Карюхина Т.А., Чурбанова И.Н. Химия воды и микробиология

Подождите немного. Документ загружается.

Фаза

V -

фаза

отмирания.

Условия

становятся

все

более

еблаroприSJТНыми,

число

погибающих

клеток

непре

pыноo

возрастает,

так

как

среде

началу

ЭТОЙ

фазы

не

остается

питательных

веществ,

микроорганизмы

исполь

зуют

внутриклеточные

вещества.

Эту

фазу называют

также

фазой

эндогенного

дыханuя.

Длительность

отдельных

фаз

зависит

от

условий

внеш

ней

среды

(температура,

рН,

концентрация

питательных

веществ)

может

колебаться

значительных

пределах

различных

мик~рганизмов.

Рассмо-rреиные

закономерности

роста

развития

ЧИСТОЙ

культуры

оказались

справедливыми

для.

активноro

ила,

ХОТЯ

он

представляет

coGoй

сложное

сообщество

микроор

гаНИЗМОВ.

18.

МИКРООРГАНИЗМЫ

ОКРУЖАЮЩАЯ

СРЕДА

Различные

ВИДЫ

организмов

развиваются

не

изолированно,

образуют

сложные

сообщества

биоце

НОЗЫ,

представляющие

собой

организованные

системы

разнообразными

типами

взаимоотношений

между

пред

ставителями

отдельных

ВИДОВ.

СUAtбuоmuческuе

отношения

приносят

взаимную

ВЫТОДУ

симбионтам.

совместный

рост

таких

организмов

протекает

лучше,

чем

развитие

их

по

отдельности.

Примеро,.{

симбиотических

взаимоотношений

является

симбиоз

зеленых

водорослей

инфузорий.

Водоросль,

посе.ляясь

внутри

тела

инфузории,

использует

энергию

света

Д.i'IЯ

превращения

СО2

органические

вещества,

ВhlДел.яя

при

ЭТОМ

КИС,,10РОД.

Инфу

зория

потребляет

кислород

для

окисления

органических

ве

ществ

ПjЮцессе

дыхания,

образуя

итоге

СО2.

Широко

распространенным

ТИПОМ

взаимоотношений

является

.метабиоз,

при

котором

жизнедеятельность

ОДНИХ

микроорганизмов

создает

условия

ДЛЯ

развития

ДРУПIх.

~fe

табиотические

взаимоотношения

обусловливают

последова

телЬНОСТЬ

превращений

одних

веществ

другие

лежат

основе

KpyroBopoTa

веществ

природе.

Примером

таких

взаимоотношений

могут

CJlУЖИТЬ

сообщество

факуль

тативных

облигатных

анаэробов,

осуществляющих

процесс

БJЮжения

осадков

сточных

ВОД

метантенках,

также

нитрифицирующие

бактерии

родов

Nitrosomonas

Nitrobacter.

Аитаroнистические

взаимоотношения

между

микроор

ганизмаМII

очень

разнообразны.

это

хищничество

(пожирание

бактерий

простейшими)

паразитизм

(уничтожение

бактерий

бактериофагами),

и выделение

среду

продуктов

обмена,

снижающих

жизнедеятельность

других

организмов

или

убивающих

их.

Например,

kонеч

ныА

продукт

обмена

молочнокислых

бактерий

молочная

кислота

преnятствует

развитию

гнилостных

бактерий.

Некоторые

виды

грибов

актиномицетов

ВЫДCnSlIOТ

среду

биWIОГИЧески

активные

вещества

антибиотики,

облада

ющие

бактерицидным

действием.

Антаroнизм

МИКJЮмире

Slвляется

одним

их

важнейших

факторов,

определяющих

состав

биоценозов.

Состав

характер

биоценозов

значительной

степени

зависит

от

условий

окружающей

среды,

которой

нераз

рывно

связана

жизнь

микроорганизмов.

одной

стороны,

деятельность

микробов

приводит

:к

значительным

изме

нениям

окружающей

среды

результате

удаления

из

нее

питательных

веществ

ВЬJДеления

продуктов

обмена;

дру

roй

СТОРОНЫ,

интенсивность

обменных

процессов

внутри

:клетки

во

MHOroM

зависит

от

условий

(факторов)

окружа

ющей

~peды.

Факторы

окружающей

cpeды,

влияющие

на

деятельность

микроорганизмов,

подразделяют

на

физические

химические.

Фuзическuе

факторы.

важнейшим

физическим

фак

торам,

обусловливающим

активность

микроорганизмов,

относятся

~~ж.ность,

температура,

свет.

Для

активноro

рос

та

развития

микробов

необходимо

наличие

среде

воды.

Доступной

ДJlЯ"

них

формой

являетСJl

вода

капельно

ЖИДКОМ

состоянии.

Именно

поэтому

температурный

интер

вал,

котором

возможна

жизнь

микроорганизмов,

ограничен

температурами

от

-2

(ми

ниже

средах

выокимM

осмотическим

давлением)

до

+lOOoc.

По

отношению

температуре

микроорганизмы

делятся

на

три

группы.

Психрофилы,

или

холодолюбивые

(от

греч.

psychia -

холод,

phileo -

люблю).

Эти

микроорганизмы

способны

развиваться

интервале

температур

от

-2

до

+зо

с.

Оптимальной

ДЛЯ

них

является

температура

10-

lSOC.

организмам

этой

группы

относятся

обитатели

се-

верных

морей,

почв,

некоторые

микроорганизмы

очистных

сооружений

канализации.

термофилы,

или теплолюбивые

(от

греч.

therme

тепло).

Температурный

диапазон

их

развития

ЗО-8S'С

оптимумом

около

50-60

С.

Микроорганизмы

этой

группы

обитают

горячих

источниках

гниющем

навозе.

Тер

мофильные

бактерии

участвуют

процессе

сбраживания

осадков

на

городских

сооружениях

канализации.

Мезофилы

(от

греч.

mesos -

средний).

Эти

микро

организмы

развиваются

интервале

температур

от

до

с.

Оптимальной

для

иих

является

температура

25-

З7

с.

мезофильныM

микроорганизмам

относятся

большинство

бактерий,

простейших

гриООв.

этой

же

груп

пе

относятся

все

патогенные

ДЛЯ

человека

теплокров

ных

животных

организмы.

Способность

развиваться

при

определеШlОЙ

температуре

следует

отличать

от

способности

переносить

ту

или

иную

тем

пературу.

Так,

иноmе

микроорганизмы

при

температуре

ниже

нуля

сохраняют

жизнеспособность

длительное

время,

но

активная

их

жизнедеятельнocrь

при

таКОЙ

температуре

приостанавливается.

Споры

многих

бактерий

не

погибают

даже

при

температуре

жидкоro

водорода

(-252

с).

Значительно

менее

устойчивы

микроорганизмы

действию

высоких

температур.

Большинство

неспороносных

бактерий

погибает

при

температуре

течение

10--

мин,

при

100°С

течение

мин.

Губительное

действие

высоких

температур

связано

денатурацией

белков.

Большинство

микроорганизмов

хорошо

растет

темноте.

Исключение

СОСТaвтIЮТ

фототрофы,

использующие

энергию

солнечного

луча.

Прямой

смнечньm

свег

губительно

действуег

на

микроорганизмы.

МикробоцИДное

(убивающее)

действие

его

обусловлено

главным

образом

ультрафиметовой

частью

спектра.

АдсорБЦИЯ

ультрафиолетовых

лучей

белками

нук

леиновыми

кислотами

клетки

приводит

необратимыM

химическим

изменениям.

Наиболее

чувствительны

действию

света

вегетативные

клетки.

Большинство

патогеННЫХ

микро

бов

более

чувствительны

ультрафиолетовым

лучам,

чем

сап

рофИТЫ.

Эти

лучи

обладают

низкой

проникающей

способно

стью

действуют

основном

на

поверх

носги.

Химические

факторы.

Концентрация

водородных

ионов

оказывает

существенное

влияние

на

развитие

микроор

ганизмов.

Большинство

бактерий

предпочитает

среды

рН,

близким

нейтральному

(6,5-7,5).

Однако

есть

некоторые

ВИДЫ

бактерий,

хорошо

растущих

щелочной

или

более

кислой

среде.

Благоприятной

средой

ДЛЯ

развития

грибов

является

среда

рН

4-6,

актиномицеты

лучше

растут

щелочной

среде.

Отклонение

рН

от

оптимальных

значений

влечет

за

собой

снижение

активности

ферментов,

изменение

проница

ем

ости

цитоплазматической

мембраны

для

отдельных

ионов

нарушение

обменных

процессов.

Многие

химические

соединения

обладают

антимикроб

ным

действием,

при

этом

одни

ИЗ

них

только

задерживают

развитие

микробов

(микробостатическое

действие),

другие

обладают

микробоцидиыми

свойствами.

Такие

соединения

обычно

называют

ядами.

Однако

абсолютных

ядов

не

су

ществует,

степень

их

воздействия

на

микроорганизмы

зависит

от

концентрации,

продолжительности

контакта

вида

микроБОв.

Многие

ЯДЫ

очень

малых

концентрациях

оказывают

даже

стимулирующее

действие,

повышая

биохимическую

активность

микроорганизмов.

Среди

неорганических

веществ

микробоцидным

эффектом

обладают

соли

тяжелых

металлов,

такие

окислители,

как

хлор,

озон,

бром,

йод.

Соединения

серебра

меди

ПРОЯВJIяют

микро

боцидное

действие

ничтожно

малых

концентрациях.

Такое

действие

назыветсяя

ОJШгодUUQ.МuческUJ,t

(от

греч.

oligo~

1..mлыЙ).

Сильными

ядами

для

микробов

ЯВЛЯЮТСЯ

некоторые

органические

соединения:

фенолы,

спирты,

формалин

т.д.

то

же

время

многие

из

этих

веществ

специфич~кими

груп

пами

микроорганизмов

могут

использоваться

качестве

источников

углеродного

питания.

Целый

ряд

химических

со

единений

микtx>бных

ядов

используется

для

обезза

раживания

различных

материалов.

МикрООоцидное

действие

сильных

окислителей

лежит

основе

широко

применяемых

методов

ооеззараживания

питьевых

и сточных

вод.

РОЛЬ

МИКРООРГАНИЗМОВ

ПРЕВРАЩЕНИЯХ

КРУГОВОРОТЕ

ВЕЩЕСТВ

биосфере

протекает

непрерывный

процесс

созидания

разрушения

органического

вещества

при

активном

участии

микроорганизмов.

Совокупность

происходящих

процессов

составляет

биологический

круговорот,

который

вовлечены

все

химические

элементы,

входящие

состав

живой

материи.

Особый

интерес

представляют

круroвороты

основных

органогенов

углерода

азота.

Биохимические

процессы

разложения

органических

веществ,

осуществляе

мые

микроорганизмами

природных

ус.,,10ВИЯХ,

лежат

основе

биологических

методов

очистки

СТОЧНЫХ

вод.

Естествепныe

циклы

превращений

углерода

азота

значительной

мере

наРУПIаклся

результате

хозяйственной

деятельности

человека.

Так,

атмосфера

обогащается

ДИОКСИДОМ

УГ",1:еIЮда,

образующимея

при

сжигании

различных

видов

топлива;

атмосферный

азот

используется

промышленности

для

получения

аммиака

азотной

кислоты.

19.

КРУГОВОРОТ

УГЛЕРОДА

Схема

естественного

цикла

углерода

представлена

на

рис.

16.

Биологический

круговорот

углерода

начинается

фиксации

СО2

из

атмосферы

зелеными

растениями,

микроскопическими

водорослями,

цианооактериями

процессе

фотосинтеза

превращения

еro

CJI0жные

КОМ

поненты

клетки

углеводы,

жиры,

бе...1КИ.

Эти

биополиме

ры

растительного

происхождения

частично

служат

пищей

разнообразным

ЖИВОТНЫМ,

частично

отмирают,

образуя

вместе

отмершими ЖИВОТНЫМИ

их

метаболидами

мер

твое

органическое

вещество.

процессе

дыхания

фотосинтезирующих

организмов

животных

углерод

виде

СО2

возвращается

атмосферу.

Наиболее

важный

этап

деятельности

микроорганизмов

связан

разложением

ими

мертвоro

органическоro

вещества.

Главенствующую

роль

этих

процессах

играют

бактерии и

грибы.

Окисление

органических

веществ

может

осуществлять

ся

аэробных

анаэробных

условиях.

Рассмотрим

основные

варианты

превращения

безазотистыx

компонентов

клеточного

вещества

отмерших

растений

и животных.

Углеводы

Остатки

отмерших

растений

продукты

обмена

ЖИВОТНЫХ

организмов

содержат

и.ожнЫе

полиса

хариды,

важнейшим

из

которых

является

клетчатка

ИЛИ

целлюлоза.

Целлюлоза

основа

всех

растений,

совершенно

не

усваивается

животными,

НО

разрушается

под

действием

специфических

видов

грибов

бактерий,

обладающих

гидролитическими

ферментами

цеJIJIюлазой

целлобиазоЙ.

Процесс

двухстадийного

ферментативного

гидролиза

клетчатки

приводит

образованию

глюкозы:

целлюлаза

2<C6HIOOS)n

nН20

nС12Н22011;

...

....

х.

....

s::

(",.'

АТМОС.ЕРА

СО

3ЕлЕныE

РДСfЕНИЯ

ВОДОРОСЛИ

ДbIXAHME

СО2

ДЫХАНИЕ

СО.,

'Кивот

HblE

! /il

;

МЕРТВОЕ

opГAt-I~E:CKOE

-.------+-----.----------~

...

ЕРА3ЛА

AEMt.I~

ОСТАТОК

ВЕЩI::СТВО

Рис.

16.

Схема

биологического

круговорота

углерода

1 -

ассимиляциSl

COZ

фотосинтеЗИРУЮЩИМИ

оргаlJизмами;

11 -

поедание

растений

животными;

/1/

отмирание

растениft

животных;

разложе~

ие

мертвого

ОРl1iническоro

вещества

микроорганизмами

аэробных

условиях

клетчатку

активно

используют

rрибы

родов

Aspergillus, Penicillium

Др.,

бактерии

родов

Cytophaga,

Cellvibrio.

Некоторые

виды

бактерий,

частности

псевдомонзды,

широко

распространенные

природе

и на

ОЧИСТНЫХ

соо

ружеНИjlХ систем

водоотведения,

отсутствии

других

источников

углерода

также

способны

окислять

целлюлозу.

Образовавшаяся

результате

гидролиза

клетчатки

глю

коза

окисляется

всеми

перечислеliНЫМИ

микроорганизмами

процессе

аэробного

дыхания

дО

СО2

Н20

(см.

16)

СО2

:аозвращается

атмосферу.

Друmе

компоненты

растительных

осадков,

такие,

как

reмицеллюлозы

пектиновы:е

вещества,

под

действием

фер

ментов

смешанных

культур

бактерий

грибов

также

прев

ращаIOТСSl

глюкозу,

которая

используется

многими

видами

микроорганизмов.

Окисление

глюкозы

не

обязательно

идет

до

конца,

среде

могут

накапливаться

промежуточные

метаболиты

цикла

Кребса

(янтарная,

яблочная,

лимонная

другие

кислоты).

Аэробное

окисление

растительных

остат

КОВ

природе

приводит

образованию

гумуса.

анаэробных

условиях

клетчатка

окисляется,

как

правило,

смешанными

культурами

бактерий.

Активными

деструкторами

целлюлозы

ана~.ообных

условиях

являются

некоторые

виды

бактерий

рода

Clostridium.

Смешенные

культуры

бактерий

сбраживают

полисахариды

по

типу

мас

ЛЯНОКИCJIого,

молочного, спиртовоro

(СМ.

16),

метанового

(СМ.

49)

брожений.

последнем

варианте

кроме

СО2

обра-

зуется

метан.

природных

УСЛОВИЯХ

метан

способны

использовать

метаноокисляющие

бактерии,

при

этом

ат

мосферу

возвращается

СО2.

Жиры.

Жиры

растительных

ЖИВОТНЫХ

тканей

рас

щепляются

микроорганизмами,

обладающими

липолити

ческими

ферментами

класса

гидролаз.

Ферментативный

гидролиз

жиров

приводит

образованию

глицерина

ВЫСШИХ

жирных

кислот

(ВЖК):

липазы

СзНs(СООR)з

ЗН20

----.

СзНs(ОlI)з

ЗR-СООН.

глицерин

вжк

Гидролиз

жиров

протекает

беспрепятственно

как

аэробных,

так

анаэробных

условиях.

Глицерин

ходе

сложных

ферментативных

реакций

превращается

ПВК:

СзНs(ОН)з

AT~

СЗН70З(Н2РОз)

НA~

Сз

sОЗ(Н2

РО

з)

НAдf~T~

Н3Р~j".НзСОСООН

4АТФ

2НАД

Н2.

аэробных

условиях

ПВК

включается

цикл

Кребса

окисляется

дО

Н20

СО2,

последний

возвращается

атмосферу.

анаэробных

условиях

ПВК

сбраживается

по

одному

ИЗ

типов

брожений,

продуктом

которых

могут

быть

кислоты,

спирты,

СО2.

Более

сложные

превращения

претерпевают

ВЖК.

Последовательность

превращений

ВЖК

называют

JЗ

окислением.

Первая

стадия

состоит

активации

моле

кулы

ВЖК

участием

ТФ:

АТФ

R-CH2-CH2-CH2-CH2COOH + HSKoA

-...

R-CH2-CH2-

СН2

СН2-СО'-

SKoA.

На

пос.ледующих

стадиях

активированная

ВЖК

подверга

ется

дегидрированию

(ФАД)

гидролизу,

повторному

дегидрированию

(НАД)

снова

взаимодействует

HSKoA:

Ф~,Н20,НАД,

HSKoA

R-CH2-CH2-CH2-CH2-CO

~SKoA

...

~R-СН2-СН2-СО'''''SКоА

СНзСО""SКоА

(12)

Процесс

(12)

продолжается

до

тех

пор,

пока

вся

молекула

ВЖК

не

превратится

ацетилкоэнзим

<СНзСО

SKoA)-

единственный

ПРОДУКТ

.J3

-окисления

ВЖК.

Ацетилкоэнзим

аэр:>бных

условиях

включается

цикл

Кребса.

анаэ

робных

условиях

СНзСО~'

SKoA,

представляющий

собой

активированную

уксусную

кислоту,

сбраживается.

любом

варианте

СО2

возвращается

атмосферу.

Таким

образом)

из

четырех

основных

этапов

биолоmческоro

цикла

углеРода

микроорганизмы

принимают

участие

двух:

ассимиляции

СО2

разложении

мертвого

органическоro

вещества.

Без

участия

микроорганизмов

жизнь

на

Земле

прекратилась

бы

достаточно

быстро

из-за

скопления

остатков

животных

растительных

nрганизмов.

20.

КРУГОВОРОТ

АЗОТА

Биологический

круговорот

азота

показан

на

vис.

17.

Газообразный

азот

атмосферы,

количество

которого

оценивается

800

000

млрд.

т,·

силу

своей

инертности

недоступен

высшим

растениям

животным.

естественный

цикл

азот

вовлекается,

главным

образом,

результате

биологической

фиксации

его

свободноживущими

бак

териями

родов

Azotobacter

Clostridium pasterianum,

клу

беньковыми

бактериями

симбионтами

высших

растений,

некоторыми

грибами

многими

видами

цианобактерий.

Биdлогическая

фиксация

приводит

переводу

йнертного

:молекулярного

азота

аммонийную

форму.

Некоторое

количество

азота

вовлекается

естестве.нныЙ

круговорот

результате

грозовых

разрядов

фотохимического

окисления.

Растения,

потребляя

аммонийный

или

нитратный

азот,

синтезируют

разнообразные

растительные

белки.

Живот

ные,

поедая

растения,

трансформируют

растительные

белки

животные.

Отмершие

растения

животные,

также

их

метаболиты,

содержащие

белковые

соединения,

расщепля

ются

микроорганизмами.

Процесс

разложения

азотсодер

жащих

веществ

называется

аммонификацией,

так

как

соп

ровождается

выдлениемM

аммиака.

Аммонификация

может

протекать

аэробных

анаэ

роБНЫХ

ус.пОВИЯХ

при

участии

микроорганизмов,

облада-

А1

""~

NiJ

ОТМ(РWИ~

" 1

----,

РАСТЕНИЯ

жи80тны,,

t----~

-~ю;;-

#02

МЕТАБОЛИТhlОРГДНИЗМОВ

ЖИ80ТныА

ЬЕnОК

/11

РАСТИТЕЛЬНЫй

6ЕПОК

Рис.

17.

Схема

биOJJОГИЧеского

круговорота

азота

У.1'

1 -

биолоmческая

фиксация

азота;

/а

атмосферная

Фиксации

азота;

потребление

азотных

соединений

растеНИJlМИ;

///-

поедание

растений

животными;

/У

отмирание

растений

животных;

V -

аммонификаЦИА;

У/

НИТРИфИК8ЦИSl;

У//-

денитрификация

ющих

протеолитическими

ферментами.

Ферментативный

nидролиз

под

действием

внеклеточных

протезз

ПРИВОДИТ

расщеплению

сложныХ

белковых

молеКУJ1

сначала ДО

пептидов,

затем

до

аминокислот.

аэроБНblХ

условиях

активными

аммонификаторами

являются

псевдомонады,

бактерии

родов

Proteus

Вacillus,

грибы

рода

Aspergillus, MHome

актиномицеты.

Внутрикле

точные

превращения

аминокиCJIОТ

очень

разнообраЗНЫ.

Все

аминокислот,

составляющих

разнообразные

белки,

клетках

аэробов'

могут

быть

окислены

полностью,

так

как

процессе

дезаминироваНИjf

(отщеплеНИJl

аммиака)

они

превращаются

ОДИН

из

промежуточных

метаболитов

цикла

Кребса.

Так,

пять

аминокислот

превращаютсSl

ацетилкоэнзим

А,

пять

других

ПВК,

три

.i:HTap-

ную

кислоту,

две

щавелевоуксусную,

осталыlее

пять

с;<.-кетоглутаровую

кислоту.

Механизм

последнеro

процесса

может

быть

описан

следующей

реакцией:

СН

(СООН)

2 +

НАД

NН

СН

:.-

Кроме

окисления

цикле

Кребса

аминокислoты

уча

ствуют

других

реакциях,

неоБХОДИМЫХ

для

клетки.

Например,

результате

гидролитического

дезамирования

аминокислот

могут

образовываться

ОКСИКИС.i1ОТЫ:

ОН

~H2

R -

СН

СООН

Н2

R -

СН

СООН

NН

анаэробных

условиях

аммонификацию

осущестВЛЯЮТ

смешанные

культуры

бактерий

родов'

Сlоs1ridiuш,

Micrococcus

др.

Основным

вариантом

превращениSI

аминокислот

УCJIОВИJlХ

анаэJЮ6иоза

является

реакция

Стикленда

СОIlр5lженное

окисление

восстановление

двух

аминокислот,

одна

ИЗ

которых

играет

роль

ОКИCJIИТeJUI,

другая

восстановителя.

результате

реакции

Стикленда

из

аминокислот

образуются

жирные

кетокислоты

и,

вьщеляется

аммиак.

Например,

взаимо

действие

вали

на

глицина

протекает

по

следующей

схеме:

НзС

НзС",.

"'СН

СООН

НАД

СН

СО

-соон+

НзС

валин

NН

НАДН

CH2-NH2COOH +

НАД

Н2

NНз

СНзСООН.

ГЛИЦИН

этой

реакции

валИИ

играет

роль

восстановителя,

глицин

является

окислителем.

Серосодержащие

аминокислоты

разлагаются

анаэроб

Hыx

условиях

выделением

не

только

аммиака,иО и

се

роводорода

меркаптавов.

При

брожении

других

аминокислот

среде

накапливзютсSl

иидол

скатол,

ко

торые

наряду

сероводородом

меркаптанами

обусловлива

ют

отвратителЬНЫЙ

запах,

сопровождающий

процесс

раз

ложения

белковых

соединений

анаэробных

условиях.

числу

важнейших

азотсодержащих

продуктов

обмена

животных

организмов

относится

мочевина

(карбамид)

Аммонификация

мочевины

осуществляется

специфической

группой

уробактерий,

некоторыми

грибами

актиномице-