (1934).

Fig. 73. Water structure of the Babye More Inlet (summer).

For legend see fig. 67. According original data.

0 102030405060

-2

-1

0102030

Глава 7. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДВУСТВОРОК

132

Рис. 74. Структура вод Палкиной губы (лето).

Обозначения, как на рис. 67. На основе материалов Голикова и др. (1982).

Fig. 74. Water structure of the Palkina Inlet (summer).

For legend see fig. 67. According data of Golikov et al. (1982).

Рис. 75. Структура вод Пильской губы (июль).

Обозначения, как на рис. 67. На основе оригинальных материалов.

Fig. 75. Water structure of the Peela Inlet (July).

For legend see fig. 67. According original data.

При этом наблюдается два отчетливо выраженных пика солености на глубинах 10

и 35 м. Это говорит о сложном характере водообмена губы с прилежащей акваторией

и, по-видимому, о турбулентном перемешивании ее вод. Во всяком случае в этой гу-

бе не создается условий, подходящих для обитания арктических видов. Возможно,

нечто аналогичное имеет место и во входной котловине губы Чупа. Важно отметить,

что в ней, по крайней мере в некоторые годы, на максимальных глубинах зарегист-

рирована температура 2.4°C (Бабков, 1998, б). Это значит, что арктические условия

во входной котловине губы Чупа не сохраняются стабильно в течение длительного

времени. Скорее всего, то же самое можно утверждать относительно Пильской губы.

Что же касается тех губ, где встречена арктическая фауна, придонные слои воды,

по-видимому, никогда не прогреваются, что и обеспечивает стабильные условия для

ее существования.

Можно предположить, что на примере рассматриваемых губ мы сталкивается с

двумя различными типами водообмена. Отсутствие сероводородного заражения в

губах с арктическим режимом (за исключением Бабьего моря) заставляет предпола-

гать, что глубинные слои воды в их котловинах обновляются за счет процессов зим-

него водообмена так же, как это имеет место и для вод Бассейна (Тимонов, 1929,

1947, 1950). Что же касается таких губ, как Пильская или Чупа, то в них, по крайней

0 1020304050

0 5 10 15 20 25 30 35

ГРУНТЫ

133

мере в отдельные годы, водообмен идет в течение всех сезонов. Нет сомнений, что

гидрологические особенности всех упомянутых губ, а особенно процессы их водооб-

мена, настоятельно требуют подробного изучения, однако уже сейчас ясно, что ков-

шовые и лагунные водоемы можно рассматривать как миниатюрные модели Белого

моря, на которых удобно решать целый ряд вопросов, связанных с динамикой вод,

вертикальным распределением морских организмов и историй инвазии моря совре-

менной фауной в голоцене.

Интересно отметить, что глубина порога, отделяющего ковшовые лагунные губы

от Бассейна, в большинстве случаев практически совпадает с верхней границей арк-

тической зоны (Наумов, 1979; Наумов, Ошурков, 1982; Наумов и др., 1986, б)). Кроме

того, во всех известных нам случаях максимальная глубина ковша в среднем в 5 раз

превышает глубину порога. Исключение составляет лишь Бабье море, где это отно-

шение превышает 7. Однако, начиная с изобаты 25 м, которая приблизительно впяте-

ро больше прохода Городецкого порога, здесь начинается заморная зона (Гурвич,

1934). Таким образом, складывается впечатление, что слой воды, по толщине равный

именно пятикратной глубине порога, поддается достаточной вентиляции. При более

мелком входе и отсутствии дополнительных источников кислорода возникает за-

стойная зона, при более глубоком (насколько именно – предстоит выяснить) интен-

сивный водообмен с сопредельными акваториями препятствует сохранению летом

холодных зимних вод.

Любопытные аналогии возникают при сопоставлении глубин порогов и самих ак-

ваторий других ковшовых морей. Например, глубина Гибралтарского пролива, если

следовать нашему предположению, может обеспечить вентиляцию ковша глубиной

до 3000 м. Глубина Босфора может определять интенсивный водообмен до глубины

200 м, что совпадает с нижней границей распространения жизни в Черном море. Что

касается Балтики, то здесь, согласно нашей гипотезе, дефицит кислорода должен на-

блюдаться уже с глубин около 100 м, как это и есть на самом деле (Lozán, 1996).

Грунты

Грунты Белого моря подробно изучены Е. Н. Невесским с соавторами и результа-

ты этих исследований обобщены в их фундаментальной монографии (1977). Для на-

ших целей важно иметь в виду, что на основной площади дна Белого моря преобла-

дают либо пелитовые илы, либо пески (рис. 76).

Изо всех ковшовых и лагунных губ только в Колвице донные отложения изучены

относительно подробно (Невесский и др., 1977). Сведения, приводимые этими авто-

рами и дополненные нашими данными по мелководным участкам губы, позволяют

представить себе целостную картину распределения донных осадков.

Вдоль оси губы мощность современных отложений колеблется от 1 м вблизи по-

рогов до 6–7 м в центральной части входной котловины

. На самих порогах, по дан-

ным Е. Н. Невесского с соавторами (1977), не только не идет современного осадкона-

копления, но даже происходит частичный размыв ледниково-морской пачки серых

илов. Это приводит к тому, что здесь вскрыта кровля древних отложений и подсти-

лающая их конечная морена, формирующая сам порог. В результате низкосортиро-

ванные (около 40%) грунты обоих порогов сложены в основном грубообломочными

фракциями – гравийной, галечной и каменистой, которые перемежаются серыми

алевро-пелитовыми илами (рис. 77).

Мощность слоя осадков в кутовой котловине, не измерявшаяся Е. Н. Невесским с соавто-

рами (1977), возможно, несколько больше за счет накопления флювиогляциальных отложений,

связанных с выносом р. Колвица.

Глава 7. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДВУСТВОРОК

134

Рис. 76. Распределение донных отложений в Белом море.

А – пелитовая фракция, Б – песчаная фракция. 1 – < 10%, 2 – 10 ÷ 30%, 3 – 30 ÷ 50%, 4 – 50 ÷ 70%, 5 –

>70%; примесь гравийных фракций: 6 – 30 ÷ 50%, 7 – 50 ÷ 70%; 8 – бенч. По: Невесский и др., 1977.

Fig. 76. Distribution of different type of sediments in the White Sea.

А – pelite, Б – sand. 1 – < 10%, 2 – 10 ÷ 30%, 3 – 30 ÷ 50%, 4 – 50 ÷ 70%, 5 – >70%; gravel: 6 – 30 ÷ 50%,

7 – 50 ÷ 70%; 8 – bench. After Nevessky et al., 1977.

ГРУНТЫ

135

Сходным гранулометрическим составом обладают осадки, из которых слагается

грунт вблизи обоих берегов, однако здесь грубообломочный материал обязан своим

происхождением не обнажению конечной морены, а волновой абразии горных скло-

нов. Более интенсивные, чем на порогах, гидродинамические процессы привели к

тому, что вдоль берегов почти полностью отсутствуют постгляциальные отложения

илов, а тонкодисперсные фракции представлены песками. Как следствие, сортиро-

ванность осадков здесь выше и приближается к 50% (Наумов и др., 1986, б).

Глубже пояса грубообломочного материала залегает пояс песков, который в куту

губы выходит на литораль. Начиная с глубины 15–20 м, грунты представлены в ос-

новном алевритовыми илами. Центр входной котловины занят пелитами (Наумов и

др., 1986, б). Различия грунтов в той и другой котловине не ограничиваются грану-

лометрическим составом. Все такие различия легко объясняются влиянием стока

р. Колвицы. Так, на глубинах кутовой котловины, где главным образом оседает лег-

кий терригенный детрит, плотность частиц грунта составляет 1.8 г/см

(Наумов и др.,

1986, б). Часть этого детрита выносится и в северо-восточную часть входной котло-

вины, где плотность не превышает 2 г/м

(Наумов и др., 1986, б). На остальной же

площади дна губы плотность частиц грунта в среднем составляет 2.7 г/м

(Наумов и

др., 1986, б). Сортированность осадков в кутовой котловине почти на 20% ниже

(Наумов и др., 1986, б), чем во входной

, что также связано с приносом рекой частиц

различного диаметра.

Различия в интенсивности и характере придонных течений, по-видимому, влияют

на оводненность грунтов. На порогах и склонах южного берега, вдоль которого про-

ходит постоянное приносящее течение, имеющее скорость около 1 узла, содержание

воды в грунте относительно невелико и составляет около 60% (Наумов и др.,

1986, б). У северного берега, где сточное течение захватывает лишь верхний двух-

метровый горизонт (см. выше), оводненность увеличивается до 70% (Наумов и др.,

1986, б). На глубинах входной котловины, где движения воды крайне незначительны,

количество воды в грунте превышает 80%. Наиболее низка (30–40%) оводненность

осадков на склонах кутовой котловины, где общее циркуляционное течение усилива-

ется стоком р. Колвица (Наумов и др., 1986, б).

Рис. 77. Распределение донных отложений в губе Колвица.

1 – пелитовые илы, 2 – алевритовые илы, 3 – песок, 4 – галька, 5 – камень. По: Наумов и др., 1986, б.

Fig. 77. Distribution of different type of sediments in the Kolvitsa Inlet.

1 –pelite, 2 – silt, 3 – sand, 4 – pebble, 5 – rock. After Naumov et al., 1986, б.

Сортированность пелитов во входной котловине достигает 75%.

Глава 7. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДВУСТВОРОК

136

В Лов губе грунт котловин – жидкий темно-коричневый ил, на порогах – камени-

стый со значительной примесью песка (Наумов, 1979). Распределение донных осад-

ков показано на рис. 69. Гранулометрический состав грунта в Лов губе не определял-

ся, однако можно предполагать, что он близок к тому, что наблюдается в Колвице.

Относительно донных осадков других ковшовых и лагунных губ в литературе есть

только отрывочные и часто косвенные сведения, из которых следует, что их котлови-

ны заполнены илами.

Видовой состав и вертикальное распределение

двустворчатых моллюсков

Рассмотрим фауну двустворчатых моллюсков Белого моря, считая, что слой воды

с сильными градиентами температуры и солености разделяет их в ковшовых и лагун-

ных губах на два различных горизонта так же, как это имеет место и в Кандалакш-

ском желобе. В последнем обитает три фаунистических комплекса – литоральный,

сублиторальный и псевдобатиальный (подробнее об

этом см. ниже, гл. 8). Просле-

дим смену лидирующих форм с глубиной. По данным БентБоМ на литорали и в са-

мой верхней сублиторали в Кандалакшском желобе лидирует Mytilus edulis, несколь-

ко глубже, на глубине 10÷50 м – Macoma calcarea и Musculus niger, а в нижней суб-

литорали, на глубине 50÷100 м – Nicania montagui. На глубинах свыше 100 м веду

щей формой становится Portlandia arctica (табл. 17)

Материал из Горла, которым мы располагаем, недостаточен для того, чтобы про-

вести сколько-нибудь надежный анализ вертикального распределения двустворчатых

моллюсков в этом проливе. Можно отметить лишь тот факт, что на литорали ведущая

роль принадлежит Mytilus edulis, а в сублиторали – Modiolus modiolus (табл. 18).

К сожалению, по большинству ковшовых и лагунных губ нет сколько-

нибудь на-

дежных данных о количественном распределении донных организмов. Лучше всего

из них изучены губы Колвица и Лов. Кое-какие сведения о распределении двуствор-

чатых моллюсков в Палкиной можно получить из работы А. Н. Голикова с соавтора-

ми (1982). Количественная характеристика фауны губы Долгой не опубликована, но в

моем распоряжении имеется небольшой

собственный материал (табл. 19).

В Долгой губе на литорали, как и почти повсюду в Белом море, главенствует

Mytilus edulis, а в сублиторальном комплексе так же, как и в близлежащей Анзерской

салме, основным видом оказывается Serripes groenlandicus (Наумов, Ошурков, 1982).

Ниже слоя градиентов гидрологических характеристик так же, как и в Кандалакш-

ском желобе, наибольшей биомассой

из двустворчатых моллюсков обладает

Portlandia arctica (см. табл. 19).

В губе Колвица на литорали не встречены мидии, что является редким исключе-

нием. Обычно в биотопах, сходных с литоралью Колвицы, Mytilus edulis составляет

основной компонент сообществ осушной полосы. В верхней же сублиторали этот

моллюск имеется и доминирует в донных биоценозах входной котловины этой губы.

Глубже

, между 30 и 40-метровыми изобатами обнаруживается сообщество, в котором

первое место делят Elliptica elliptica, Hiatella arctica и Portlandia arctica, а начиная с

50 м и до самой нижней точки депрессии губы, достигающей 70 м, в донных сообще-

ствах доминирует P. arctica (табл. 20).

В приведенных в этом разделе таблицах показатели обилия видов вычислены как средние

для всего исследуемого региона, т. е. с учетом станций, на которых они не встречены. Так как

в этом случае статистическая погрешность не показывает пределы, в которых заключено ма-

тематическое ожидание обилия вида в биоценозе, то она не указывается.

Плотности поселения

в этих таблицах округлены до ближайшего целого.

СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДВУСТВОРОК

137

плотность

197

больше 200

биомасса

0.073

0.185

0.046

3.229

0.590

10.317

0.520

плотность

294

104

100 ÷ 200

биомасса

0.100

0.144

0.440

0.008

4.858

0.277

7.111

плотность

110

50 ÷ 100

биомасса

0.516

0.296

0.228

0.464

0.196

0.434

10.337

1.607

0.401

6.080

4.400

0.200

0.009

0.006

плотность

204

10 ÷ 50

биомасса

15.360

2.520

0.292

0.04

0.222

8.800

7.400

1.720

1.612

1.516

1.189

1.042

0.206

плотность

15578

972

526

Глубина, м

0 ÷ 10

биомасса

1156.80

404.000

77.800

50.900

5.020

1.630

0.380

0.080

Таблица 17

Вертикальное распределение двустворчатых моллюсков в Кандалакшском желобе

Vertical distribution of clams in the Kandalaksha Through

Вид

Mytilus edulis

Serripes groenlandicus

Macoma balthica

Macoma calcarea

Hiatella spp.

Mya truncata

Thyasira gouldi

Crenella decussata

Musculus niger

Elliptica elliptica

Dacrydium vitreum

Heteranomia squamula

Thracia myopsis

Nicania montagui

Nuculana pernula

Leionucula bellotii

Portlandia arctica

Yoldia hyperborea

Lyonsia arenosa

Musculus discors

Modiolus modiolus

Musculus corrugatus

Глава 7. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДВУСТВОРОК

138

Таблица 18

Двустворчатые моллюски, обнаруженные в Горле

Bivalves found in the Gorlo Strait

Литораль Сублитораль

Вид

биомасса плотность биомасса плотность

Mytilus edulis 62.511 45

Turtonia minuta 0.033 7

Modiolus modiolus 10.223 4

Nuculana minuta 0.951 20

Arctica islandica 0.823 1

Nicania montagui 0.436 6

Hiatella spp. 0.352 19

Elliptica elliptica 0.329 4

Musculus discors 0.279 11

Musculus niger 0.268 1

Clinocardium ciliatum 0.200 1

Crenella decussata 0.131 10

Dacrydium vitreum 0.115 10

Heteranomia squamula 0.110 4

Musculus laevigatus 0.072 12

Thracia myopsis 0.058 2

Lyonsia arenosa 0.016 1

Lyonsiella abyssicola 0.002 1

Вертикальное распределение двустворчатых моллюсков в кутовой котловине гу-

бы Колвица существенно отличается от такового во входной. На глубине около 10 м

лидирующей формой оказывается Serripes groenlandicus (Наумов и др., 1986, б) так

же, как это имеет место в Долгой губе Соловецкого острова. Глубины от 20 до 30 м,

подобно тому, как это имеет место в Кандалакшском

желобе, заняты биоценозом с

доминированием Macoma calcarea, а от 30 до 40 м – Portlandia arctica (Наумов и др.,

1986, б; табл. 21).

Население входного порога губы напоминает донную фауну Онежского залива и

Горла (табл. 22). Сходство видового состава двустворок этого региона с таковым

сублиторали Горла весьма значительно: здесь присутствует 8 из 16 отмеченных в

Горле сублиторальных видов (ср. табл

. 18 и 22). Вообще же на входном пороге Кол-

вицы из двустворок преобладают Macoma balthica и Clinocardium ciliatum. В значи-

тельном количестве обнаружены также Chlamys islandica и Mya truncata.

Кутовой порог этой губы заилен в несколько большей степени, в связи с чем ос-

новным видом здесь становится Mya truncata (см. табл. 22). Остальные виды, встре-

ченные на этом

пороге,– детритофаги. Таким образом, фауна Онежского залива и

Горла не сходна с населением кутового порога Колвицы.

Интересно, что, кроме общей зональности фауны, губа Колвица напоминает Белое

море как таковое и тем, что обладает достаточно ярко выраженными отрицательными

фаунистическим чертами. Хотя статистический анализ этих черт названной губы и не

проводился, даже на беглый взгляд видно, что ее фауна представляет собой значи-

тельно обедненную фауну Бассейна. Относительно небольшое количество форм,

встреченных в Колвице, объясняется выпадением целого ряда фаунистических груп-

пировок, характерных для других районов Белого моря. К ним относятся ассоциации

Laminaria saccharina, багрянок, крупных бореальных двустворчатых моллюсков и

губок, гидроидов, мшанок. Кроме этого, в составе населения губы крайне редки или

отсутствуют некоторые широко распространенные в Белом море виды, такие как

Semibalanus balanoides, Littorina obtusata, Myriochelle oculata, Modiolus modiolus,

Buccinum undatum и др.

СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДВУСТВОРОК

139

Таблица 19

Вертикальное распределение двустворчатых моллюсков в Долгой губе

Vertical distribution of clams in the Dolgaya Inlet

Глубина, м

0 ÷ 10 15

Вид

биомасса плотность биомасса плотность

Mytilus edulis 1119.840 4840

Serripes groenlandicus 221.500 50

Arctica islandica 6.600 20

Nicania montagui 4.730 40

Macoma calcarea 4.680 100

Thyasira gouldi 1.220 40 4.900 80

Crenella decussata 0.800 60

Portlandia arctica 10.800 140

Таблица 20

Вертикальное распределение двустворчатых моллюсков

во входной котловине губы Колвицы

Vertical distribution of clams in the mouth depression of the Kolvitsa Inlet

Глубина, м

0 ÷ 10 30 ÷ 40 50 ÷ 70

Вид

биомасса плотность биомасса плотность биомасса плотность

Mytilus edulis 565.047 487

Hiatella spp. 2.920 100 19.390 32 15.240 28

Mya truncata 0.720 40

Nicania montagui 0.480 40 1.004 8

Musculus laevigatus 0.280 40 0.352 16 13.860 32

Crenella decussata 0.200 80

Macoma calcarea 0.080 40 5.016 42 6.540 52

Portlandia arctica 27.160 119 115.300 492

Elliptica elliptica 20.230 16

Nuculana pernula 1.264 4

Yoldia hyperborea 0.128 4

Leionucula bellotii 8.520 14

Musculus niger 3.840 8

Clinocardium ciliatum 0.348 4

Thyasira gouldi 0.040 4

Dacrydium vitreum 0.036 4

Среди отдельных таксономических групп, по сравнению с Онежским заливом,

особенно обеднены (почти в 10 раз) Coelenterata и Tunicata, вдвое меньше полихет,

гастропод и иглокожих. Остальные группы представлены приблизительно на две тре-

ти (Наумов и др., 1986, б).

Крайне слабое развитие кишечнополостных и оболочников наводит на мысль, что

обедненность донного населения Колвицы может отчасти объясняться низкими

ско-

ростями течений в диапазоне глубин, подходящих для этих животных. Однако на

сегодняшний день остается непонятным отсутствие в губе таких эврибионтных мас-

совых форм, как Semibalanus balanoides, Littorina obtusata, Laminaria saccharina и др.

Вызывает удивление также то обстоятельство, что на литорали не обнаружен Mytilus

edulis. Если на северном берегу отсуствие ряда литоральных видов могло бы быть

объяснено

пониженной соленостью, то на южном концентрация солей практически

не отличима от таковой в водах соседних районов. Описанное явление требует спе-

циального исследования. Не исключено, что причиной дефицита видов могут быть

гидродинамические условия входного порога, как это имеет место в Горле.