Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс

Подождите немного. Документ загружается.

312

Глава 8

**я*т

Организация сообществ

316

Рис. 8.8. Некоторые из ныне живущих представителей приматов [99]. Хотя эта

картина никоим образом не отражает филогенетического ряда, высшие приматы и

человек имели своим предком формы, сходные со своими более примитивными род-

ственниками, которых мы здесь видим. А. Древесная землеройка Tupaia. Непра-

вильнее рассматривать как специализированное насекомоядное, а не как примата,

однако у нее есть черты сходства с животными, от которых произошли приматы. Б.

Долгопят Tarsius, живущий на Филлипинах В. Лемур катта Lemur с Мадагаска-

ра. Г. Южноамериканский капуцин Cebus. Д. Живущий в Юго-Восточной Азии ла-

пундер Масаса. Е. Гиббон Hylobates. Ж* Шимпанзе Pan. Два последних вида —

это человекообразные обезьяны, наиболее близкие родственники человека.

стро растет также число книг и трудов симпозиумов на эту тему.

Для знакомства с соответствующими работами читатель может обра-

титься к книгам Альтмана [7], Де Воре [135], Джея [257], Джолли

[260], Напье [362] и Роуэлл [405].

Приматы живут в самых разных местах. Обычно принято счи-

тать, что это тропические животные, однако в недавнем прошлом

они были распространены значительно шире, а два вида — бербе-

рийские макаки Атласских гор и японские макаки — и сейчас живут

в областях, где зимой регулярно бывает снег и мороз. Большинство

приматов живут на деревьях, а некоторые, как, например, южно-

американская паукообразная обезьяна и африканский колобус, жи-

вут исключительно на деревьях. В то же время есть обезьяны, кото-

рые вернулись к наземному образу жизни, например африканские

павианы и мартышки-гусары; значительную часть времени проводят

на земле также шимпанзе и горилла. В целом древесные виды едят

преимущественно фрукты и листья, а живущие на земле в значи-

тельной степени всеядны. Гориллы питаются исключительно расти-

318

Глаза 8

тельной пищей, тогда как шимпанзе и павианы питаются также мя-

сом, когда появляется такая возможность, причем наблюдали даже,

как шимпанзе охотились на обезьян, убивали их и съедали.

У ныне живущих приматов обнаруживается поразительное мно-

гообразие морфологических типов — от примитивных лемуров,

у которых еще сохранилась вытянутая морда, влажный нос и когти

на одном из пальцев задней ноги, т. е. типа, мало изменившегося

по сравнению с древним типом приматов, через мартышковых обе-

зьян до больших человекообразных обезьян и человека ([99]; рис.

8.8). Внутри этого ряда мы можем обнаружить некоторые тенденции

к изменениям — увеличение мозга, развитие хватающей конечно-

сти и в отличе от' многих других млекопитающих доминирование

цветового зрения в исследовательской активности и коммуникации.

Представляется очевидным, что с самого начала своей истории

приматы были общественными животными, которые передвигались

группами, и имели стабильную организацию сообщества. Джолли

[260] пришла к этому выводу на основе исследования лемуров;

у этих примитивных приматов уже существуют небольшие смешан-

ные стаи по 12—20 особей, в которые входят несколько взрослых

самцов, т. е. характер строения их группы типичен для приматов.

Внутри группы имеется иерархия доминирования (причем некоторые

самки имеют у лемуров более высокий ранг, чем самцы), однако

группа сохраняется как постоянная сплоченная единица. У лему-

ров," обитающих в редколесье, существуют групповые территории,

границы которых часто удивительно постоянны. Некоторые виды

маркируют границы запахом и защищают их с помощью криков,

причем одних криков обычно достаточно, чтобы соседняя группа

отступила без дальнейших угроз или драки.

Внутри группы часто возникают небольшие споры, однако вне

сезона размножения серьезные драки редки. У большинства лему-

ров этот сезон очень короток — самое большее две недели,— и имен-

но тогда подчиненные самцы серьезным образом оспаривают домини-

рующее положение более старых животных. Вне этого короткого

периода борьбы общественные отношения лемуров характеризуются

отсутствием агрессии; пожалуй, их можно было бы даже назвать

дружественными. Между матерью и детенышем всегда существует

тесный контакт, с самого начала детеныш тесно к ней прижимается,

и она носит его с собой повсюду. По мере того как детеныши растут,

другие взрослые животные могут подходить и играть с ним, так же

как они играют друг с другом. У лемуров густой длинный мех, и

они часто его чистят. Матери чистят детенышей, а взрослые особи —

друг друга, причем это один из наиболее распространенных типов

дружественных контактов между особями.

В поведении лемуров мы можем обнаружить большинство эле-

ментов, которые характеризуют все сообщества приматов, хотя на

эту тему существует множество вариаций. Чаще всего варьируют

Организация сообществ

319

размеры группы, степень территориальности и внутригрупповые

отношения.

Наиболее малочисленные группы бывают у двух видов человеко-

образных обезьян — у гиббона и орангутана. Орангутаны Борнео и

Суматры, по-видимому, исключительно одиночные животные. Очень

редко можно видеть группу более чем в 2 или 3 особи, когда они

движутся под пологом влажного тропического леса, а наиболее обыч-

ны — одиночные самцы. Об их общественных контактах известно

немного, однако очевидно, что они редки, и это остается весьма за-

гадочным, поскольку интеллект этих животных очень высок. Гиб-

боны живут маленькими семейными группами — моногамная пара

и их потомство. Они территориальны и громко ухают, если обнару-

живают поблизости других гиббонов,— обычно для поддержания

границ достаточно бывает обмена криками.

Другие приматы, обитающие в густом лесу, такие, как ревуны

и другие южноамериканские обезьяны, живут группами средней

численностью по 12—30 особей. Они также стараются избегать дру-

гих групп и имеют свой домовый участок, однако в отличие от гиб-

бонов про них нельзя сказать, что они защищают свою территорию.

В условиях леса группа обезьян не может патрулировать границы

большого участка наподобие того, как это делают, например, птицы.

Карпентер [85] так описывает поведение ревунов: «они не защищают

границ или территории в целом, но защищают место, в котором на-

ходятся, а поскольку они пребывают в наиболее знакомых им участ-

ках, то чаще всего их и защищают — обычно путем обмена ревом с

приближающимися или приблизившимися животными». У других

лесных обезьян аналогичные крики используются для защиты тер-

ритории. Черно-белые колобусы, территориальное и пищевое по-

ведение которых было описано на с. 297, кричат с ревом, причем

соседние группы относятся друг к другу довольно враждебно [331].

Их территория достаточно мала, и они в состоянии ее защищать,

тогда как большие участки красного колобуса не имеют четких

границ и обитающие на них особи редко взаимодействуют с соседями.

У приматов, ведущих более наземный образ жизни, межгруп-

повые взаимодействия выражены слабее, хотя здесь трудно делать

обобщения. Например, установлено, что у павианов, шимпанзе и

индийских лангуров существует заметное перекрывание домовых

участков. Хол и Де Воре [195] приводят несколько примеров того,

как две группы павианов в ходе фуражировки взаимно перемеши-

вались, не обнаруживая при этом никаких признаков враждебности.

Группы наибольшего размера обнаруживаются у наземных прима-

тов: у павианов они включают до 90 особей, а у гелад — павианов,

живущих на высокогорных плато Эфиопии — стада насчитывают

до 400 особей, правда, внутри такой группы имеется много меньших

по размеру субъединиц [108].

Удивительно высокий уровень коммуникации между членами

312

Г лава 8

Рис. 8.9. Дружественная чистка шерсти у берберийских макаков. Молодому самцу

справа около 3 лет, он чистит шерсть неполовозрелому более старшему самцу (ему

4,5 года), который стоит в иерархии выше него. Старший самец держит на руках

10-месячного детеныша. (Фото Д. Дига.)

группы приматов производит сильное впечатление. Каждая особь

постоянно реагирут на движения, жесты и крики других животных.

Естественно, следует быть особенно осторожными относительно

предположения, что сообщества приматов более высокоорганизова-

ны, чем сообщества, например, копытных или хищных. Поскольку

мы сами относимся к приматам, нам довольно просто идентифици-

ровать-элементы системы коммуникации приматов, в частности ми-

мику их лица и наблюдение ими лиц друг друга, позволяющие уз-

навать о настроении или намерениях другой особи. Тем не менее

упомянутое предположение подтверждается рядом объективных

фактов. Более высокой организации сообщества приматов способ-

ствуют два фактора — их высокая способность к обучению и дли-

тельный период раннего развития, с которым связана относительно

большая продолжительность жизни. Более крупные приматы живут

обычно по 20—30 лет, и это означает, что молодая обезьяна вырастает

и занимает место в сообществе, где все знают друг друга, посколь-

ку имеют большой длительный опыт пребывания в одной компании.

В книге Альтмана [7] имеется ряд хороших обзоров по зрительной

и голосовой коммуникации у обезьян.

Ниже мы рассмотрим агрессивность и основанную на ней иерар-

хию доминирования, но прежде всего напомним, что для сообществ

приматов характерны как отрицательные, так и положительные

взаимодействия. В естественных условиях открытая агрессия редка,

и между животными осуществляется большое число дружественных

контактов, когда они просят почистить им шерсть или предлагают

Организация сообществ

320

Рис. 8.10. Половое подставление у павиана чакма [528]. А. Истинное подставление

у самки в эструсе, которая характерным образом оглядывается на самца через пле-

чо. Б. Умиротворяющее подставление, адресованное доминантному животному.

Общая картина та же, но на морде выражение страха.

почистить ее другому. Взаимная чистка шерсти, о которой мы впер-

вые упомянули при рассказе о лемурах, имеет у приматов важное

значение как умиротворяющий жест (рис. 8.9). Часто доминантное

животное «разрешает почистить себе шерсть подчиненной особи

после короткой адресованной ей угрозы. В гл. 3 и 5 мы уже говорили

о том, что половое подставление в качестве умиротворяющего жеста

самцы или самки адресуют доминантному животному, которое им

угрожает, или же когда подчиненное животное хочет пройти вблизи

от доминантного (рис. 8.10).

Особенности взаимодействий при чистке шерсти в группе часто

бывают хорошим показателем тонкой структуры группы. Анализируя

эти взаимодействия, можно сделать вывод о том, какие животные

связаны друг с другом и какие силы объединяют группу в реальную

биологическую единицу. Рис. 8.11 взят из работы Сэйда [414] по

макакам-резусам и иллюстрирует взаимоотношения внутри только

одной маленькой субъединицы группы — особей, которые объеди-

Организация сообществ

323

322

Глава 8

ф A Ik © ©

Рис. 8.11. А. Генеалогия по материнской линии в группе макаков-реэусов из сво-

бодно живущей популяции, исследованной Сэйдом ([414] с изменениями). Кружки

обозначают самок, треугольники — самцов. Внутри кружков и треугольников ука-

зан год рождения. Возраст старой самки неизвестен. Б. Социограмма, иллюстри-

рующая взаимную чистку шерсти в этой группе в 1961 г. Стрелки направлены от

чистящего животного к тому, которое чистку принимает, а толщина стрелок отра-

жает долю общего времени чистки, посвященного чистке шерсти именно этому жи-

вотному. Наиболее тонкая стрелка соответствует 1—10% этого времени, а стрелка,

направленная от самого младшего самца (рождения 1961 г.) к его матери, соответ-

ствует 100% , Большая часть животных проводила по меньшей мере половину вре-

мени за чисткой шерсти членов своей группы. Сама старая самка имела значитель-

но больше контактов, связанных с чисткой шерсти вне группы. Матери стремятся

больше всего чисгить шерсть своим самым младшим детям. Сибсы, особенно два

брата 1957 и 1959 гг. рождения, также много чистят друг друга.

ЯП<?1 >ми

>M<?t >//?з >м4ц>п№>нт>нщг>п%5. а

нпчзтг AM

> = > - >М$2>М?3>ДЛ > = >ШpsМЛ t2

л%б м^з

Рис. 8.12. Иерархия, основанная на агонистических отношениях, зарегистриро-

ванная Дигом в стае диких берберийских макаков в горах Среднего Атласа в Ма-

рокко ([123] с изменениями). Она установлена по характеру распределения угроз

и реакций избегания между парами особей. Иерархия достаточно линейна", особенно

в верхней ее части, где располагаются самцы, доминирующие над всеми другими

животными. Среди молодых животных линейность не столь отчетлива; это отража-

ет тот факт, что по мере взросления изменяется их статус. Детеныши в иерархию

практически не включаются, они редко угрожают и им не угрожают. В более высо-

ком ярусе есть только одно нарушение линейности иерархии — неполовозрелая

самка 1 угрожала молодому самцу 1 и у него была реакция избегания. П — поло-

возрелый, НП — неполовозрелый, М — молодой, Д — детеныш, МЛ — младе-

нец, $ — самец, 2 — самка.

няются вокруг старой самки. Остальные животные — это ее дети

и внуки. Наибольшая доля всей активности по чистке шерсти адре-

сована их матери или сибсам — представленная генеалогическая

единица в действительности является единицей сообщества, в ко-

торой особи связаны друг с другом. Только старая самка проводит

много времени за чисткой шерсти особей, не принадлежащих к этой

группе. Сэйд обнаружил, что, когда происходит созревание живот-

ного или изменяется его статус, направленность чистки шерсти так-

же изменяется. Тем не менее остается справедливым, что во многих

сообществах приматов наиболее постоянными бывают матриархаль-

ные группы.

На рис. 8.11 представлен один тип «социограммы» —диаграм-

мы, иллюстрирующей взаимоотношения между особями. На основе

измерений различных показателей поведения можно построить со-

циограммы многих типов в зависимости оттого, какие взаимодей-

ствия необходимо исследовать. Это хорошо рассмотрено Хайндом

в гл. 23 его книги [219]. Иерархия доминирования, представленная

на рис. 8.12,— это известный пример отношений, построенных на

агонистических взаимодействиях. w

Ясно, что роль агрессии в сообществах приматов привлекала к

себе большое внимание. Можно себе представить, что в споре о при-

роде агрессии человека, о которой говорилось в гл. 4, обезьяны в ка-

честве наглядных примеров привлекались обеими сторонами. Уро-

вень драк как внутри, так и между группами приматов очень силь-

31 2

Г лава 8

но варьирует. Значительные вариации существуют внутри одного

вида. Лангуры в популяциях северной Индии значительно более

миролюбивы, чем на юге. В местообитаниях более агрессивных по-

пуляций их плотность значительно выше, и не исключено, что плот-

ность является одним из факторов, определяющих данные разли-

чия. Драки весьма обычны в перенаселенных колониях зоопарков,

в которых редко бывает достаточно места, чтобы подчиненные жи-

вотные могли держаться поодаль от более доминантных. Рассел и

Рассел [409] особенно подчеркивают влияние высокой плотности

и связанного с ней стресса на агрессивность в сообществах как у че-

ловека, так и у животных. При некоторых обстоятельствах она явно

бывает решающим фактором. Однако, как мы увидим далее при рас-

смотрении различных типов сообществ приматов, у некоторых из

них поддержание стабильной структуры в большей степени, неже-

ли у других, зависит от внешнего выражения агрессии, а не от плот-

ности.

В большей части работ по поведению приматов подчеркивается

важная роль для сообщества, которую играет иерархия доминиро-

вания. Доминантность основана на угрозе физического насилия,

хотя и не всегда осуществляемого. Доминантом или животным высо-

кого ранга часто называют такую особь, которая в своем поведении

может не считаться с другими особями, тогда как подчиненное жи-

вотное вынуждено считаться с особями более высокого ранга. Огра-

ничения, накладываемые рангом, бывают различными. Например,

высокий ранг в группе обеспечивает свободный доступ к пище, пред-

почитаемым местам отдыха и к самкам. Когда у самок начинается

эструс, они перемещаются ближе к доминантному самцу, устанав-

ливая с ним временные «супружеские» отношения.

Описанные иерархические системы часто бывают достаточно ли-

нейными, а у некоторых макаков и павианов, например, все поло-

возрелые самцы имеют более высокий ранг, чем самки. На рис. 8.12

представлены данные по одной группе диких берберийских мака-

ков, у которых наблюдается почти идеальная линейная иерархия.

Ряд исследователей поведения приматов критиковали исполь-

зование концепции доминирования. .Роуэлл [406] приводит при-

меры неточного определения доминирования и подчеркивает, что

разные типы предполагаемых преимуществ, получаемых особью с

высоким рангом,— доступ к пище, самкам в эструсе и т. д.— не

всегда коррелируют между собой. Она предполагает, что системы

иерархии в тех случаях, когда они существуют, оказываются в такой

же степени иерархиями подчинения, как и иерархиями агрессии.

Как показали неоднократные наблюдения, ранг животного, однаж-

ды установленный с помощью угроз и драки, поддерживается далее

в равной степени как почтительным отношением подчиненных жи-

вотных, так и угрожающими демонстрациями со стороны доминанта.

Роуэлл предполагает, что в природных группах приматов иерархия

Организация сообществ

324

доминирования встречается не часто. Тот факт, что ее всегда обна-

руживают у животных, содержащихся в неволе, отражает наличие

перенаселения и неестественного стресса, которому неизбежно под-

вергаются животные в такой ситуации.

Нет сомнений, что большая часть критических замечаний Роуэлл

обоснованна. Как упоминалось выше, колонии приматов в зоопарк

ках действительно страдают от перенаселения по сравнению со стан-

дартом естественных условий. Когда иерархия доминирования об-

наруживается в условиях природной популяции, она может быть ре-

зультатом вмешательства человека. Так, например, жесткая иерар-

хия, описанная у японских макаков, вероятно, является артефак-

том, обусловленным их конкретными условиями жизни. Детальные

исследования поведения этих животных оказались возможными бла-

годаря тому, что японским исследователям удалось успешно прив-

лекать их на искусственные подкормочные площадки, где им регу-

лярно предлагалась пища (см. [155]). Некоторые стаи оставались

поблизости от этих площадок, а наличие пищи только в одном месте,

видимо, поддерживает структуру доминирования. Точно такое же

явление обнаружила Гудолл [169], когда она устраивала для своих

шимпанзе запасы бананов. Пища играет роль фокуса, к которому

стремятся все животные; доминантные при этом занимают лучшие

места, а остальная часть стаи распределяется вокруг в соответствии

со своими рангами. В случаях когда каждая особь ищет пищу пооди-

ночке, видимо, превалирует менее жесткая система.

Несмотря на серьезную критику, все-таки остается доказанным,

что в непотревоженных природных сообществах приматов иерархия

доминирования может существовать. Исследования Дига [123],

проведенные на стае берберийских макаков, продемонстрировали

у них наличие иерархии, показанной на рис. 8.12. Диг обсуждает

вопрос, как может возникнуть система рангов, если все особи ведут

себя так, чтобы получить" для себя максимальную пользу. Сплочен-

ность группы жизненно важна для выживания любого ее члена, и

некоторая предсказуемость характера взаимодействий благоприят-

на не только для животных высокого ранга, но и для животных низ-

ких рангов. Уменьшается число драк, а также, видимо, и стресс,

поскольку подчиненные животные могут держаться подальше от тех,

которые с большой вероятностью победят их в стычке. Со временем

ранги меняются, и по мере старения ранее доминантных особей

подчиненные животные начинают завоевывать более высокое поло-

жение. I

Очевидно, природа системы рангов такова, что у приматов роль

животного в группе в большой степени определяется его полом и

возрастом. Вспомним, что Мак-Брайд в аналогичной ситуации при

описании сообществ кур использовал термин «каста». Однако, как

можно ожидать, сообщества приматов устроены сложнее, чем сооб-

щества кур. Например, японские ученые, исследующие Масаса fus-

326

Глава S

caia, и те, кто работают с живущими на свободе резусами М. mulata,

обнаружили, что у детенышей этих видов есть тенденция «наследо-

вать» ранг матерей. Так, сыновья высокоранговых матерей имеют

больший по сравнению с другими шанс занять высокий ранг среди

самцов |415]. Высокоранговые животные стремятся поддерживать

друг друга в сохранении своего доминирования. По мере взросле-

ния самцы начинают оспаривать положение лидера, а в проведен-

ных в настоящее время длительных исследованиях отдельных групп

наблюдали, как новые самцы добиваются доминантного положения

и преимущественного доступа к самкам. Мы знаем теперь, что мно-

гие из новых добившихся успеха самцов переходят из соседних

групп.

Группы приматов никогда не бывают очень большими, а посколь-

ку они остаются сплоченной общественной единицей, потенциаль-

но возникает серьезная проблема инбридинга. Его можно избежать

перемещением из группы в группу молодых, но достигших зрелости

самцов. Этот процесс у павианов исследовали Пэйкер (377] и Хау-

сфэтер [205], у макаков-резусов — Линдбург [299]. Они обнару-

жили, что самцы .редко оставляют потомков в своей родной группе.

Когда у молодых самцов происходит половое созревание, в стае

начинаются раздоры; в это время самцы чаще всего и покидают груп-

пу. Роуэлл |404] также наблюдала обмен самцами между стаями па-

вианов, который она не могла связать со спорами о доминировании.

Пэйкер отметил, что перемещения самцов происходили несколько

раз. Один из самцов побывал членом четырех стай. Такие обмены

имеют исключительную биологическую важность, поскольку в про-

тивном случае сама структура сообщества приматов выступает как

угроза ее собственной приспособленности.

Иногда ранг животного определяет не просто его роль в группе,

а истинное положение, которое оно занимает при размещении стан

на земле. На рис. 8.13, взятом из работы Холла и Де Воре [195] о

павианах, показана группа животных на марше. Наиболее доминант-

ные самцы располагаются в центре около самок с маленькими дете-

нышами. Рядом с ними идут два самца, находящиеся в «супружес-

ких» отношениях с самками в эструсе, тогда как менее доминантные

половозрелые самцы и молодые животные движутся на периферии

группы. Павианам, живущим на открытой местности под постоянной

угрозой нападения хищника, такой тип распределения группы в

пространстве обеспечивает наилучшую защиту самок и детенышей.

Холл и Де Воре описывают, как при любой угрозе стае наиболее

крупные самцы бросались для выяснения обстановки.

Такой регулярный характер построения группы наблюдали не

»°t исследователи, и, возможно, это связано с различиями в место-

охтаниях. Стаи павианов, исследованные Роуэлл (4041, жили в

го

°лее лесистой местности, и она обнаружила, что их реакцией на

о*ясность всегда было бегство, а не защита. Она не видела в группах

312

Глава 8

Организация сообществ

329

такого правильного построения, как Холл и Де Воре, хотя у более

крупных самцов при перемещении стаи обнаруживалось стремление

лидировать и замыкать шествие.

У приматов, которых мы до сих пор приводили в качесте при-

меров, характер структуры сообщества относится к «многосамцо-

вому типу», когда в нем присутствует несколько половозрелых сам-

цов. Это, видимо, наиболее распространенный тип группы у при-

матов, однако мы уже упоминали и о других, например о семейных

группах гиббонов. У некоторых приматов структура сообщества

имеет односамцовый тип, т. е. их группа состоит только из одного

половозрелого самца, нескольких самок и их потомства, Это должно

вынуждать лишних самцов покидать группу, и они обычно образуют

чисто самцовые группы, члены которых время от времени замещают

держателей гаремов. Такой тип организации обнаруживается у жи-

вущих на равнинах мартышек-гусаров, гелад и павианов-гамадри-

лов Papio hamadryas. У последних двух видов происходят ассоциа-

ции нескольких односамцовых группировок, в особенности у гелад,

у которых совместно в виде малоорганизованного стада могут пере-

мещаться сотни животных [108]. Павианы-гамадрилы живут в по-

лупустынных районах Северо-Восточной Африки, и в течение дня

группы держатся достаточно независимо друг от друга, распреде-

ляясь Для прочесывания местности в поиске пищи. На ночь для

ночлега на утесах, обеспечивающих им защиту от хищников, они

объединяются в группу.

Павианы-гамадрилы были объектом замечательных полевых

экспериментов Куммера и его сотрудников [281—283]. Их резуль-

таты продемонстрировали тонкость организации и гибкость пове-

дения приматов. В односамцовых группах, или, как Куммер назы-

вает их, «единицах», самец непосредственно «пасет» 3—4 самки.

Самки перемещаются постоянно рядом с ним, и он не позволяет им

отлучаться. «Ничейных» самок самцы быстро присоединяют к своим

группам, но самок практически не крадут. Это положение не из-

меняется, даже если один из самцов полностью доминирует над

другими в отношении доступа к пище или местам отдыха,— самки

подчиненного самца принадлежат только ему.

Куммер и др. [283] поставили с пойманными в природе павиана-

ми простые эксперименты. Если содержать в одной клетке двух сам-

цов и поместить к ним новую самку, то самцы начинают угрожать

друг другу и могут подраться, но вскоре самка объединяется с од-

ним из них, обычно, разумеется, с более доминантным. Однако,

если на виду у доминантного самца в отдельную клетку к подчи-

ненному на короткое время пускают самку, то он объединяется с

ней. Если после этого в ту же клетку поместить доминанта, то он

не будет делать попыток отбить самку. Более того, создается впе-

чатление, что самец, подсаженный к сформированной, паре, чув-

ствует себя стесненно — он стремится сидеть отвернувшись от них.

У самцов этого вида налицо полное социальное подавление увода

самок.

Самец «пасет» самок своей группы с помощью угроз. Если в поис-

ках пищи самка слишком далеко отошла от самца, то он сначала

угрожает ей, а если она не возвращается на место, преследует и ку-

сает. Как правило, самки возвращаются на место тут же, как только

самец пристально посмотрит на них — это является у них жестом

угрозы малой интенсивности. Желтого павиана P. cynocephalus и

его близкого родственника P. hamadryas, гибридизующегося с ним,

исследовали Холл и Де Воре, и структура именно их стада показана

на приведенном выше рисунке. У P. cynecephalus самки из-за крат-

кости периода эструса не ассоциируются с определенным самцом,

а вступают во временные «супружеские» отношения с доминантом.

Большую часть времени они передвигаются свободно и ассоции-

руются со многими членами группы.

Куммер [282] помещал нескольких самок P. cynocephalus в стаю

P. hamadryas. Очень скоро самцы сами включали их в свои едини-

цы и начинали пасти. Сначала самки бродили свободно, и если реа-

гировали на угрозы самца, то бегством. Это вызывало, разумеется,

эффект, противоположный ожидаемому ими. Самец тотчас же на-

чинал их преследовать и водворял назад в свой гарем. Куммер

обнаружил, что самки P. cynocephalus усваивали жестокий урок

в течение нескольких часов и далее оставались поблизости от

своего самца.

Эти данные заставляют нас считаться с реальной возможностью

того, что некоторые вариации в структуре сообществ, наблюда-

емые нами у разных видов приматов, обусловлены традициями

и не имеют генетической природы. Молодые павианы-гамадрилы

вырастают в односамцовых «единицах», а молодые желтые павиа-

ны— в более крупных группах в условиях относительно мягкого

общественного климата.-Их потенциал может быть сходным, но

развитие идет по-разному. В гл. 6 мы рассматривали вопрос о пере-

даче через традиции некоторых элементов поведения, таких, напри-

мер, как навык мытья фруктов, однако у приматов влияние тради-

ций может быть значительно большим, поскольку период раннего

развития у них длится довольно долго.

Мы уже упоминали о значительных вариациях в поведении даже

между разными группами одного и того же вида, как, например, меж-

ду павианами, живущими в открытых местностях, и павианами, оби-

тающими в лесах (с. 326). У индийских лангуров Presbytis entellus

имеются заметные различия между южными и северными популяция-

ми. У первых обычны односамцовые группы, с сопровождающими их

чисто самцовыми стаями, тогда как для вторых характерны много-

самцовые группы [516].

До какой степени такие различия бывают адаптивными? Южные

популяции имеют значительно большую плотность в местах, при-

11 № 147

330

Глава 8

годных для обитания, где естественных хищников благодаря при-

сутствию человека почти нет. Кроме того, на юге климат значитель-

но хуже, чем на севере, особенно летом, когда бывают долгие пери-

оды засухи. Является ли плотность популяции основным фактором,

который лежит в основе всех различий в поведении, или же орга-

низация сообщества обеспечивает более специфическую адаптацию

к внешним обстоятельствам? Для того чтобы найти ответы на эти и

еще многие, казалось бы, довольно простые вопросы, потребуются

длительные исследования.

В южных популяциях лангуров, которым присущ односамцовый

тип структуры сообщества, посторонние самцы могут*«узурпировать»

власть лидера и захватить у него самок. Если какому-либо самцу

это удается, то он обычно убивает всех детенышей в группе [236, 448].

Уничтожение детенышей на первый взгляд кажется совершенно

неадаптивным, однако, если его рассматривать в понятиях приспо-

собленности данного самца, оно имеет смысл. При потере детенышей-

сосунков самки быстрее приходят в состояние эструса, и новый са-

мец скорее станет отцом собственных детей вместо того, чтобы забо-

титься о поддержании потомства предыдущего самца.

Эгоизм в поведении приматов легко объясняют в понятиях ин-

дивидуального отбора, тогда как многочисленные случаи коопера-

ции и явного альтруизма в поведении часто объясняют действием

отбора родичей. Например, Хрди и Хрди [237] объясняют действием

отбора родичей активную защиту стада более старыми самками лан-

гуров. Они утверждают, что у самок способность к размножению с

годами снижается, а поскольку у старых самок в группе имеются

дочери и внучки, защита их путем самопожертвования будет пра-

вильной стратегией для продолжения жизни своих генов.

Ясно, что для эффективности отбора родичей животные должны

уметь идентифицировать своих родичей, чтобы действовать им на

пользу. Долгосуществующие и стабильные группы приматов в этом

отношении идеально подходят для того, чтобы это было возможным.

У всех приматов молодые животные остаются при матери в течение

нескольких лет и стабильность группы по материнской линии осо-

бенно высока. Следовательно, даже у видов со случайным скрещива-

нием, когда практически невозможно определить отцовство, всегда

бывает ясно, кто чей полусибс. У некоторых видов с четко выражен-

ными чисто самцовыми группами, таких, как гамадрилы, можно с

полной надежностью выявлять и полных сибсов. В настоящее время

проводится ряд исследований, в которых анализируется степень

кооперации и альтруизма между особями с известным генетическим

родством. Некоторые группы павианов постоянно наблюдаются уже

в течение десяти лет и более, так что о ряде особей у нас есть сведе-

ния от рождения до самой зрелости. Поскольку родственные особи

всегда проводят друг с другом много времени, может оказаться тру-

дным отделить влияние генетического сходства от влияния тесной

Г.'

. Л XFr-fb .. - ....

Рис. 8.14. Неполовозрелый самец берберийского макака и детеныш (те же живот-

ные, которые показаны на рис, 8.9) в типичной ситуации. Сначала они сидят неда-

леко друг от друга (верхнее фото), затем самец поворачивается к детенышу и делает

ему дружественную гримасу, после чего детеныш приближается к нему. Затем де-

теныш забирается самцу на спину и тот может отнести и «предъявить» его более

высокоранговому самцу. Подробно это поведение обсуждается в тексте. (Фото

Д- Дига.)

1)*

332 Глава 8

ассоциации как таковой. Тем не менее этот вопрос важен, и мы на-

деемся, что приматы помогут нам понять эволюцию альтруизма.

Более подробное обсуждение этого вопроса имеется у Клаттон-Бро-

ка и Харвея [102].

В конце нашего краткого обзора общественного поведения при-

матов мы опишем еще один тип взаимоотношений, который оказывает-

ся одним из лучших примеров их изменчивости. Неоднократно от-

мечали, что детеныши в группе представляют собой мощный фокус

внимания группы. Помимо матери многие особи стараются подойти

к детенышу, почистить ему шерсть и поиграть. Удивительно, что

у разных видов обезьян мать относится к этому неодинаково. Мате-

ри-лангуры очень терпимы и позволяют посторонним самкам время

от времени брать их детенышей, иногда это бывают даже самки дру-

гой стаи, когда они перемешиваются. Матери макаков-резусов почти

совсем не позволяют детенышам отходить от них в течение несколь-

ких недель, а впоследствии ограничивают их контакт с посторон-

ними особями.

Близкий родственник резусов — берберийский макак ведет себя

совсем по-другому. Уже через несколько дней после рождения матери

позволяют другим животным брать детенышей. Детеныши передви-

гаются внутри группы без специального надзора какого-либо опре-

деленного взрослого. Так же как и самки, ищут контакта с детены-

шами и самцы. Диг и Крук [124] описали поистине замечательные

взаимоотношения детенышей и самцов. Начало последовательности

действий при этих взаимоотношениях представлено на рис. 8.14.

Молодой самец помогает детенышу подойти и забраться к нему на

спину. Затем он с детенышем на спине отправляется к другому сам-

цу, часто более высокого ранга и «предъявляет» его. В настоящее

время истинная функция этого поведения неясна, однако в резуль-

тате подчиненный самец может оставаться поблизости от доминанта,

что не было бы ему позволено, если бы в качестве «буфера» не при-

сутствовал детеныш.

> Интересно было бы порассуждать о влиянии на развитие детены-

шей условий колонии берберийских макаков, где им много всего

позволяется, и сравнить эти условия с оберегающим режимом мате-

ринской заботы у резусов. Тут немедленно и, видимо, слишком пос-

пешно возникают аналогии с разными приемами воспитания детей.

С Очевидно, помимо того, что исследования приматов могут про-

лить свет на происхождение человеческого общества [256, 485], они

дают превосходный материал для анализа развития поведения. Экс-

периментальные исследования, которые включают в себя перекрест-

ное воспитание и передачу навыков по традиции, только начинаются.

Если мы сделаем так, чтобы приматы могли жить в их естественных

местообитаниях, к которым они адаптированы, то комбинация лабо-

раторных исследований и полевых наблюдений несомненно даст

очень важные результаты.

ЛАТИНСКИЕ НАЗВАНИЯ ЖИВОТНЫХ, ПРИВЕДЕННЫХ В ТЕКСТЕ

БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

моллюски

пателла, улитка-блюдечко

тритония

осьминог

каракатица

ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

дафния

манящий краб

пауки-скакуны

американский таракан

сверчок

богомол обыкновенный

термиты

тли

божьи коровки

бабочка-перламутровка

медведица крестовниковая

мухи-формии

комары

муравьи

роющие осы

осы

шмели

медоносная пчела

павлиноглазки

ПОЗВОНОЧНЫЕ

РЫБЫ

минога

трехиглая колюшка

бойцовая рыбка

гурами

серебристый карась

ЗЕМНОВОДНЫЕ

лягушки

тритоны

ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ

черепаха расписная

подвязк-овая змея

водяной уж

гремучие змеи

птицы

чомга

большой баклан

Patella sp.

Tritonia sp.

Octopus vulgaris

Sepia officinalis

Daphnia sp,

Uca spp.

Salticidae

Perlplaneta americana

Gryllus sp.

Mantis religiosa

Isoptera

Aphis sp.

Coccinella sp.

Dry as paphia

Hypocrita jacobaeae

Phormia sp.

Aedes sp.

Formica sp.

Ammophila sp.

Vespa sp.

Bombus sp.

Apis mellifera

Saturniidae

Phoxinus phoxinus

Qasterosteus aculeatus

Betta splendens

Colisa lalia

Carassius auratus

Rana spp.

Triturus spp.

Chrysemys picta

Thamnophis sirtalis

Natrix sipedon

Crotalus sp.

Podiceps cristatus

Phalacrocorax carbo

334

Латинские названия животных, приведенных в тексте

335

императорским пингвин

большая голубая цапля

кряква

чирок-трескунок

пеганка

мандаринка

каролинская утка

канадская казарка

серый гусь

сокол

индюк

тетерев

шотландская куропатка

фазан

перепел

курица

камышница

лысуха

кулик-сорока

турухтан

чайки

обыкновенная чайка

клуша

серокрылая чайка

сизая чайка

вилохвостая чайка

смеющаяся чайка

серебристая чайка

моевка

крачки

пестроносая крачка

темная крачка

большая крачка

тонкоклювая крачка

кайра

гагарка

голубь

кольчатая горлица

кукушка обыкновенная

совы

неразлучники

золотистый дятел

жаворонок

ласточка деревенская

краснокрылый трупиал

вороний дрозд

танагры

древесницы

сойка Стеллера

хохлатая сойка

ворона

синица-лазоревка

большая синица

дрозды

зарянка

конек

десной конек

Aptenodytes forsteri

Ardea herodias

Anas platyrhynchos

Anas querquedula

Tadorna tadorna

Aix galericulata

Aix sponsa

Branta canadensis

Anser anser

Falco sp.

Meleagris gallopavo

Lyrurus tetrix

Lagopus lagopus

Phasianus sp.

Coturnix coturnix

Gallus gallus

Gallinula chloropus

Fulica atra

Haematopus. ostralegus

Philomachus pugnax

Laridae

Larus ridibundus

Larus fuscus

Larus glaucescens

Larus cams

Larus fur cat us

Larus atricilla

Larus argentatus

Rissa tridactyla

Sterna spp.

Sterna sandvicensis

Sterna fuscata

Sterna maxima

Anous tenuirostris

Uria aalge

A lea tor da

Columba livia

Streptopelia risoria

Cuculus canorus

Strix sp.

Agapornis spp.

Colaptes auratus

Alauda sp

Hirundo rustica

Agelaius phoeniceus

Quiscalus lugubris

Thraupidae

Parulidae

Cyanocitta stelleri

Aphelocoma coerutescens

Corvus sp.

Parus caeruteus

Parus major

Turdinae

Erithacus rubecula

Anthus sp.

Anthus trivially

кустарниковый сорокопут

кустарница

скворец обыкновенный

вьюрки

овсянки

зяблик

канарейка

певчий воробей

белоголовая воробьиная овсянка

индиговая овсянка

юнко

зебровая амадина

бенгальский вьюрок

чешуйчатая амадина

красногорлая амадина

пеночка-весничка

пеночка-теньковка

пеночка-трещотка

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Насекомоядные

кутора

древесная землеройка, тупайя

Грызуны

карликовый хомячок

домовая мышь

серая крыса, пасюк, лабораторная

белая крыса

белка-летяга

белка

Зайцеобразные

кролик

Китообразные

горбатый кит

Хоботные

африканский слон

Непарнокопытные

белый носорог

лошадь

Парнокопытные

бегемот

карликовый гиппопотам

благородный олень

дукер

американский лось

гну

болотный козел

овца дом шняя

коза

мускусный бык

Хищные

хорек

горностай

скунс

пятнистая гиена

гиеновая собака

лисица

койот

Laniarius aethiopicus

Turdoides squamiceps

Sturnus vulgaris

Fringillinae

Emberizinae

Fringilla coelebs

Serinus canaria

Melospiza melodia

Zonotrichia leucophrys

Passerina cyanea

Junco oreganus

Taeniopygia guttata

Lonchura striata

Lonchura punctulata

Amadina fasciata

Phylloscopus trochilus

Phylloscopus collybita

Phylloscopus sibilatrix

Neomys fodiens

Tupaja be I anger i

Baiomys taylori

Mus musculus

Rattus norvegicus

Glaucomys volans

Sciurus sp.

Oryctolagus cuniculus

Megaptera novaeangliae

Loxodonta africana

Ceratotherium simum

Equus caballus

Hippopotamus amphibius

Choeropsis liberiensis

Cervus elaphus

Cephalophus sp

Alces alces

Connochaetes taurinus

Adenota kob

Ovis aries

Capra sp.

Ovibos moschatus

Mustela putorius

Mustela erminea

Mephitis mephitis

Crocuta crocuta

Lycaon pictus

Vulpes sp.

Canis latrans