Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс

Подождите немного. Документ загружается.

31 2

Г лава 8

Организация сообществ

296

il I

Эдвардса заключается в том, что она заставила нас думать о соци-

альности животных как об адаптации более высокого уровня, чем

реакции отдельных особей, хотя и зависящей от них. Иными сло-

вами, адаптация заключается не только в том, что животные де-

лаются общественными, но также и в определенной структуре их

сообществ.

СОЦИОБИОЛОГИЯ

Концепция, лежащая в основе нескольких новых подходов к

общественному поведению, объединяет их под общим названием

«социобиология». В носящей это название замечательной книге

Уилсона [507] рассматриваются все проявления общественного

поведения в животном царстве. Уилсон определяет социобиологию

как «... систематическое исследование биологической основы об-

щественного поведения». Это очень широкое определение, и ясно,

что ему удовлетворяет большая часть исследований прошлых лет

по сообществам животных. Новое и перспективное в этом подходе

заключалось в его связи с количественной экологией, генетикой и

эволюционным учением. В рамках социобиологии исследователи

рассматривают функции общественного поведения, пытаются изме-

рить или хотя бы оценить параметры отбора и делают предположе-

ния о том, как определенный характер сообщества обеспечивает при-

способление его членов к условиям внешней среды. Казалось бы,

в этом нет ничего нового, ведь этологи всегда обращали внимание

на функцию и эволюцию поведения. Тем не менее, как это подчерки-

вает в своем обстоятельном обзоре Крук [109], этологи концентриро-

вали внимание'л причинных механизмах взаимодействий особей в

парах или отдельных семьях. Для исследования более сложных

типов общественных взаимодействий в организованных группах их

исходные представления следовало расширить. В социобиологичё-

ском мышлении особую важность имеет представление об отборе

родичей, поскольку оно непосредственно связывает силы отбора,

действующие на особь, и взаимодействия её с другими членами груп-

пы. В гл. 6 мы уже рассматривали отбор родичей, а при дальнейшем

описании систем общественных отношений мы приведем дополни-

тельные примеры.

Установление связи общественного поведения с экологией нача-

лось с попыток найти корреляцию между размером группы и усло-

виями ее обитания [110, 253]. Существует поразительная закономер-

ность в том, что размеры группы у птиц, копытных и приматов, жи-

вущих на открытых травянистых равнинах, гораздо более сходны

между собой, чем с размерами групп родственных им видов, живу-

щих в лесах. На открытых пространствах проще осуществлять ком-

муникацию, группы шире расходятся и обычно имеют большие раз-

меры. В густом лесу большой группе труднее поддерживать спло-

ченность, и в соответствии с этим у лесных видов группы малы по

размеру, а многие из них живут поодиночке. Большие группы бе-

гемотов на открытой глади озер и рек и группы благородного оле-

ня на плоскогорьях северо-запада Шотландии можно сопоставить с

одиночным карликовым гиппопотамом и лосем, живущими в густых

лесах. Эту же тенденцию иногда можно видеть даже в пределах од-

ного вида. В условиях "жизни в густом кустарнике прайды львов

редко превышают размер семьи и состоят из 6—8 особей, однако в

открытых саваннах нередко встречаются группы, включающие до

30 животных.

Эта закономерность до известной степени соблюдается, однако

в настоящее время мы знаем слишком много исключений из нее, и

поэтому нас уже не удовлетворяет подразделение условий обитания

на такие обширные категории. Существуют данные, показывающие,

что система общественных отношений значительно тоньше приспо-

соблена и к характеру местообитания, и к экологии питания.

Клаттон-Брок [101] исследовал два родственных вида обезьян —

красного и черно-белого колобусов, часто живущих рядом в одном

лесу. Они даже кормятся на одних и тех же деревьях, два вида ко-

торых составляют в основном весь рацион обезьян. Красный коло-

бус живет большими стаями по 40 и более животных, которые широ-

ко расходятся на участке размером примерно 1 км

. У черно-бело-

го колобуса в группе бывает примерно по 5—10 животных, и они

активно защищают свою небольшую территорию, составляющую

примерно '/

территории красного колобуса. Клаттон-Брок объяс-

няет различия в образе жизни этих видов на основе своих наблюде-

ний за питанием обоих видов. Хотя обезьяны кормятся на одних и

тех же деревьях, они используют разные их части. Красный коло-

бус питается побегами, цветами и плодами, тогда как черно-белый,

помимо всего этого, ест также и листья, которые красный не ест.

Клаттон-Брок утверждает, что пищевые ресурсы красного колобу-

са более рассеяны и располагаются отдельными участками, поэтому,

по мере того как зацветают или начинают плодоносить разные де-

ревья, животные должны перемещаться. Черно-белые колобусы име-

ют более постоянную пищу и, следовательно, могут находиться на

одной группе деревьев, обеспечивающих их пищей в течение всего

года. Оказывается, что у обоих видов участок леса, необходимый

для прокорма одного животного, примерно одинаков (50 красных

колобусов на 1 км

— это примерно эквивалентно 10 черно-белым

колобусам на 0,2 км

). Клаттон-Брок утверждает, что существова-

ние красного колобуса в больших группах, а не в малых терри-

ториальных облегчает эксплуатацию неравномерно распределен-

ных пищевых ресурсов — ранее в этой главе мы уже говорили об

аналогичной ситуации у синиц.

Большая часть доводов Клаттон-Брока умозрительна. Так бы-

вает всегда, когда наблюдают конечный результат, не имея возмож-

Организация сообществ

299

298

Глава 8

ности узнать на основании ископаемых остатков, как именно проис-

ходила эволюция. Тем не менее он приводит также данные по дру-

гим близкородственным видам обезьян, экология и поведение кото-

рых варьируют, по-видимому, сходным образом. В социобиологи-

ческих исследованиях можно успешно проверять гипотезы по тому,

насколько верно они предсказывают характер взаимоотношений у

еще неисследованных животных.

Очень подробное сопоставление структуры сообщества и эколо-

гии было проведено у антилоп. Джармен [255] сделал попытку про-

анализировать данные по более чем 70 видам, из которых не все изу-

чены подробно, но для которых опять-таки можно определить харак-

тер общественных отношений и сделать соответствующие предсказа-

ния. На основе «способов питания» — способов поедания пищи и

разнообразия используемых ресурсов — он разделил антилоп на

пять классов. Некоторые из них поедают нежные побеги травяни-

стых растений, другие щиплют траву; они могут раличаться также

по их приверженности либо одному типу травы, либо многим.

Джармен обнаружил четкую зависимость между способом пита-

ния, размером группы и ее структурой. Как крайние случаи на од-

ном конце соответствующей шкалы располагаются строго террито-

риальные дукеры, которые живут одиночно или парами. Они кор-

мятся побегами самых различных растений, растущих на больших

расстояниях друг от друга. Им можно противопоставить гну, жи-

вущих большими группами, которые иногда во время миграции со-

бираются огромными стадами. Они кормятся различными травами,

но только в определенный период их вегетации, так что в зависимо-

сти от циклических изменений пастбищ они должны перемещаться.

Такая кочевая жизнь сказалась на особенностях размножения гну

и, как мы увидим далее (с. 313), вынуждает самцов занимать вре-

менные территории с хорошими условиями для пастьбы в данный

период.

Выводы Джармена очень убедительны и дают четкую картину

того, как любой аспект поведения — кормежка, спаривание, защи-

та от хищников и т. д.— соответствует один другому и связан со

стремлением особи к наиболее благоприятному для нее использо-

ванию ресурсов местообитания.

Теперь от общего описания эволюции и адаптивных черт об-

щественного поведения мы обратимся к рассмотрению поведенчес-

ких закономерностей, лежащих в его основе. Эти закономерности

удобно проиллюстрировать на примере двух групп животных:

насекомых и позвоночных.

ОБЩЕСТВЕННЫЕ НАСЕКОМЫЕ

Характер общественной жизни у некоторых насекомых столь

непохож во многих отношениях на характер общественной жизни

у других животных, что мы вполне обоснованно рассмотрим их

отдельно. Правда, в отношении основных аспектов жизни в сооб-

ществе — разделении труда между его членами и коммуникации

между ними — у общественных насекомых выявлены те же принци-

пы, что и в сообществах всех типов.

Среди насекомых мы находим виды с наиболее выраженным оди-

ночным образом жизни. Это связано с тем, что у них отсутствует один

из основных типов контактов — между родителями и потомством.

Вследствие малой длительности жизни и сезонности размножения у

многих насекомых родители погибают задолго до выхода потомства

из личиночного состояния. Роющая оса, жизненный цикл которой

был описан в гл. 2, имеет короткий период контакта с другой осо-

бью своего вида лишь при спаривании, все остальное время она жи-

вет одиночно.

Очевидно, для развития общественных отношений существенно

важно увеличение длительности жизни, благодаря чему был бы

возможен контакт между молодыми и старыми особями. Скопления

таких насекомых, как тараканы или уховертки, включают в себя

особей разных поколений. Длительность жизни таракана составля-

ет год или более, три четверти времени которого приходится на

период развития, когда насекомое последовательно проходит ряд

нимфальных стадий, становясь все более похожим на взрослое жи-

вотное. В течение всего этого времени тараканы всех возрастов жи-

вут вместе в случайных скоплениях —в местах, обеспечивающих

им укрытие и пищу. У некоторых тараканов инкубация яиц про-

исходит в теле самки, и после рождения детеныши в течение не-

скольких часов остаются в контакте с ней. Такой контакт очень важен

для выживания молоди не только потому, что в этот период они под-

вержены большой опасности каннибализма, но также и потому, что

на поверхности тела матери они могут найти питательные вещества.

Мы знаем, что фактор питания играет важную роль у термитов

(которые находятся в родстве с тараканами), поскольку при питании

древесиной для переваривания клетчатки очень важен симбиоз с

простейшими, живущими у них в кишечнике. Эти простейшие попа-

дают к молодым насекомым, когда те поедают свежие экскременты

взрослых, и только таким путем. Возможно, что этот существенный

момент — перекрывание поколений — был одной из основ эволю-

ции сложного общественного устройства термитов.

Истинные сообщества с организованной структурой обнаружи-

ваются в двух отрядах насекомых — у Isoptera, или термитов, как

только что было сказано, и у перепончатокрылых (Hymenoptera) —

муравьев, пчел и ос. Общественным насекомым, привлекающим вни-

мание человека уже много веков, посвящена большая литература.

Здесь мы можем дать только краткий очерк их некоторых особен-

ностей, наиболее важных для рассмотрения организации обществен-

ного поведения.

Обзор литературы и более подробное описание даны в блестя-

312

Г лава 8

Организация сообществ

300

щем обзоре Уилсона [506]. В еще одной книге Уилсон [507] дает

краткий очерк социобиологических представлений применительно

к общественным насекомым. В блестящих работах Батлера [82],

фон Фриша [156] и Линдауэра [297] описаны различные аспекты

лучше других изученного насекомого — медоносной пчелы.

Уникальная особенность сообщества насекомых заключается в

Том, что, хотя оно и содержит тысячи особей, все они близко род-

ственны друг другу и составляют, за малым исключением, единую

семью. Размножается обычно только одна самка (матка, или цари-

ца), а все члены сообщества — ее дети — остаются стерильными.

Живя в общем гнезде, которое они строят, они помогают матке

производить на свет все большее число таких рабочих, как они, и

иногда особей размножающихся каст. Термин «каста» очень хорошо

подходит для описания разделения труда в сообществах насекомых.

Он означает, что особь, принадлежащая к данной касте, выполняет

строго определенную ограниченную роль, определяемую способом

выращивания. Наиболее важным фактором в определении кастовой

принадлежности, как установлено, оказывается пищевой рацион.

У пчел, ос и термитов все яйца, откладываемые маткой, потенциаль-

но одинаковы, однако у большей части личинок рацион ограничен —

из них развиваются рабочие особи. Существуют данные, показыва-

ющие, что при большой скорости откладки яиц маткой муравьев

все яйца «ориентированы» на рабочих особей, которые получаются

независимо от того, как питается личинка. Вместе с тем, хотя обыч-

но все яйца у них имеют равные возможности, способные к размно-

жению особи появляются только из личинок, получивших наибо-

лее полноценный рацион. У термитов во всех кастах представлены и

самцы, и самки (т. е. у них имеется самец-король, который пребы-

вает с маткой-королевой и в течение периода откладки яиц спари-

вается с ней несколько раз), тогда как у перепончатокрылых все

рабочие особи женского пола. Самцы (или у пчел — трутни) состав-

ляют отдельную касту. Они появляются на свет в то же время, что

и новые матки из неоплодотворенных яиц [211].

У большинства общественных насекомых, за исключением медо-

носной пчелы, у которой колонии делятся путем роения, новые ко-

лонии основываются одной из маток или одной парой термитов. Они

сами начинают постройку гнезда и выращивают первых рабочих осо-

бей. В дальнейшем последние берут на себя работу по расширению

гнезда и снабжению пищей, а матка с этого момента обычно остается

в гнезде и откладывает яйца. Молодые особи термитов, которые, как

и у тараканов, постепенно проходят через ряд нимфальных стадий,

могут с самого начала выполнять роль рабочих особей колонии.

У перепончатокрылых беспомощные личинки нуждаются в защите

и превращаются в рабочих особей только после метаморфоза.

Работа, выполняемая кастой рабочих, варьирует в деталях, од-

нако в большинстве колоний она заключается в основном в фура-

жировке, выращивании молоди, постройке гнезда, уходе за маткой

при ее передвижениях во время откладки яиц и защите колонии.

У термитов и муравьев последняя функция — это единственная

обязанность особой касты «солдат», имеющих увеличенные челю-

сти или другое вооружение. Менее специализированные рабочие вы-

полняют ряд других обязанностей, будучи в какой-то мере наиболее

приспособленными к какой-нибудь одной работе. Иногда у шмелей

из-за плохого питания в стадии личинки выводятся очень мелкие

рабочие особи, которые в течение жизни стремятся остаться в гнез-

де и никогда его не покидают для фуражировки. В колониях медо-

носной пчелы обеспечение пищей отрегулировано в значительно

большей степени. Здесь рабочие особи однотипны и выполняют все

перечисленные выше работы. Разделение труда в улье основывается

на возрасте рабочих особей, но для него характерна достаточная

гибкость.

Период жизни взрослой пчелы составляет около 6 нед, и ее дея-

тельность в определенной степени синхронизирована с ее физиоло-

гией. Так, первые три дня она проводит за чисткой ячеек, затем на-

чинает кормить личинок смесью пыльцы и меда, который она берет

в кладовых-ячейках улья. В этот период у нее развиваются фарин-

геальные железы. Они продуцируют так называемое маточное мо-

лочко, и с 6-го по 14-й день жизни рабочая пчела кормит этим мо-

лочком более молодых личинок и личинок маток. Маточное молочко

получают все личинки в течение короткого периода на раннем эта-

пе развития, однако те личинки, которым предстоит стать матками,

развиваются в более крупных ячейках и получают маточное молоч-

ко все время. С десятого дня жизни начинают функционировать про-

дуцирующие воск железы брюшка, а фарингеальные железы в этот

период начинают редуцироваться. Рабочая пчела постепенно пере-

ходит от выкармливания личинок к постройке сот. Начиная с 18-

дневного/возраста она иногда может вылетать из улья для коротко-

го ориентировочного полета. В этом возрасте она охраняет вход в

улей и обследует прилетающих пчел. Начиная с 21-го дня жизни

и далее рабочая -пчела бывает в первую очередь фуражиром, при-

нося нектар, пыльцу и воду, и обычно эти функции она выпол-

няет до конца жизни — в течение 2—3 нед.

и*

Такова обычная последовательность, однако в соответствии с

нуждами колонии она может видоизменяться. Потребности колонии

не всегда одинаковы, они варьируют в зависимости от количества

цветущих растений, температуры, возраста колонии и многих дру-

гих факторов. Последовательность типов деятельности может из-

меняться благодаря существованию между членами колонии медо-

носной пчелы замечательной системы коммуникации.

На рис. 8.3. приводится взятая из работы Линдауэра [297] за-

пись активности одной • рабочей пчелы в течение всей ее жизни.

В ней можно найти только что описанную последовательность, од-

Глава 8

Организация сообществ

303

Возраст пчелы, дни

10 15

Возраст пчелы, дни

Рис. 8.3. Полный перечень работ, выполнявшихся одной рабочей пчелой на протя-

жении всей ее жизни [297]. Записи классифицированы по характеру работ. Можно

видеть определяемую возрастом последовательную смену разных видов работ: чи-

стки ячеек, ухода за личинками, строительства, охраны и фуражировки. Отметим,

как много времени занимает патрулирование внутри улья и как долго отсутст-

вует видимая активность.

нако наиболее заметными типами активности этой пчелы были «от-

дых» и «патрулирование», не упоминавшиеся ранее. Один из пу-

тей, с помощью которого особь узнает о нуждах колонии,—это

осмотр ею улья. Рабочая пчела передвигается по улью, рассматри-

вая пустые ячейки, зоны пищевых запасов, края сот, где происходит

их перестройка, и участки, где развиваются личинки. Такой осмотр

стимулирует ее к действию. Если имеется много недокормленных ли-

чинок, то у старой пчелы-фуражира могут регенерировать фарин-

геальные железы, и она снова начинает кормление. Если оказыва-

ется мало пищи, то молодые пчелы становятся фуражирами раньше

времени.

Наиболее очевидным способом передачи информации о состоянии

улья оказывается контакт между двумя пчелами. Отдыхающая пчела

легко возбуждается при активности соседних рабочих пчел. На со-

тах происходят непрерывные контакты между пчелами, к приле-

тающим фуражирам приближаются другие пчелы и выпрашивают

у них пищу. Пищу получают не только от фуражира, при встрече

любых двух пчел одна из них может предложить или попросить

пищу. При этом одна пчела вытягивает язычок и трется антенной

вдоль антенны находящейся напротив нее пчелы, которая вслед за

этим отрыгивает каплю нектара, удерживая ее мандибулами. Через

одну-две секунды капля бывает выпита и обе пчелы расстаются.

Через несколько мгновений пчела, получившая пищу, может стать

донором, если она в свою очередь предложит нектар или если у нее

его попросит другая пчела.

Никсон и Риббандс [366] дали шести пчелам-фуражирам — чле-

нам колонии, насчитывающей 24 600 пчел, небольшое количество

сахарного сиропа, содержащего радиоактивный фосфор. Через

5 ч радиоактивность обнаружилась у 62% фуражиров и у 18% пчел,

ухаживающих за потомством. Через 29 ч радиоактивными были

76% фуражиров и 43% пчел.в ячейках с личинками. Таким обра-

зом, в течение суток пища, собранная шестью фуражирами, была

распределена между многими тысячами пчел.

Подобный интенсивный обмен пищей лежит в основе коммуни-

кации всех сообществ насекомых. Рис. 8.4. иллюстрирует аналогич-

ное поведение у рабочих муравьев. При этом каждая особь узнает

о состоянии снабжения колонии пищей не только непосредственно

при контакте, но и с помощью циркулирующих феромонов (с. 107).

Развитие рабочих особей у термитов контролируется феромонами,

которые продуцируют размножающиеся особи. Точно так же пче-

линая матка выделяет вещество, которое и подавляет развитие

яичников у рабочих пчел, и препятствует тому, чтобы они выращи-

вали новых маток. Матка всегда окружена рабочими пчелами, ко-

торые лижут ее тело, а затем предлагают пищу другим рабочим

пчелам. Определенный уровень феромона должен постоянно поддер-

живаться, и если поступление феромона прекратилось, то его кон-

центрация быстро падает ниже критического уровня. Эффектив-

ность непрерывного обмена пищей для циркуляции выделяемого

маткой вещества подтверждается тем, что в случае гибели матки уже

через час или два поведение некоторых пчел в зоне выращивания

личинок резко изменяется. Они начинают постройку «срочной»

31 2

Г лава 8

Организация сообществ

304

Рис. 8.4. Дележ пищи у рабочих муравьев Formica fusca [526]. Муравей слева полу-

чает пищу от того, который справа. Последний отрыгнул каплю жидкости из збба

и предлагает ее на вытянутых мандибулах.

ячейки для царицы, куда переносят одну из самых молодых личи-

нок, которой при нормальном ходе событий предназначалось стать

рабочей пчелой. Ее кормят маточным молочком в течение всего ли-

чиночного периода, и она превращается в новую матку.

Почти у всех общественных насекомых существует еще и комму-

никация между фуражирами, сообщающими друг другу об источни-

ках пищи. У муравьев и группы «нежалящих» пчел (Meliponinae)

коммуникация осуществляется только химическим путем [505].

Муравьи на пути от источника пищи к колонии оставляют пахучие

следы, а «нежалящие» пчелы во время полета через интервалы в не-

сколько ярдов спускаются и метят листья или землю веществом с

запахом, выделяемым особыми мандибулярными железами. Другие

фуражиры по выделяемым пахучим меткам находят пищу очень

легко.

Мы уже говорили об эволюции «языка танца» у медоносной пче-

лы. Это, конечно, наиболее замечательный пример коммуникации

общественных насекомых по детальности передаваемой информации

относительно расстояния до источника пищи, в котором он располо-

жен. Один из важнейших факторов, действующих при танце,— это

пристальное внимание, которое рабочие пчелы уделяют прибываю-

щим фуражирам. Пчела-фуражир, двигаясь вверх по соту, контак-

тирует с множеством пчел; при этом она может определить потреб-

ность колонии в пище по быстроте, с которой другие пчелы принима-

ют предлагаемый ею нектар. Длительность танца пчелы-фуражира

связана с обильностью обнаруженного ею источника пищи. Соот-

ветственно фуражиры, отдыхающие в улье, с большей вероятностью

будут привлечены к более обильному источнику. Вместе с тем, если

найденный источник пищи невелик, пчела-фуражир может совсем

не исполнять танец; она останется в улье и будет привлечена тан-

цем более удачливого фуражира.

Хотя у других общественных насекомых нет такой сложной сис-

темы коммуникации, как у медоносной пчелы, их фуражировка не

бывает беспорядочной. Как мы уже говорили, прибывающие фура-

жиры могут оставлять пахучие следы, а другие рабочие особи по-

буждаются к фуражировке сильно возбужденным поведением фура-

жира, обнаружившего богатый источник пищи. Таким путем об-

щественные насекомые при фуражировке, действуя обычно группами,

направляют свои усилия туда, где это наиболее выгодно.

В этом кратком описании поведения общественных насекомых

мы употребляли такие термины, которые могут создать впечатле-

ние, что их жизнь организована на разумных началах. Однако не

следует путать адаптивность с разумностью. Великолепная адап-

тивность колонии общественных насекомых, благодаря которой они

способны контролировать внешние условия, основана на относитель-

но простом наборе реакций, направленных на других особей коло-

нии и на само гнездо. В пределах удивительных возможностей об-

щественных насекомых организация их сообщества обладает гиб-

костью; пример тому — изменение нормальной последовательности

и занятий рабочей пчелы в ответ на неожиданные потребности ко-

лонии. Однако характер ответа, на который способно общественное

насекомое, определяется врожденными факторами, присущими дан-

ному виду. Все медоносные пчелы реагируют одинаково, точно так

же как это делают все муравьи одного вида и т. д. Эта видовая ус-

тойчивость организации сообщества очень характерна для насеко-

мых и ни у каких других животных не выражена столь четко.

ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ У ПОЗВОНОЧНЫХ

Очень немногие позвоночные ведут такой одиночный образ жиз-

ни, как роющая оса. Они живут довольно долго, и у них хорошо раз-

вита забота о потомстве — оба этих фактора свидетельствуют о

перекрывании поколений. В то же время для позвоночных характер-

но большое разнообразие общественного устройства, причем в от-

личие от общественных насекомых организация у них не бывает

жестко видоспецифической. Так, ответ на вопрос, какова организа-

ция сообщества у домовой мыши, не может быть однозначным. Это

зависит от плотности популяции, возрастной и половой структуры

и некоторых других факторов.

В последнее время число работ по организации сообществ у

позвоночных значительно возросло, причем большинство из них

сделано в полевых условиях на диких популяциях. Обсуждая их,

306 Глава 8

мы попытаемся объединить сведения, полученные в самых разных

исследованиях. Более подробное изложение, а также более полный

список литературы можно найти в книге Уилсона [507], где дается

общий полный обзор, в работах Крука [107] и Вуд-Гаша [512] по

птицам и в гл. 4 книги Юэр [149] по млекопитающим.

ТЕРРИТОРИЯ И ИЕРАРХИЯ ДОМИНИРОВАНИЯ

Роль, которую играет особь в большинстве сообществ позвоноч-

ных, зависит от ее возраста и пола, причем она детерминирована

значительно менее жестко, чем у общественных насекомых. Об-

стоятельный обзор Мак-Брайда [312] посвящен организации сооб-

ществ и основан на исследованиях сообществ у кур. Для обозначе-

ния разных уровней «специализации функции поведения и особен-

ностей жизни», через которые проходит каждая птица, Мак-Брайд

использует термин «каста». Однако сам факт изменения принадлеж-

ности птицы к определенной касте по мере ее роста, а во взрослом

состоянии от сезона к сезону показывает, что термин «каста» не

имеет того полного смысла, который он имеет у насекомого. Целью

Мак-Брайда было привлечь внимание к тому, что роль отдельной

птицы в сообществе на любой данной стадии ее развития предопре-

делена. У большинства позвоночных точно так же, как и у кур, роль

особи и ее взаимодействия с другими членами сообщества часто

заключается в утверждении определенного ранга или уровня до-

минирования. Территориальность и иерархия представляют собой

в определенном смысле два экстремальных случая такой орга-

низации.

Различные аспекты территориальности мы рассмотрели ранее,

в основном в гл. 5, и на первый взгляд территориальность представ-

ляется полной противоположностью общественного поведения. Тер-

риториальность имеет много форм, и на рис. 5.1 показан достаточно

типичный ее случай у пеночки-веснички. Каждый самец защищает

определенный участок, достаточный, чтобы обеспечить пищей себя,

а иногда самку и потомство, так что свою территорию он покидает

редко. Его территория граничит непосредственно с участками дру-

гих самцов, и там, где это позволяет местообитание, почти вся земля

оказывается занятой. Территории подобного типа занимают и не-

которые млекопитающие, преимущественно хищные, у которых тер-

ритория охраняется с помощью мечения специальных мест мочой

или выделениями специальных желез.

Хотя владельцы территорий живут в большей степени пооди-

ночке, соседи, обитающие на прилежащих друг к другу террито-

риях, на деле представляют собой определенную общественную груп-

пу, если не сообщество, а тот факт, что территории бывают сгруппи-

рованными, может влиять, например, на поведение самок, ищущих

самцов. У морских птиц, таких, как олуши, чайки и крачки, по-

Организация сообществ

307

добное группирование наиболее выражено. У них территория не

используется для кормежки. Каждая птица имеет лишь небольшой

участок вокруг гнезда непосредственно примыкающий к такому же

соседнему, и поэтому птицы составляют сплоченную колонию.

Общей чертой территориальности любого типа оказывается то,

что владелец территории, находясь в ее пределах, пользуется пол-

ным доминированием. Здесь он в безопасности, а граница террито-

рии обозначает место, начиная с которого он уступает доминирова-

ние своему соседу. Иерархическая организация доминирования свя-

зана не с определенным участком, а с относительными рангами осо-

бей, совместно живущих на общем участке. Группа может совмест-

но переместиться и может, конечно, защищать общую территорию,

однако внутри группы одни животные постоянно доминируют над

другими. Это означает, что доминирующие животные могут потес-

нить подчиненных им особей, например, при конкуренции за пищу

или полового партнера.

На основе своей работы по стаям птиц Шелдерупп-Эббе сфор-

мулировал свою концепцию иерархии [419]. Он обнаружил, что в

небольших совместно живущих в загонах группах кур форми-

руется определенный «порядок клевания». При выяснении отно-

шений птиц друг с другом постепенно выделяется одна, которая

гоняет всех остальных. Ниже ее располагается птица второго ран-

га, которая доминирует над всеми, за исключением главной, доми-

нантной особи и т.д., спускаясь до самого основания иерархии, где

находится птица, которую гоняют все птицы группы. На рис. 8.5.

представлен четко выраженный порядок клевания, называемый иног-

да линейной иерархией. Иерархия вырабатывается при столкнове-

нии птиц, и на ранних этапах ее установления происходит много

драк. Вместе с тем, однажды установившись, она оказывается в

такой же степени иерархией подчинения, как и иерархией домини-

рования. Обычно при приближении более доминантной птицы под-

чиненные особи уступают ей без сопротивления. Отметим, что пред-

посылкой стабильной иерархии является индивидуальное узнава-

ние особей, и Шелдерупр-Эббе обнаружил, что птицы не могут су-

ществовать в больших группах, если они не узнают друг друга,

поскольку в таком случае у них не прекращаются драки.

Иерархические системы описанного типа очень широко распро-

странены у позвоночных, а также у некоторых беспозвоночных,

однако исключительная регулярность, подобная показанной на

рис. 8.5., обнаруживается редко. Возможны различные отклонения

от «идеального» типа. Иерархия может образовывать не ряд, а тре-

угольник, когда особь А гоняет особь Б, которая в свою очередь

гоняет особь В, однако особь В мож.ет гонять особь А. В группах

приматов нередко бывает, что для установления доминирования над

другими животные высокого ранга кооперируются между собой.

Это вызывает трудности в выявлении их относительной иерархии.

Организация сообществ

309

двух часов максимального эструса. У зарянок также свою терри-

торию имеют и самцы, и самки, причем последние, подобно самцам,

поют в течение всей зимы. Весной песня самки прекращается и про-

исходит образование пары обычно на территории самца, которую

теперь защищают обе птицы.

Лейхуазен [294] описал интересную вариацию в территориаль-

ном поведении одиночно живущих кошек. У домашней кошки име-

ется четко очерченная территория с определенными меченными мо-

чой местами, которые соединены друг с другом сетью излюбленных

тропинок. Однако право на территорию не бывает исключительным.

Живущие по соседству кошки пользуются общими участками в

разное время, благодаря чему они избегают встреч друг с другом.

Они знакомы с привычками друг друга, и такое распределение до-

ступа на территорикГнарушается только, когда самцы конкурируют

за самку в эструсе. В естественных условиях территория кошки обыч-

но обеспечивает ее потребность в пище. Интересно отметить, что

недавно Итон [140] обнаружил сходную систему «расписания» у

африканских гепардов. Небольшие группы гепардов, возможно от-

носящиеся к одной семье и иногда содержащие двух или несколь-

ких самцов, перемещаются совместно. Самцы часто ставят метки и

исследуют пахучие следы, оставленные другими гепардами. Если

метка свежая, то группа изменяет маршрут, однако если метка была

сделана более чем сутки до этого, то она продолжает свой путь.

Таким способом возможность встреч разных групп сводится к ми-

нимуму, а имеющееся пространство эффективно совместно исполь-

зуется.

У млекопитающих и птиц не все особи имеют одинаковые тер-

ритории. Комбинирование иерархии и территориальности заключа-

ется в том, что доминантные животные владеют более крупными тер-

риториями или имеют их в лучших Местах. Примером подобной си-

туации служит система «токов» у таких птиц, как тетерева и турух-

таны. Ток — это территория., которая подразделена на участки,

служащие исключительно для спаривания. Самцы конкурируют за

предпочтительное положение ближе к центру тока, и в этом месте

участки малы. Менее удачливые самцы имеют большие участки на

периферии области. Самок привлекают демонстрации и высокая

активность самцов на центральных участках, и именно эти самцы

имеют наибольший успех в спаривании. На рис. 8.6. показана карта

токовой территории тетеревов с пятью маленькими участками в

центре и большим числом более крупных участков на периферии,

границы которых иногда остаются нечеткими. Круйт и Хоган [279]

обнаружили, что самцы центральных участков первыми прилетают

каждое утро на заре и остаются там несколько часов. Вероятно,

эти самцы удерживают одни и те же участки из сезона в сезон, но

впоследствии их вытесняют более молодые птицы с периферии. Каж-

дый год на периферии обосновывается несколько молодых птиц,

Рис. 8.5. Идеальная линейная иерархия, установившаяся в группе из 12 кур [527].

Каждая курица была помечена цветным кольцом, надетым на лапу. В вертикальных

столбцах приводится число клеваний, нанесенных данной курицей другим членам

группы (например, У клевала В 22 раза, а V — 8 раз). Число клеваний, получен-,

ных данной курицей, показано в горизонтальных рядах (например VV получила

19 клевков от YY и 8 от ВВ). Заметим, что ни одна курица ни разу не клюнула осо-

бей, стоящих в иерархии выше нее. Такая совершенная иерархия в природе встре-

чается редко.

Иногда помимо главного животного не удается выявить никакой ран-

говости, т. е. одно животное доминирует над всеми остальными, ко-

торых можно назвать одинаково подчиненными. Это обычно бывает

в случаях, когда, например, самцов мышей держат относительно

большими группами, а также, когда самцов колюшек помещают в

недостаточно просторный сосуд. Тот самец, который первым при-

ходит в состояние готовности к размножению, захватывает всю

территорию, а остальные становятся подчиненными.

Очевидно, территориальность и иерархия — это два способа

организации Сообщества, имеющие нечто общее. Как мы увидим,

иногда встречаются системы, которые называют территориально-

иерархическими. Вместе с тем территориальность и иерархия яв-

ляются полезными описательными терминами, и, опираясь на них,

удобно рассматривать вопросы общественного поведения.

Видимо, простейшей общественной структурой обладают те оди-

ночные животные, у которых особи обоего пола живут на отдельных

территориях и нарушают границы только для размножения. Хо-

мячки обладают выраженной территориальностью; их самки поз-

воляют самцам приближаться к ним только в течение одного или

310

Глава 8

'\ -- I

с 1

однако центральный участок занимают, как

правило, самцы, достигшие возраста несколь-

ких лет. Появляющиеся самки обычно оста-

ются на участках, где самцы, увидев тетерку

или услышав звук ее полета через ток, на-

чинают интенсивные демонстрации ухажива-

ния. Таким образом, молодые периферийные

самцы большей частью исключаются из раз-

множения, хотя, если они проявляют настой-

чивость и возвращаются на ток каждый сезон,

их очередь постепенно подходит. После спа-

ривания тетерка покидает территорию тока;

она строит гнездо и выводит птенцов в оди-

ночку.

Между типом организации сообщества и

стратегией двух полов в размножении (харак-

тере спаривания) имеется корреляция. Тер-

риториальные животные обычно моногамны,

их пара формируется на сезон, и при выращи-

вании потомства партнеры действуют совмест-

но. Огромное большинство птиц живет имен-

но так, их потомство при вылуплении беспо-

мощно и часто требует богатой белками пи-

щи — насекомых, рыбы, частично переварен-

ных семян, зобного молочка и т. д.— в ко-

личествах, больших, чем может обеспечить

один родитель. Моногамны некоторые млеко-

питающие, преимущественно хищные, у кото-

рых опять-таки мать не в состоянии добыть

достаточно пищи для выращивания потом-

ства. Клейман [268] опубликовал обзор по

моногамии млекопитающих.

Ясно, что наилучшей стратегией для самки в такой ситуации

будет выбор самца, который занимает хорошую территорию, по-

скольку этим он на деле доказывает свою приспособленность и спо-

собность помогать ей в выращивании потомства. Самец также ста-

рается выбрать наилучшую самку, хотя, как именно он это делает,

менее понятно. Возможно, что ему в этом выборе помогают атаки,

направленные на самку, когда она впервые попадает на его терри-

торию. Всегда несколько удивляет, что у видов с сильным половым

диморфизмом самцы тем не менее атакуют потенциального поло-

вого партнера. Оставаясь на месте или настойчиво возвращаясь

назад, самка может продемонстрировать свою приспособленность

и готовность к размножению.

У полигамных видов, точнее у видов с полигинией, когда один

самец скрещивается с несколькими самками, ситуация совсем иная.

Север *

Рис. 8.6. Территории

тетеревов на пастби-

щах в Нидерландах

[279] (наблюдение

1964 г.). Вертикальные

линии соответствуют

двум изгородям, кото-

рые иногда служили

птицам границей тер-

ритории. Крестиками

помечены нечеткие гра-

ницы. В центральной

области на малых тер-

риториях располага-

лись петухи А, В, С,

D. На периферии пти-

цы занимали более об-

ширные участки.

Организация сообществ

311

В этом случае, как и на тетеревиных токах, о которых мы уже го-

ворили, между самцами обычно устанавливается иерархия, и под-

чиненные животные из размножения исключаются. Полигамны мно-

гие птицы и большинство млекопитающих. У всех таких животных

самцы свободны от ухода за потомством. У птиц это бывает потому,

что птенцы полигинных видов активны и могут, начиная с момента

вылупления, питаться самостоятельно, а самка их защищает. Это

зерноядные виды, у которых пища имеется в относительном изоби-

лии и отыскивать ее легко. У млекопитающих самка имеет перед де-

тенышами значительно большие обязательства, потому что должна

одна их выкормить. Как и на токах, наилучшей стратегией самца

является спаривание с наибольшим числом самок. Эти самки могут

иметь разную приспособленность, однако самец может спариться

многократно и теряет от многочисленных спариваний меньше, чем

приобретает. Самцы жестоко бьются за самок, а самки должны вы-

бирать победителя, который доказал свою более высокую по срав-

нению с другими самцами приспособленность. В отличие от терри-

ториального моногамного самца самец полигинного вида не дает

самке ничего, кроме своих генов. Разумеется, половой отбор наибо-

лее эффективен именно у таких видов. Интенсивная конкуренция

за внимание самок привела, особенно у млекопитающих, к значи-

тельным половым различиям, к появлению у самцов оперения и та-

ких украшений,-как рога (гл. 6).

Мы описали только две из многих систем скрещиваний. Эмлен и

Оринг [144] рассматривают эти системы более подробно и связывают

разные типы скрещиваний с экологией рассматриваемых видов.

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВА

Ранее мы говорили, что структура сообщества млекопитающих

одного вида изменяется в зависимости от окружающих условий.

Интересно, что, хотя существование токовищ у птиц было известно

уже несколько столетий, у млекопитающих поразительно сходная с

ними система была обнаружена относительно недавно. Форма, ко-

торую принимает это явление, может быть разной в зависимости

от плотности популяции. На рис. 8.7 показана карта территории

восточноафриканской популяции болотного козла, исследованного

Лейтолдом [292]. В каждой локальной популяции болотных коз-

лов, насчитывающей до 15 ООО животных, наиболее удобные участ-

ки заняты взрослыми половозрелыми самцами. Более молодые сам-

цы и самки держатся рядом в небольших однополых группах, так

же как и самки с детенышами. По достижении половой зрелости сам-

цы стремятся уйти из стада и становятся территориальными; они

предпочитают делать это в течение сухого сезона, когда трава ко-

роткая и поэтому не ограничивает видимости и свободы передвиже-

ния. Как следует из рис. 8.7, размер территорий сильно варьирует.

312

Глава 8

Организация сообществ

313

0j «J! 2° о

- -

. • -

-TFV . . Л

'' •

n • Ь

>> • < ^

.'ч Л A А

)(.v^X

Рис. 8.7. Карта территорий болотного козла (Уганда) на заболоченной местности

между двумя реками [292]. Границы указаны приблизительно, но точки соответ-

ствуют центру каждой территории, около которого обычно держится самец. Имеют-

ся две «территориальные земли» и, видимо, формируется еще одна на полуострове

в нижней части карты.

Некоторые, как их назвал Лейтолд, «индивидуальные терри-

тории» имеют диаметр до 200 м, тогда как другие значительно мень-

ше. Самые маленькие участки сгруппированы вместе и образуют

«территориальную землю». Здесь каждый самец защищает участок

земли менее 30 м в поперечнике и часто происходят столкновения и

различные рекламирующие демонстрации. Земля здесь вытоптана

и утрамбована.

Самцы неделями занимают индивидуальные территории и прово-

дят на них почти все время, поскольку здесь они получают большую

часть пищи. Обычно конкуренция за обширные периферические

участки невелика, однако она усиливается по мере приближения к

территориальной земле. На ее маленьких участках происходит

быстрая смена самцов; это связано по крайней мере частично с тем,

что отсутствие пищи и отдыха вынуждают самцов уходить. Самцы,

покидающие территориальную землю на сроки любой длительно-

сти, присоединяются к чисто самцовым группам, которые держатся

поблизости.

Стада самок проходят через территориальную землю, и те самки

которые находятся в эструсе, отделяются и присоединяются к сам-

цам. Хотя самцы ухаживают за ними на индивидуальных террито-

риях, почти все копуляции происходят на территориальной земле,

т. е. данная ситуация разительно похожа на ситуацию с токовищем

у тетеревов. Если бы аналогия была полной, то следовало ожидать,

что индивидуальные территории занимают главным образом моло-

дые самцы, которые постепенно завоевывают себе путь к централь-

ным участкам. Однако в данном случае это не так. Лейтолд обнару-

жил, что возрастной состав групп самцов на индивидуальных тер-

риториях и на территориальной земле одинаков. Он предположил,

что наличие территориальной земли каким-то образом связано с

высокой плотностью популяции болотных козлов. В некоторых

других областях, где болотные козлы не столь многочисленны, как

правило, обнаруживаются только индивидуальные территории и

самки в эструсе спариваются с их владельцами.

Существует ряд четких примеров изменения структуры сообще-

ства при изменении плотности популяции. Часто перенаселение

ведет к появлению более выраженной иерархии в структуре. В экс-

периментальных исследованиях, проведенных на таких разных

животных, как луна-рыба [145] и мышь [120], было обнаружено, что

в условиях высокой плотности самцы образуют типичную иерархию,

но, когда позволяет пространство и существуют укрытия, они пере-

ходят к территориальности. Овен-Смит [376] предполагает, что

из-за высокой плотности популяции белого носорога, возникшей бла-

годаря его охране в Южно-Африканском заповеднике, у этого вида

возникла аномальная территориальная структура. Взрослые быки

строго территориальны, однако на многих территориях обитает и

«второстепенный бык», который всегда уступает владельцу террито-

рии и присутствие которого последний в основном игнорирует. Не

исключено, что это промежуточная стадия на пути ломки террито-

риальности и формирования иерархии. Поскольку обычно на одного

носорога приходится около 2 км

, а плотность популяции оказалась

равной 5 носорогам (всех возрастов обоего пола) на 1 км

, нормаль-

ная структура сообщества, очевидно, деформируется.

Территориальность и плотность не всегда связаны друг с другом

подобным образом — все зависит от общей экологии рассматривае-

мых видов. Эстес [147] обнаружил, что гну становятся более тер-

риториальными в областях, богатых пищей, даже в условиях высо-

кой плотности. Первостепенным фактором оказывается обилие

пищи, которое позволяет животным вести оседлый образ жизни.

Самцы гну всегда охраняют территории для размножения, однако

в более бедных пищей областях они делают это лишь временно.

Большую часть времени животные должны передвигаться в поис-

ках мест, где есть трава. Они образуют огромные стада, в которые

обычно входят и смешанные, и чисто самцовые группы; самцы по-

следних при наличии соответствующих условий отделяются и за-

нимают временные территории.

У многих позвоночных изменения организации сообщества в

314

Глава 8

связи со сменой окружающих условий бывают регулярными, се-

зонными. Большое число птиц, территориальных в сезон размноже-.

ния, зимой образует стаи, иногда вместе с другими видами. Селек-

тивные преимущества передвижения и кормежки в группе мы уже

обсуждали. В более суровых зимних условиях они перевешивают

преимущества, создаваемые для каждой особи ее территорией, се-

лективные свойства которой в большой степени связаны с размно-

жением и с выращиванием потомства. У большинства воробьиных

птиц внутри зимних стай обнаруживаются непрочные сообщества.

Птицы лишь совместно передвигаются, реагируют на крики трево-

ги и бегства других птиц, совместно ночуют, но не более того. У зяб-

ликов имеется стремление образовывать однополые стаи, а из

экспериментальной работы Мэрлера [328] мы знаем, что зимой сам-

цы зяблика стремятся доминировать над самками и вытесняют их

с мест кормежек. Весной это доминирование сменяется на обратное,

и, когда стаи рассыпаются и самцы распределяются по участкам,

самки стремятся прогнать самцов.

У некоторых гусей и уток семейные группы сохраняются по

меньшей мере в течение миграции и, видимо, в зимних стаях. Куры,

исследованные в действительно диких условиях — на острове в

провинции Квинсленд в Австралии,— переходят от территориаль-

ной системы в сезон размножения к более иерархической структуре

в течение зимы. Мак-Брайд и др. [312] обнаружили, что весной

территорию занимает только доминантный, или альфа-самец, стаи.

В течение сезона он спаривается с несколькими курами своей стаи.

Зимой после присоединения к стаям выводков прошедшего года

альфа-самец и его гарем перемещаются по домовому участку, а

большое число подчиненных самцов остается на периферии группы,

часто перемещаясь между домовыми участками разных альфа-сам-

цов. Альфа-самец предводительствует своей стаей в прямом смысле

слова. Он инициатор всех перемещений группы, в особенности на

открытых местах, и его поза обычно бывает более настороженной,

чем у самок. Он первый подает крики тревоги и даже может пойти

навстречу хищнику, например одичавшей кошке, в то время как

другие птицы ищут укрытие.

Точно так же заметны сезонные изменения в поведении некото-

рых млекопитающих. Классическое исследование Дарлинга [118]

«Стадо благородных оленей» остается наиболее полной из всех работ,

проведенных на копытных. Взрослые животные разного пола обыч-

но держатся раздельно, и стада самок, куда входят и молодые жи-

вотные обоего пола, перемещаются по предпочитаемому домовому

участку (летом это высокогорные пастбища). Лидером обычно бы-

вает старая доминантная самка. Стада самцов как правило меньше

по размеру, и они непрочно связаны со стадами самок, хотя часто

перемещаются по разным домовым участкам. Исследуя оленей на

острове Рум из архипелага Гебридских островов, Линкольн и др.

Организация сообществ 315

[295] показали, что в самцовых стадах имеется иерархия домини-

рования. Самцы соревнуются друг с другом в битвах с опущенными

рогами, и наиболее крупные из них делаются доминантными. Тем

не менее стадо остается в течение всей зимы как отдельная единица.

В начале апреля олени сбрасывают рога, и их агрессия немедленно

принимает новую форму — они поднимаются на задние ноги и «бок-

сируют» копытами. У самцов отрастают новые рога, но они остаются

покрытыми кожей, мягкими и чувствительными; кожа сбрасывается

только в августе. К тому времени самцы делаются все более агрес-

сивными, их битвы с использованием новых рогов продолжаются

до середины сентября, когда самцовые группы распадаются. Самцы

ходят по одному, начинают реветь и собирают самок, находящихся

в эструсе; начинается гон. Демонстрирующие самцы привлекают са-

мок, объединяют их как бы в гарем и берут под свою защиту. За-

щищают они скорее свою группу самок, а не какую-то определенную

область. Сезон гона относительно короток, и вскоре самки по мере

прихода зимы собираются в свои стада в более низких местах. Сам-

цы сбрасывают рога и снова объединяются.

Только что описанные резкие изменения в общественном пове-

дении позвоночных в начале сезона размножения менее заметны

у видов, особи которых объединяются в группы для охоты и само-

защиты. Волки, например, охотятся стаями и поддерживают в них

стабильную иерархическую структуру, в

основу которой положена

разросшаяся семейная группа. Обычно имеется один самец-лидер,

но в стаю входит еще несколько взрослых самцов. У приматов в те-

чение года в сообществе также поддерживается однотипная струк-

тура. В заключение мы обратимся к более подробному рассмотрению

общественного поведения этих животных.

ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ У ПРИМАТОВ

Число исследований, проведенных на приматах, растет быстрее,

чем число публикаций по общественному поведению каких-либо дру-

гих видов животных. На этой группе животных сошлись интересы

исследователей многих дисциплин — зоологов, психологов, антро-

пологов и социологов, которые имеют как свои внутренние задачи,

так и надежду получить информацию, которая пролила бы свет на

происхождение человеческого общества. В последних работах на

приматах основной акцент сделан на исследованиях естественных

сообществ в природе. Некоторые обезьяны, например макак-резус,

уже давно стали обычными лабораторными животными, но обще-

признано, что исследования сообществ в условиях неволи сами по

себе неадекватны.

Здесь мы сделаем только краткий обзор работ по приматам. В на-

стоящее время исследованиям поведения приматов посвящены гла-

вным образом два журнала — Primates и Folia Primatologia; бы-