Малков П.Ю. Количественный анализ биологических данных: Учебное пособие

Подождите немного. Документ загружается.

П. Ю. Малков

КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ АНАЛИЗ

биологических данных

ГАГУ – 2005

Федеральное агентство по образованию

Государственное образовательное учреждение высшего

профессионального образования

«Горно-Алтайский государственный университет»

П.Ю. МАЛКОВ

КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ

АНАЛИЗ

биологических данных

учебное пособие

Горно-Алтайск

2005

Печатается по решению редакционно-издательского совета

Горно-Алтайского государственного университета

ББК 28с

М 18

УДК 57.087.1

Малков П. Ю. Количественный анализ биологических дан-

ных: Учебное пособие. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2009. 71 с.

Ответственный редактор: д.б.н. В. М. Ефимов

Рецензенты: д.п.н., профессор

А. И. Гурьев

д.б.н., профессор,

Заслуженный деятель науки РФ

Ю. С. Равкин

В пособии изложены базовые приемы статистической об-

работки биологических данных. Указаны возможности прак-

тической реализации статистического анализа применительно

к задачам морфологии организмов, экологии, биогеографии и

т.п. Представленные в книге методы не требуют специальной

математической подготовки.

Учебное пособие предназначено для студентов биологиче-

ских специальностей, может быть полезно преподавателям

средних школ и детских эколого-биологических центров.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Основное назначение предлагаемого учебного пособия - озна-

комить студентов биологических специальностей с количествен-

ными методами анализа результатов наблюдений. Не претендуя на

исчерпывающую полноту изложения, автор акцентирует внимание

на базовых понятиях и методах, усвоение которых позволит сту-

дентам осознанно подойти к использованию более сложных стати-

стических приёмов. Для углубленного изучения составлен список

дополнительной литературы.

Рассматриваемые в пособии методы иллюстрируются конкрет-

ными примерами, относящимися, преимущественно, к сфере инте-

ресов морфологии и экологии животных. Все примеры основаны

на реальных исследованиях, опубликованных в монографиях,

журналах и сборниках биологического профиля, а также на мате-

риалах, собранных автором и его коллегами по кафедре зоологии,

экологии и генетики Горно-Алтайского государственного универ-

ситета (Г-АГУ).

Автор выражает искреннюю признательность рецензентам А. И.

Гурьеву и Ю. С. Равкину, за внимательное прочтение рукописи и

ценные рекомендации. Благодарю Д. Р. Хайдарова, выполнившего

рисунок для обложки, В. М. Муравьеву, Н. П., Ю. П. и А. Н. Малко-

вых за предоставленные научные данные. Неоценимую помощь

автору оказал В. М. Ефимов, взявший на себя труд отредактиро-

вать рукопись.

ГЛАВА I

ВВЕДЕНИЕ В БИОМЕТРИЮ

1.1. Значение количественных методов в биологии

Выдающийся естествоиспытатель Р. Чэпман еще в 1928 году

отметил, что “в ходе истории различных ветвей науки можно ви-

деть переход от относительно неточного чистого описания к отно-

сительной точности, связанной с количественными методами и

математическими вычислениями”. Как показывает опыт, такое ут-

верждение по праву можно отнести практически ко всем биологи-

ческим дисциплинам. Безвозвратно уходят в Лету те времена,

когда исследователь-биолог лишь на основании личных впечатле-

ний мог говорить: “данные явления отличаются”. Сейчас, для того

чтобы иметь шанс быть услышанным, необходимо иметь в запасе

более или менее объективные критерии, опираясь на которые

можно пытаться познать причинно-следственные отношения. Как

правило, это возможно лишь с применением количественных ме-

тодов анализа, в первую очередь основанных на аппарате матема-

тической статистики. Немаловажно и то, что использование таких

методов делает описание какого-либо биологического явления

действительно международным, выраженным языком цифр, а по-

тому и более универсальным.

Обработка количественных данных о биологических объектах и

их оценка являются задачей одного из прикладных разделов ма-

тематической статистики - биологической или вариационной

статистики. Слово “статистика” в прямом смысле означает уче-

ние о народонаселении, объединенном в некоторую политическую

единицу. Из-за зависимости социальных наук от статистических

методов широко распространено в корне неправильное представ-

ление, что будто бы математическая статистика является методом

экономики. Фактически же она не менее тесно связана с биологи-

ческими, медицинскими, техническими исследованиями. В послед-

нее время методы математической статистики стали активно

применяться в работах по лингвистике, истории и т.п. К слову,

именно биологам (особенно на первых порах) принадлежит наи-

более весомый вклад в развитие этой науки. Кроме терминов

“биологическая” и “вариационная” статистика в биологии зачас-

тую используется термин “биометрия” (от греч. bios - жизнь и

metrei - измерять).

Статистический анализ эффективен, если в первую очередь

представляют интерес общие свойства какого-либо явления. В та-

ких случаях (а они нередки в биологии) приходится жертвовать

уникальностями и оперировать наиболее массовыми его проявле-

ниями. Именно в связи с этим исследователю-биологу нередко

приходится отвлекаться от конкретного содержания и пользовать-

ся абстрактными значениями. К счастью в статистике, как и в дру-

гих математических науках, одна и та же формула может быть ис-

пользована для анализа разнообразных материальных объектов,

что позволяет в большинстве практических случаев использовать

ранее уже разработанные и обоснованные методы [Фишер, 1958].

1.2. Историческая справка

Идея использовать математику для описания и анализа биоло-

гических явлений витала в умах людей на протяжении всей исто-

рии цивилизации. Известно, что ещё древние пифагорейцы

считали материальный мир неполноценным воплощением идеаль-

ных чисел и полагали возможным при помощи вычислений познать

универсальные законы. Значительно позднее Галилео Галилей в

знаменитых “Диалогах” [1637], говоря о размерах животных, рас-

суждал чисто математически и писал, что “скелет животного воз-

растает как третья степень увеличивающихся линейных размеров”

(цит. по: [Шмидт-Ниельсен, 1987]). В начале XIIX века Реомюр

пытался найти математические законы строения пчелиных сот, а

за 30 лет до него Борелли делал математические расчёты движе-

ния животных [Рокицкий, 1973]. В 1835 году вышла книга бель-

гийского антрополога Кетле, в которой он показал, что самые

различные физические особенности человека и даже его поведе-

ние согласуется с теорией вероятностей [Лакин, 1990]. Однако

лишь в конце XIX – начале XX века, когда торжествуют идеи сэра

Чарльза Дарвина и “вопиют” гениальные прозрения монаха Грего-

ра Менделя, когда разработаны основные положения теории веро-

ятностей складываются подходящие условия для зарождения

новой науки – биометрии.

Наибольшая заслуга в теоретическом обосновании и практиче-

ской реализации биометрии, бесспорно, принадлежит английской

школе статистиков. Во главе школы стояли Френсис Гальтон и его

преемник Карл Пирсон. Гальтону принадлежит первая попытка

применить статистические методы к решению проблемы наследст-

венности и изменчивости организмов. Он заложил основы регрес-

сионного анализа. Пирсон развил учение о разных типах кривых

распределения, разработал критерий χ

, ввёл в биометрию такие

показатели, как стандартное отклонение, коэффициент ва-

риации и др.

Надо отметить, что исследования Гальтона и Пирсона поначалу

не получили признания у научной общественности и их статьи да-

же отказывались печатать в ведущих научных изданиях, в частно-

сти, в докладах Королевского общества (раздел биология).

Поэтому в 1901 году Пирсон был вынужден организовать выпуск

собственного журнала “Biometrika”, который существует до сих

пор и считается наиболее авторитетным изданием в своей облас-

ти.

Недоверие к первым биометрическим работам было обусловле-

но несколькими причинами. С одной стороны, взгляды Гальтона и

Пирсона не укладывались в систему устоявшихся на тот период

мнений концептуального характера – парадигму, основанную на

музейно-натуралистических подходах к познанию природы. Дру-

гая проблема заключалась в том, что первые биометрики акценти-

ровали своё внимание на относительно многочисленных рядах

данных и фактически не интересовались анализом так называе-

мых “малых выборок”. Поэтому, даже приняв методологию Гальто-

на и Пирсона большинство биологов не смогли бы использовать её

на практике.

Положение стало меняться только после того, как английский

ученый В. С. Госсет в 1908 году под псевдонимом Student опубли-

ковал свою работу “Вероятная ошибка средней”, где он описал

разработанный им t-критерий. Парадоксально, но эту статью

фактически игнорировал К. Пирсон и его ближайшие ученики. Од-

нако она получила своё дальнейшее развитие в трудах другого

блистательного английского статистика Рональда Фишера. Вклад

этого учёного в методологию и мировоззрение современной биоло-

гии, и биологической статистики в частности, трудно переоценить.

Его научные работы по праву можно считать вершиной “классиче-

ской” вариационной и фундаментом “современной” многомерной

статистики. Он основатель дисперсионного и дискриминантного

анализа. Совместно с американским экономистом Хотеллингом он

предложил известную разновидность факторного анализа – метод

главных компонент. Кроме того, занимаясь преподавательской

деятельностью в Лондонском и Кембриджском университетах, он

имел возможность пропагандировать биометрию среди будущей

научной элиты, что, безусловно, способствовало её скорейшему

развитию.

Последующее развитие биометрии связано, преимущественно, с

разработкой методов анализа многомерных систем. Особенно ин-

тенсивный рост в этом направлении стал наблюдаться после появ-

ления мощных вычислительных средств: стационарных ЭВМ и

персональных компьютеров. Отметим, что и в настоящее время

биологическая статистика ещё не закончила своё развитие, а на-

оборот переживает бурный рост и подъём во всём мире.

Курс биометрии в России стали читать впервые в МГУ в 1919

году. Лекции читал ученый с мировым именем, один из основопо-

ложников популяционной генетики С. С. Четвериков. Ценный

вклад в развитие и пропаганду методов вариационной статистики

в нашей стране в разное время внесли В. И. Василевич,

Л. А. Животовский, А. А. Любищев, Б. М. Миркин,

Н. А. Плохинский, Ю. А. Песенко, Н. С. Ростова, П. Ф. Рокицкий, Е.

С. Смирнов, П. В. Терентьев, Ю. А. Филипченко, А. В. Яблоков и

целый ряд других отечественных учёных.

1.3. Фундаментальные понятия биометрии

Одно из важнейших понятий биометрии – “генеральная сово-

купность”, т.е. бесконечное множество однородных, но индиви-

дуально различимых объектов. Предположим, мы поставили цель

изучить изменчивость массы тела конкретного вида животных, то-

гда генеральной совокупностью будут данные о массе всех без

исключения особях этого вида. Понятно, что при изучении при-

родных популяций в подавляющем большинстве случаев мы не

сможем иметь дело с генеральной совокупностью в её полном объ-

ёме, а будем располагать лишь какой-то, как правило, очень не-

большой, её частью. Такая отобранная тем или иным способом

часть генеральной совокупности получила название выборки. На

основании этой выборки исследователь и формирует представле-

ние о свойствах генеральной совокупности. Основное требование,

предъявляемое к любой выборке, это её представительность или

репрезентативность (от лат. represento - представляю). Выборка

считается репрезентативной в том случае, если она получена пу-

тём случайного отбора, поскольку, если в приведённом примере

для анализа мы будем отбирать только самые крупные особи, то

они будут характеризовать лишь собранный материал, но никак не

генеральную совокупность.

Традиционно в биометрии сумму членов генеральной совокуп-

ности обозначают буквой N, а число наблюдений, образующих вы-

борку - буквой n.

При изучении тех или иных объектов исследователь имеет дело

с признаками, проявлением которых один предмет отличается от

другого. Примерами признаков могут служить - масса и длина те-

ла, окраска и число яиц в гнезде и т.п. Важным свойством призна-

ков является варьирование величины признака при переходе от

одной единицы наблюдения к другой. Отдельные числовые значе-

ния варьирующего признака называются вариантами (лат.

variatio - изменение) или датами (англ. data - данные).

Переменные величины принято обозначать прописными латин-

скими буквами X, Y, Z, а их варианты – строчными буквами (x

, x

... x

). В общем виде значения варианты отмечают символом x

, z

Все признаки можно разделить на две группы – качественные и

количественные. Типичные качественные признаки - окраска, пол,

возраст, наличие заболевания и т.п. К примеру, в городской попу-

ляции сизых голубей можно выделить особей с типичной “сизой”

окраской, черночеканных, альбиносов, меланистов, пегих, крас-

ных. В таком случае можно без специальных измерений достаточ-

но определенно судить о наличии или отсутствии того или иного

признака у конкретной особи.

Количественные признаки, в отличие от качественных, можно

анализировать лишь на основании специальных измерений или

подсчетов. Их подразделяют на континуальные и дискретные.

Континуальные признаки теоретически могут принимать любые

возможные значения в пределах между минимальным и макси-

мальным показателем признака. К ним относятся масса, линейные

размеры и температура организма, содержание биохимических и

неорганических веществ в его тканях и т.п. В качестве примера

дискретных признаков можно привести число глазков на клубне

картофеля, пятен на надкрыльях жука, яиц в гнезде. Отсюда сле-

дует, что непосредственно наблюдаемые значения дискретного

признака могут характеризоваться лишь целыми числами, тогда

как при континуальном варьировании значения признака могут

быть как целыми, так и дробными. Иногда вместо непосредственно

измеренных значений количественного признака используют при-

своенные им ранги или баллы. В таких случаях количественный

признак называется ранжированным.

ГЛАВА II

СБОР И ПЕРВИЧНАЯ ОБРАБОТКА ДАННЫХ

2.1. Методы оценки численности популяций

Количественные учёты - один из важнейших компонентов эко-

логических исследований, направленных на познание закономер-

ностей пространственного распределения видов, динамики их

популяций, функционирования и организации многовидовых со-

обществ. Сведения о численности отдельных видов, кроме того,

имеют практическое значение, особенно в сфере изучения охот-

ничье-промысловых животных, переносчиков заболеваний, вреди-

телей сельского хозяйства, а также редких и исчезающих видов

[Кашкаров, 1933 и мн. др.]. Такие данные используются и при

изучении фенотипической изменчивости организмов [Тимофеев-

Ресовский и др., 1969].

Методы учёта различных таксономических и экологических

групп организмов настолько разнообразны, что нет возможности

охватить их в кратком обзоре. Однако вопрос этот чрезвычайно

важен, так как универсальных приёмов не существует, а ошибку в

проведении учётов значительно труднее исправить, чем ошибку в

их последующей обработке. Поэтому, прежде чем приступать к

количественным учётам, лучше потратить время на поиск и про-

чтение специальной литературы [Бей-Биенко, 1932; Методы …,

1952; Любищев, 1958; Организация …, 1963; Василевич, 1969;

Свиридов, Водопьянов, 1977; Количественные …, 1987; Равкин,

Челинцев, 1990; Пшеницына и др., 1993 и др.]. Здесь мы рассмот-

рим лишь в первом приближении наиболее известные методики.

Для выявления обилия отдельных видов и их соотношений в

сообществах нередко пригоден метод учётных площадок. Учёт-

ная площадка, в самом общем виде, представляет собой ограни-

ченный тем или иным способом участок земной поверхности, на

котором производится подсчёт организмов. Размеры учётных пло-

щадок зависят от объекта исследования и могут колебаться в пре-

делах от нескольких см

(при изучении численности мелких

членистоногих или мелких растений) до десятков м

и более (при

лесотипологических работах или учёте крупных млекопитающих).

Для получения статистически значимых результатов в пределах

каждого местообитания таких площадок закладывается несколько.

Метод трансектов (лат. trans - через и sectio - разрезание)

применяется для учёта хорошо заметных организмов (сосудистые

растения, птицы, дневные бабочки, стрекозы, шмели и т.п.). Он

состоит в том, что учётчик движется по маршруту известной про-

тяженности и регистрирует всех представителей исследуемой

группы организмов в пределах полосы определенной ширины. По-