Малков П.Ю. Количественный анализ биологических данных: Учебное пособие

Подождите немного. Документ загружается.

Низкогорные

поселки

Хвойнолиственные и лиственные

леса,открытые и мозаичные

местообитания от предгорий

до нижнего среднегорья включительно

(кроме болот и низкогорных поселков)

Болота

Хвойные леса

(кроме кедрачей)

Верхнее

среднегорье

и высокогорье

Aporia crataegi 51,

Neptis rivularis 5,

Aphanthopus hyperantus 5;

55/96

Aporia crataegi 99,

Aglais urticae 0,3,

Pontia edusa 0,1;

1940/18

Brenthis ino 39,

Aporia crataegi 22,

Aphanthopus hyperantus 13;

46/48

Aporia crataegi 35,

Clossiana thore 9,

Pieris napi 7;

26/54

Issoria eugenia 35,

Aporia crataegi 20,

Clossiana euprosyne 11;

33/39

Переувлажнение Застройка

Абсолютные высоты

Теплообеспеченность

1234

Население дневных чешуекрылых: 1 - лесов; 2 - мозаичных; 3 - поселков;

4 - высокопродуктивных открытых; 5 - низкопродуктивных открытых

местообитаний.

Рис. 11. Пространственная структура населения дневных бабочек

Северо-Восточного Алтая.

Цифры внутри значков – номера классов, индексы под ними –

уровень внутриклассового сходства, цифры у связующих линий –

уровень межклассового сходства. Сплошные линии - значимое

сходство, штриховые – запороговое. Для каждого класса указано

три первых по долевому участию вида, суммарное обилие (осо-

бей/га) / число видов.

На графе достаточно четко прослеживается связь облика насе-

ления дневных бабочек с теплообеспеченностью (классы 1 - 3),

что проявляется, в частности, в своеобразии населения хвойных

лесов (класс 2). Заслуживает внимания промежуточное положение

этого класса, выступающего в качестве переходного между насе-

лением высокогорий и подгольцовых среднегорий (класс 3) с од-

ной стороны, а с другой стороны - остальных местообитаний

Северо-Восточного Алтая (класс 1). Сообщества дневных бабочек

на болотах формируются в условиях постоянной переувлажнённо-

сти и потому отклоняются от основного вектора (класс 4). Ещё бо-

лее специфично население низкогорных поселков (класс 5). Оно

состоит почти исключительно из боярышницы Aporia crataegi L.,

прилетевшей сюда в поисках дополнительного минерального пи-

тания.

5.6. Ординация

Наряду с классификационными методами для анализа много-

мерных систем зачастую применяется ординация. Первые иссле-

дования с её применением осуществлены русским геоботаником Л.

Г. Раменским ещё в первой трети XX века [Шварц, Шефтель,

1990]. Подавляющее же большинство ординационных методов

предложены во второй половине прошлого века.

Подробное рассмотрение методов ординации (как впрочем, и

современных методов классификации) совершенно не возможно

без знания основ линейной алгебры. Существует ряд доступных

учебников по этому направлению [Баврин, 2002 и др.].

Остановимся лишь вкратце на одном из наиболее известных

методов: анализе главных компонент. Последний не изменяет в

ходе обработки расстояния между объектами и соответственно не

искажает содержательный смысл получаемых результатов [Ефи-

мов, 2003]. Модули расчёта главных компонент имеются в стати-

стических программах (STATISTICA, SPSS, NTSYSpc, Jacobi и др.).

Компонентный анализ направлен на решение следующих за-

дач:

• снижение размерности признакового пространства путём пе-

рехода к новым признакам - главным компонентам;

• выявление и изучение статистической связи признаков с глав-

ными компонентами;

• группировка объектов в многомерном пространстве.

Главных компонент столько же, сколько признаков в первичной

s × m матрице. Первая главная компонента обладает максималь-

ной дисперсией из всех, которые могут быть получены линейным

преобразованием данных, вторая - максимальной дисперсией из

ортогональных к первой компоненте и т. д. Обычно первые 2-5

главных компонент с достаточной полнотой (70-90 %) исчерпыва-

ют всю дисперсию исходной матрицы. Последующий анализ сво-

дится к их предметному объяснению, что достигается путём

изучения вкладов первоначальных признаков. Заметим, однако,

что главные компоненты не всегда могут быть содержательно ин-

терпретированы.

Таблица 12

Матрица собственных векторов (матрица факторных нагрузок)

Выборка I – ГК II - ГК Выборка I - ГК II - ГК

Майма_1 0.18 0.14 Онгудай_1 0.19 -0.15

Майма_2 0.18 0.20 Онгудай_2 0.19 0.08

Майма_3 0.19 0.03 Онгудай_3 0.15 0.57

Чемал_1 0.18 0.22 Усть_Кокса_1

0.19 0.13

Чемал_2 0.17 0.27 Усть_Кокса_2

0.18 0.20

Чемал_3 0.17 0.33 Усть_Кокса_3

0.19 0.07

Чоя_1 0.19 -0.10 Усть_Кан_1 0.18 -0.18

Чоя_2 0.19 -0.14 Усть_Кан_2 0.18 -0.17

Чоя_3 0.19 0.05 Усть_Кан_3 0.18 -0.17

Турачак_1 0.19 0.001 Улаган_1 0.18 -0.18

Турачак_2 0.19 -0.02 Улаган_2 0.19 -0.09

Турачак_3 0.19 0.02 Улаган_3 0.19 -0.12

Шебалино_1

0.19 -0.09 Кош_Агач_1 0.18 -0.19

Шебалино_2

0.19 -0.14 Кош_Агач_2 0.18 -0.19

Шебалино_3

0.19 0.0009 Кош_Агач_3 0.18 -0.19

Для иллюстрации метода воспользуемся данными за 2001-03 гг.

об уровне заболеваемости глистными инвазиями и лямблиозом

“групп риска” в Республике Алтай (сведения предоставлены сани-

тарно-эпидемиологической станцией РА). В качестве объектов в

этом случае удобно рассматривать заболевания, а в качестве при-

знаков – сведения по районам и по годам. Расчёт собственных чи-

сел показал, что первая компонента снимает 95.5 % исходной

дисперсии матрицы. Учитывая, что все признаки вошли в первую

компоненту с положительным вкладом (табл. 12), можно предпо-

ложить, что она является отражением общей изменчивости в

уровне заболеваемости. Заметим также, что энтеробиоз и аскари-

доз расположились в области положительных значений первой

главной компоненты, а остальные заболевания - в области отри-

цательных (табл. 13). Это хорошо согласуется с тем, что аскаридоз

и особенно энтеробиоз встречаются значительно чаще других ин-

вазий и оба этих заболевания зарегистрированы почти во всех

обследованных местностях.

Во вторую главную компоненту, которая снимает 3.3 % диспер-

сии, с устойчивым положительным вкладом входят выборки из

Майминского, Чемальского и Усть-Коксинского района, а с отри-

цательным – Усть-Канского, Улаганского и Кош-Агачского. Вклад

выборок из остальных районов изменяется по годам и, как прави-

ло, относительно не велик (табл. 12). Сравнение условий прожи-

вания в названных районах свидетельствует о связи уровня

заболеваемости с природными условиями. В частности, Усть-

Канский, Улаганский и особенно Кош-Агачский районы характери-

зуются холодными и сухими зимами. Здесь складывается исключи-

тельно неблагоприятная обстановка для распространения аскарид,

на что указывает положение аскаридоза в области положительных

значений второй главной компоненты, но в этих районах относи-

тельно высокий уровень зараженности прочими глистными инва-

зиями.

Таблица 13

Положение объектов (заболеваний)

в пространстве I и II главных компонент

Заболевание I – ГК II - ГК

Аскаридоз 0.29

0.88

Энтеробиоз 4.96

-0.17

Тениаринхоз -0.79

-0.17

Гименолепидоз -0.79

-0.11

Описторхоз -0.73

-0.13

Трихоцефалез -0.81

-0.18

Тениоз -0.82

-0.18

Эхинококкоз -0.78

-0.14

Лямблиоз -0.53

0.21

5.7. Оценка силы воздействия факторов

Методы автоматической классификации и ординации позволяют

получить представление о том, какие внутренние и внешние фак-

торы оказывают наиболее значимое воздействие на систему. Од-

нако иерархия факторов (их ранги по уровню воздействия на

систему) при этом остаётся до конца не выясненной. Так, напри-

мер, по результатам анализа главных компонент можно с уверен-

ностью судить лишь об очень ограниченном числе факторов,

которые объясняют наибольшую часть изменчивости в системе. По

результатам автоматической классификации зачастую удаётся вы-

яснить действие большего числа факторов, но вопрос об их ран-

жировке при этом либо вообще не ставится, либо её проводят

исходя из концептуальных, интуитивных или устоявшихся в той

или иной науке положений.

Считается, что наиболее обоснованные выводы об иерархии

организующих факторов могут быть получены методами множест-

венной регрессии [Электронный …, 1999]. Основное препятствие

для широко внедрения названного метода состоит в том, что он

требует количественных оценок факторов. Так, например, в слу-

чае анализа закономерностей пространственного размещения со-

обществ для этого необходимы количественные данные о

температуре, влажности и иных характеристиках среды во всех

обследованных местообитаниях. На практике же биолог, в лучшем

случае, располагает сведениями из окрестных метеостанций или

мелко- и среднемасштабными картами.

Преодолеть указанные затруднения позволяет качественная

линейная аппроксимация – метод, преложенный математиками В.

Л. Куперштохом и В. А. Трофимовым [Равкин, 1984 и др.]. Расчёты

по этому методу ведутся на основе вторичной матрицы коэффици-

ентов сходства (или корреляции) и матрицы значений факторов.

Значения факторов задаются экспертно в номинальной шкале. На-

пример, характер увлажненности территории может быть пред-

ставлен градациями: болота, полузаболоченные или влажные

территории и суходолы. Матрица факторов среды строится в 0-1

виде, где каждому объекту присваивается качественное значение

фактора. Аппроксимация может проводиться по нескольким фак-

торам одновременно. В качестве меры для оценки силы влияния

отдельного фактора на систему принимается изменчивость, кото-

рую снимает этот фактор во вторичной матрице коэффициентов.

Выражением её является дисперсия или коэффициент регрессии.

Программное обеспечение метода реализовано в пакете статисти-

ческих программ Jacobi [Ефимов, 2003].

В качестве примера использования метода качественной ли-

нейной аппроксимации приведём завершающий этап анализа про-

странственного распределения бабочек Hesperiidae Latr. на Алтае.

Первый этап исследования включал в себя сбор количественных

данных об обилии этих бабочек в основных ландшафтных урочи-

щах физико-географических провинций. Затем методом автомати-

ческой классификации [Куперштох, Трофимов, 1975] проведена

иерархическая группировка, в результате которой виды объеди-

нялись в сходные по характеру распределения группы. Кроме то-

го, виды классифицировались по ареалам с учётом широтной и

долготной составляющих [Сергеев, 1986]. Каждый из выше на-

званных подходов позволил с различных сторон охарактеризовать

объект исследования. Однако в итоге осталось неясным, в какой

мере стациальное распределение Hesperiidae на Алтае согласуется

с их глобальным распределением (ареалом). Для решения этой

задачи понадобилось оценить информативность выявленных ха-

рактеристик.

Наиболее информативной, как и следовало ожидать, оказалась

классификация по сходству стациального распределения. Даже на

уровне типа она снимает около 59 % дисперсии (табл. 14). Отно-

шение к широтным ареалогическим рубежам заметно менее ин-

формативная характеристика, что свидетельствует об

определенном несоответствии распределения в глобальном и ре-

гиональном масштабе. Ещё менее четко проявляется совпадение в

пространственном распределении на Алтае у видов, сходным об-

разом реагирующих на долготные географические рубежи. Нако-

нец, филогенетическое родство, определяемое как

принадлежность к подсемейству Pyrginae Burm. или Hesperii-

nae Latr., фактически не оказывает сколько-нибудь существенного

влияния на распределение видов. Эта характеристика аппрокси-

мируется лишь на уровне “шума”.

Таблица 14

Информативность проанализированных характеристик тол-

стоголовок Алтая

Характеристика Снятая

дисперсия,

Подтип стациального распределения 65

Тип стациального распределения 59

Широтная ареалогическая группа 23

Долготная ареалогическая группа 13

Филогенетическое родство 5

Сочетание характеристик 85

СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Андреев В. Л. Классификационные построения в экологии и

систематике. – М.: Наука, 1980. – 151 с.

2. Бейли Н. Статистические методы в биологии. - М.: Иностр.

лит-ра, 1962. - 260 с.

3. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. – Л.:

Наука, 1969. – 232 с.

4. Ефимов В. М. Проблемы многомерного анализа экологических

данных. – Автореф. док. дисс. - Томск, 2003. – 39 с.

5. Животовский Л. А. Популяционная биометрия. – М.: Наука,

1991. – 271 с.

6. Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчётов: Математи-

ческая статистика в экспериментальной ботанике. – Москва: Нау-

ка, 1973. – 256 с.

7. Количественные методы в почвенной зоологии. - М.: Наука,

1987. – 288 с.

8. Лакин Г. Ф. Биометрия. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

9. Любищев А. А. К методике количественного учёта и райони-

рования насекомых. – Фрунзе: АН КиргССР, 1958. – 167 с.

10. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа

в фаунистических исследованиях. - М.: Наука, 1982. – 288 с.

11. Пшеницына Л. Б., Резникова Ж. И., Сергеев М. Г. Количест-

венные методы исследования экологии насекомых. Учебное посо-

бие. - Новосибирск: НГУ, 1993. - 76 с.

12. Равкин Ю. С. Пространственная организация населения птиц

лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). - Новосибирск: Наука.

Сиб. отд-ние, 1984. - 262 с.

13. Тьюки Дж. Анализ результатов наблюдений. – М.: Мир, 1981.

- 693 с.

14. Фишер Р. А. Статистические методы для исследователей. -

М.: Госстатиздат, 1958. - 268 с.

ЛИТЕРАТУРА

Андреев В. Л. Классификационные построения в экологии и сис-

тематике. – М.: Наука, 1980. – 151 с.

Баврин И. И. Высшая математика. – М.: Академия, 2002. – 616 с.

Бей-Биенко Г. Я. Руководство по учёту саранчовых. – Л.: УСУ

ГОБВ, 1932. – 192 с.

Бейли Н. Статистические методы в биологии. - М.: Иностр. лит-

ра, 1962. – 260 с.

Берг Р. Л. Генетика и эволюция. Избранные труды. – Новоси-

бирск: Наука, 1993. – 284 с.

Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель

млекопитающих СССР. – М., 1965. – 382 с.

Бондаренко А. В. Зоогеографический анализ булавоусых чешуе-

крылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Юго-Восточного Алтая. – Авто-

реф. канд. дисс. – Новосибирск, 1999. – 22 с.

Бондаренко А. В. Булавоусые чешуекрылые Юго-Восточного Ал-

тая (кадастр). – Горно-Алтайск: РИО Г-АГУ, 2003. – 203 с.

Быков Б. А. Геоботаническая терминология. – Алма-Ата, 1967. –

168 с.

Ванькова И. А. Опыт изучения фенотипической изменчивости

саранчовых рода Calliptamus Serv. (Ortoptera, Acrididae) // Биоло-

гическое разнообразие животных Сибири. – Томск, 1998. - С. 35-

36.

Вартапетов Л. Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. -

Новосибирск: Наука, 1984. - 242 с.

Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. – Л.:

Наука, 1969. – 232 с.

Венгеров П. Д. Экологические закономерности изменчивости и

корреляции морфологических структур птиц. – Воронеж: ВГУ,

2001. – 248 с.

Второв П. П. Биоэнергетика и биогеография некоторых ландшаф-

тов Терскей Ала-Тоо. - Фрунзе, 1968. - 167 с.

Гайдышев И. Анализ и обработка данных. – СПб.: Питер, 2001. –

752 с.

Динесман Л. Г., Калецкая М. Л. Методы количественного учёта

амфибий и рептилий // Методы учёта численности и географиче-

ского распределения наземных позвоночных. – М., 1952. – С. 329-

340.

Добринский Л. Н. Динамика морфо-физиологических особенно-

стей птиц. – М.: Наука, 1981. – 124 с.

Дубатолов В. В., Костерин О. Э. Дневные чешуекрылые

(Lepidoptera, Hesperioidea, Papilionoidea) международного заповед-

ника “Даурия”// Насекомые Даурии и сопредельных территорий.

Вып. II. - Новосибирск, 1999. - С. 138-194.

Ефимов В. М. Проблемы многомерного анализа экологических

данных. – Автореф. док. дисс. - Томск, 2003. – 39 с.

Животовский Л. А. Популяционная биометрия. – М.: Наука,

1991. – 271 с.

Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчётов: Математическая

статистика в экспериментальной ботанике. – Москва: Наука, 1973.

– 256 с.

Злотин Р. И. Жизнь в высокогорьях. - М.: Мысль, 1975. - 240 с.

Иванов А. И., Штегман Б. К. Краткий определитель птиц СССР. -

М. -Л.: Наука, 1964. - 528 с.

Кайданов Л. З. Генетика популяций. – М.: Высш. шк., 1996. –

320 с.

Кашкаров Д. Н. Среда и сообщество. - М.: Гос. мед. издат., 1933.

- 244 с.

Количественные методы в почвенной зоологии. - М.: Наука,

1987. – 288 с.

Куперштох В. Л., Трофимов В. А. Автоматическое выявление

макроструктуры системы // Проблемы анализа дискретной инфор-

мации. – Новосибирск, 1975. – Ч. 1. – С. 67-83.

Лакин Г. Ф. Биометрия. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

Любищев А. А. К методике количественного учета и районирова-

ния насекомых. - Изв. АН Кирг. ССР, Фрунзе, 1958. - 167 с.

Майр Э. Зоологический вид и эволюция. – М.: Мир, 1968. – 598 с.

Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и принципы зоологиче-

ской систематики. - М.: Иностр. лит-ра, 1956. - 352 с.

Малков Ю. П. К методике учёта булавоусых чешуекрылых // Жи-

вотный мир Алтае-Саянской горной страны. - Горно-Алтайск, 1994.

- С. 33-36.

Малков Ю. П., Малков П. Ю. Некоторые уточнения к методике

учета булавоусых чешуекрылых // Природные условия, история и

культура Западной Монголии и сопредельных регионов. - Томск,

1999. - С. 68.

Мандель И. Д. Кластерный анализ. – М.: Финансы и статистика,

1988. – 176 с.

Мацеевский Я., Земба Ю. Генетика и методы разведения живот-

ных. – М.: Высш. шк., 1988. – 488 с.

Методы учёта численности и географического распределения на-

земных позвоночных. – М.: АН СССР, 1952.

Организация и методы учёта птиц и вредных грызунов. – М.: АН

СССР, 1963.

Павловский З. Введение в математическую статистику. – М.: Ста-

тистика, 1967. – 288 с.

Паевский В. А. Демография птиц. – Л.: Наука, 1985. – 285 с.

Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в

фаунистических исследованиях. - М.: Наука, 1982. - 288 с.

Плохинский Н. А. Биометрия. - М.: МГУ, 1970. – 367 с.

Плохинский Н. А. Достоверность разности малых долей // Мате-

матические методы в биологии. – М.: 1972. – С. 46-52.

Попов М. В. Определитель млекопитающих Якутии. – Новоси-

бирск: Наука, 1977. – 424 с.

Пшеницына Л. Б., Резникова Ж. И., Сергеев М. Г. Количествен-

ные методы исследования экологии насекомых. Учебное пособие. -

Новосибирск: НГУ, 1993. - 76 с.

Равкин Е. С., Челинцев Н. Г. Методические рекомендации по ком-

плексному маршрутному учёту птиц. - М., 1990. - 33 с.

Равкин Ю. С. К методике учёта птиц лесных ландшафтов // При-

рода очагов клещевого энцефалита на Алтае. – Новосибирск: Нау-

ка, 1967. – С. 66-75.

Равкин Ю. С. Птицы лесной зоны Приобья. - Новосибирск: Наука,

1978. – 288 с.

Равкин Ю. С. Пространственная организация населения птиц

лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). - Новосибирск: Наука,

1984. - 264 с.

Равкин Ю. С. Пространственно-типологическая организация жи-

вотного населения Западно-Сибирской равнины (на примере птиц,

мелких млекопитающих и земноводных) // Зоол. журн., 2002. – Т.

81, №9. – С. 1166-1184.

Равкин Ю. С., Лукьянова И. В. География позвоночных южной

тайги Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1976. - 360 с.

Равкин Ю. С., Цыбулин С. М., Ливанов С. Г. и др. Особенности

биоразнообразия Российского Алтая на примере модельных групп

животных // Успехи современной биологии, 2003. – Т. 123, №4. –

С. 409-420.

Рёвушкин А. С. Высокогорная флора Алтая. – Томск: ТГУ, 1988. –

318 с.

Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. – Минск: Вышейшая

школа, 1973. – 320 с.

Свиридов Н. С., Водопьянов Б. Г. Учёт пушных зверей. Учебное

пособие. Часть 2. – Иркутск, 1977. – 70 с.

Сергеев М. Г. Закономерности распространения прямокрылых

насекомых Сибири. – Новосибирск: Наука, 1986. – 238 с.

Сергеев М. Г., Дубатолов В. В. Особенности сообществ булаво-

усых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в условиях города

диффузного типа (на примере новосибирского Академгородка) //

Ландшафтная экология насекомых. - Новосибирск: Наука, 1988. -

С. 75-80.

Смирнов В. С. Изменчивость биологических явлений и коэффи-

циент вариации // Журн. общ. биол., 1971. – Т. 32, №2. – С. 152-

162.

Снедекор Д. У. Статистические методы в применении к исследо-

ваниям в сельском хозяйстве и биологии. – М.: Сельхоз. лит.,

1961. – 503 с.

Терентьев П. В. Метод корреляционных плеяд // Вестник Ле-

нингр. ун-та. Сер. биол., 1959. - № 9. - С. 137 - 141.