Карюхина Т.А., Чурбанова И.Н. Химия воды и микробиология
Подождите немного. Документ загружается.
МОНИЙНУЮ.
Эта
наиболее
восстаНОВ."lенная
фоРt.lа
азота
лег
ко
трансформируется
в
аминогруппу.
Гетероаминотрофы
нуждаются
в
органических
формах
азота
-
белках и
аминокислотах.
Некоторым
из
них
тре
буется
полный
набор
аминокислот,
другие
способны
из
одной-двух
аминокислот
путем
их
преобразования
созда
вать
необходимые
белковые
соединения.
Многие
гетеротрофные
ПО
отношению
к
углероду
микроорганизмы
являются
автоаминотlX><Pами.
К
ним
относятся
и
бактерии,
участвующие
в
очистке
сточных
вод.
16.
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИ~
процЕссы
У
МИКРООРГ
АНИ3МОВ
Микроорганизмы,
способные
использовать
энергию
сол
нечного
света,
назывютсяя
фоmотрофамu.
Микроорганизмы,
потребляющие
энергию
химических
реакций,
назьmаются
хе
.моmр.офамu.
К
первым
относятся
водоросли,
окрашенныe
фор
мы
ЖГУТИКОВЫХ,
цианобактерии,
зеленые
и
nyрпурныe
серо
бактерии.
Вторую
группу
составляют
простейшие,
грибы
и
подавляющее
большинство
бактерий.
Незначительная
часть
бактерий,
относящихея
к
этой
группе,
использует
энергию
окисления:
неорганических
соединений.
Остальные
микроор
ганизмы
окисляют
органические
вещества.
Принимая
во
внимание
деление
микроорганизмов
по
типу
питания
(авто-
и
гетеротрофы)
и
по
способу
полу
чения
энергии
(фото-
и
хемотрофы),
возможные
сочетания
вариантов
конструктивного
и
энергетического
обменов
мож
но
представить
следующей
схемой;
60
I
I
ммкю·
ГО
..,,-O,..TOТf'(Мi,f
I8OДCWOCnМ.
U~05"nEPМ".
60ПИlММСТ80
nypn,n,,нw)(
м
ЗElКНWX
CEJl'Oi,"-ICfЕРМА,
.оТОГЕТЕЮ"fPONtf
(HEKoтOf"t"IE
ЦМАftOfiАКТЕ:JtММ.
НЕКОТОРЫЕ
ПYf>nJIIНWf
м ЗЕЛЕНWE
СЕР05АКТЕРИ"t
l
XEМOГITEPO~
[&ОЛЫW~
5АКТ"ИА.
М'OCТ'IfИrМЕ.
rrtll!ii14'
Микроорганизмы
каждой
из
указанных
подгрупп,
в
свою
очередь,
отличаются
по
характеру
доноров
и
конечных
акцепторов
электронов
(водорода)
.
Рассмотрим
сущность
обмена
важнейших
подгрупп
микроорганизмов.
ФотоавmотРоФы.
Процесс
образования
А
ТФ
у
фото
автотрофов
сопряжен
с
использованием
энергии
солнечного
света
и
называется
фоmосuнтетuческuм
фосфо
рuлuрован
ием.
Водоросли
и
цианобактерии,
подобно
зеленым
рас
тениям,
синтезируют
клеточное
вещество,
ассимилируя
СО2
и
испо.ry:ьзуя
в
качестве
донора
водорода
воду.
В
ходе
про
цесса
выделяется
кислород:
СО2
+
Н20
энергия
АТФ
------.
--
СН20
+ 02.
ферменты
Зеленые
и
пурпурные
серобактерии
в
процессе
жизне
деятельности
используют
в
качестве
донора
водорода
не
воду,
а
сероводород:
энергия
АТФ
СО2
+
2H2S
-
СН20
+
Н20
+
2S.
ферменты
Такой
тип
фСУгосинтеза
получил
название
фоторедуКЦULL
Основное
отличие
бактериальной
фоторедукции
от
фСУгосинте
за
зеленых
растений
заключается
в
том,
ЧТО
донором
водорода
является
не
вода,
а
другие
соединения
и
что
фоторедукция
не
сопровождается
выделением
кислорода.
Фоторедуцирующие
бактерии
развиваются
в
освещенных
загрязненных
водоемах,
где
в
результате
разложения
органических веществ
в
изоБИ
..
i1ИИ
образуется
сероводород.
Ис
пользуя
H2S
в
процессе
фvторедукции,
эти
бактерии
играют
важную
роль
в
уничтожении
неприятных
запахов
(дезодо
раЦИИ).
Хемоавтотрофы..
Явление
усвоения
углекислот~
без
участия
свега
при
сопряженном
ИСllользовании
энергии
окисления
н
еорганических
соединений
было
открыто
С.Н.
Виноградеким
в
конце
XIX
В.
В
природныx
и
сточных
водах
из
этой
группы
микрсюрmнизмов
наиболее
распростра
нены
следующие.
1.
Нитрифицирующие
бактерии,
получающие
энергию
за
счет
окисления
аммиака
в
нитриты
и
нитраты.
Процесс
протекает
в
две
стадии:
61
первую
стадию
ведут
бактерии
рода
Nitrosomonas
2NНэ
+ 302 ----
2HN02
+
2Н20
+
557
КдЖ;
(4)
вторая
стадия
осуществляется
при
участии
бактерий
рода
Nitrobacter
2HN02
+
02
~
2НNОэ
+ 146
кДж.
(5)
Э~ктивность
использования
энергии
.
иитрифицирующими
бактериями
очень
невелика
и
состав
ляет
5 %
для
реакции
(4)
и
7 %
для
реаКции
(5)
•
Вследствие
этоro
для
усвоения
1
моля
углекислоты
им
не
оБХОДИМО
окислить
соответственно
ЗS
молей
аммиака
и
101
моль
азотной
кислоты.
Нитрифицирующие
бактерии
ширОко
распространены
в
природе.
('ни
участвуют
в
круговороте
азота,
'их
депмЫlОСТЬ
обеспечивает
почве
плодородие.
В
послеДlПlе
ГОДЫ
нитрификация
нашла
применение
в
качестве
одной
из
стадий
процесса
глубокой
очиcrки
сточных
ВОД
от
соединеlПlЙ
азота.
2.
Железобактерии
получают
энергию
в'
результате
окисления
солей
ззкисного
железа:
4FеСОз
+
02
+
6Н20
~
4Fе(ОН)з
+
4СО2
+
+167
кДж.
Процесс
синтеза
1
г
клеточноro
вещества
сопровожда
ется
образованием
примерно
500 r
гидроксида
железа.
С
деятельностью
железобактерий
связывают
образование
бо
лотных
руд
на
дне
водоемов.
з.
Бесцветные
серобактсрии,
к
числу
которых
относятся
широко
распространенные
в
сточных
и
загрязненных
водах
бактерии
рода
Beggia"toa,
в
качестве
источников
энергии
используют
реакции
окисления
сероводорода
и
серы:
2H2S +
02
-+
2Н20
+ 2S +
272
кДж;
(6)
2S +
302
+
2Н20
-
2H2S04
+ 992
кДж.
(7)
Если
в
среде
достаточно
сеРОВQЦОJЮда,
зги
бактерии
про-
водят
реакцию
(6),
откладьiвая
серу
в
клетках
в
виде
запасноro
вещества.
При
недостатке
H2S
протекаer
реаКция
(7).
Хемогетеротрофы.
К
этой
подгруппе
относитсSl
ОГРОМ
ное
число
организмов,
получающих
энергию
в
результате
биологического
окисления
сложных
органических
ве
ществ
-
доноров
водорода
в
ОКИСЛИТeJlьно-восстановитель
ных
реакциях
энергетического
обмена.
Биологическое
окисление
органических
веществ
микро
организмами
представ.Л.яет
собой
сложные
процессы
двух
типов:
дыхание
и
брожение.
62
L
__
--.
___
...
I
~О3идА3ы
_
VГЛЕ80Дt.1
F 7
+
I
rлюкоз"
[ill
+
НАД
~HAДH2
+ФАД~NАД
,4ДФ
+
H,PO/j
~
Рис.
14.
Схема
ОIИсленИJJ
уг
леВОДО8
в
процессе
дыхания
1.
Дыхание
называется
азРООНblAt,
если
роль
конечного
акцептора
водорода
выполняет
только
свободный
кислород.
Микроорганизмы,
осуществляющие
этот
процесс,
называ
ются
облuгаmНblAIU
аэро6а.м.u.
В
качестве
источников
энергии
(доноров
водорода)
хе
могетеротрофы
в
процессе
дыхания
могут
использовать
.
большой
набор
окисляемых
органиче~ких
соединений:
уг
леводы,
жиры,
белки,
спирты,
органические
КИСЛОТЫ
и
т.д.
Суммарно
процесс
дыхания
при
окислении
углеводов
вы
ражается
следующим
уравнением:
С6Н1206
+
6Н20
---.-
6СО2
+
6Н20
+ 2820
кДж.
На
самом
деле
это
СЛ:ОЖНЫЙ
мноrocтадийный
процесс,
включающий
ряд
последовательных
ферментативных
реакций.
Обратимся
к
схеме,
приведенной
на
рис.
14.
Процесс
превращения
углеводов
начинается
с
их
гидролиза,
в
результате
которого
образуются
простые
сахара
(глюко
за).
У
бактерий
этот
процесс
происходит
вне
клетки.
На
следующем
этапе,
включающем
несколько
сгадий,
глюкозЗ"
63
. ,
превращается
в
пировиноградную
кислоту
(ПВК).
Окисление
глюкозы
на
этом
этапе
происходит
без
участия
кислорода
путем
дегидрирования
с
H~
и
сопровождается
образованием
двух
молекул
А
ТФ
на
каждый
1
моль
глю
козы.
В
клетках
аэробов
ПВК
может
быть
окислена
пол
ностью
в
результате
ряда
последовательных
реакций
..
Со
вокупность
этих
превращений
составляет
ЦИКЛ,
именуемый
ЦUICЛOМ
Кребса.
ПВК
включается
В
цикл
ч'ерез
промежу
точное
соединение
ацетилкоэнзим
А.,
образование
которого
происходит
в
результате
реакции
ПВК
с
ферментом,
но
сящим
названием
коэнзим
А
(HSKoA):
СНзсосоон
+
HSKoA
дегидрогеназ:,
СНзСО""'SКоА
+
+
НАД
Н2
+
СО2.
ПоследоваТ~iЬНО
протекающие
реакции
цикла:
гидролиз,
дегидрирование,
дегидратация,
декар-
боксилирование
приводят
к
полному
окислению
ацетилкоэнзима
А
и
регенерации
фермента
HSKoA.
Водород,
отнятый
дегидрогенззами
в
цикле,
передается
В
дыхательную
цепь
ферментов,
которая
у
аэрсбов
включает
Ф.Л.Д,
систему
цитохромов
и
конечный
акцептор
водорода
кислород..
Передача
водо{Юда
по
этой
цепи
сопровождается
образованием
А
ТФ
..
При
этом
на
к"ждыe
два
атома
водорода
синтезируются
три
молекулы
АТФ.
Образование
АТФ
однов
ре?fеино
с
процессом
переноса
протона
и
электрона
по
дыха
тельной
цепи
ферментов
называется
окислительным
фосфорuлuрованuе.м.
Суммарно
при
по
..
аном
окислении
моля
ГЛ:ЮКОЗЫ
образуется
38
~Iолеку
л
А
ТФ.
Из
них
24
при
окислении
ПВК
в
цикле
Кребса
с
передачей
ВОДОIЮда
в
дыхаТeJIЬНУЮ
цепь
ферментов.
Таким
образом,
основное
количество
энергии
запасается
именно
на
этой
стадии.
Замечательно
то,
что
цикл
.
Кребс.а
универсален.
Такой
типа
окисления
характерен
и ДЛЯ
простейших,
и
д
..
nя
бактерий,
и
для
клеток
высших
животных
и
растений~
,
Промежуточные
соединения
цикла
частично
использу
ются
для
синтеза
клеточного
вещества.
Источником
энергии
для
микробов
~[OГYT
служить
И
жиры.
Гидролиз
жиров
приводит
К
образованию
глицерина
и
высших
жирных
кис.;rIОТ,
да.льнеЙшие
пути
превращения
которых
различны~
Ферментативное
окисление
глицерина
приводит
к
образованию
ПВК
и
пос.,.,.едующему
окислению
ее
в
цикле
Кребса.
Превращение
жирных
кислот
НОСИТ
~'ожныIй
~{нсгоступснч~ты.Й
характер
и
зак.,.'1ючается
в
пос-
64
тепенном
отщеплении
двух
углеродных
атомов
при
участии
HSKoA.
ЕдинственныM
продуктом
этоro
распада
является
ацетилкоэнзим
А,
который
вступает
затем
в
цикл
Кребса.
Характерная
особеЮlОСТЪ
процессов
энергетического
обме
на
заключается
в
ступенчатом
ИСПWIьзовании
энергии
пита
тельных
веществ.
Если
бы
в
Клетке
окисление
глюкозы
или
других
соединений
ПРОИСХОДИJIО
в
одну
стадию,
то
одновре
менное
въщеление
более
2000
кДж
энергии,
большая
часть
которой
не
может
быть
усвоена
клеткой
и
превращается
в
тепловую
энергию,
привело
бы
к
резкому
повышению
тем
пературы
и
mбели
организма.
Именно
поэтому
мноrocтynен
чатое
использование
энергии
питательных
веществ
принципиально
необходимо
ДЛЯ
жизнедеятельности
микро
организмов.
Окисление
питательных
веществ
не
всегда
протекает
до
конца.
Некоторые
аэроБы
окисляют
органические
со
единения
частично,
при
этом
в
среде
накапливаются
про
межуточные
продукты
окисления.
Полагают,
что,
используя
для
получения
энергии
такие
соединения,
как
спирты,
углеводороды,
органические
.,
кислоты и
Т.Д.,
микроорганизмы
преооразуют
эти
вещества
и
на
определенном
этапе
включают
их
в
обменный
цикл
углеводов
и
жиров.
Например,
при
использовании
углево
дородов
бактериями
рода
Pseudomonas
молекула
углеводо
рода
подвергается
последовательно
окислению
молекуляр
ным
КИСЛОРОДОМ,
дегидрированию,
гидролизу.
Образо
вавшиеся
в
результате
жирные
кислоты
включаются
в
рас
смотренный
выше
цикл
превращениЙ.
Если
микроорганизмы
лишены
источников
питания,·
они
некоторое
время
могут
существовать
за
счет
внутрикле
точныx
запасов,
в
основном
полисахаридов
и
жиров.
Эндо
генное
дыхание
за
счет
этих
веществ
протекает
по
тому
же
пути,
что
и
окисление
экзогенных
источников
энергии.
Когда
запасы
питательных
веществ
исчерпаны,
начинается
окисление
:клеточных
белков.
HeKoтupble
микроорганизмы
в
процессе
дыхания
могут
использовать
в
качестве
конечного
акцептора
водорода не
КИСЛQРОД,
а
окисленные
соединения
азота
(нитриты,
нитра
ты),
серы
(сульфаты),
углерода
(СО2).
Такой
процесс
ды
хания
называется
анаэробным.
Использование
нитратов
в
процессе.
дыхания
присуще
МНОГИМ
видам
денитрифицирующих
бактерий.
Пути
прев
ращения
веществ
в
процессе
нитратного
дыхания
те
же,
ЧТО
И
при
аэробном
дыхании.
Денитрификаторы
имеют
два
ферментные
системы~
одна
из
которых
позволяет
им
в
присутствии
кислорода
осущестЕЛЯТЬ
процесс аэробного
ды
хания.
Вторая
ферментная
система
имеет
ту
же
самую
цепь
переноса
водорода,
как
и
перваSl~
с
той
лишь
разницей,
что
в
ЦИТОХlX>мной
системе
вместо
циroхро
моксидазы
присутствует
фермент
нитратредуктаза.
МИКJЮ
организмы,
спосоБные
развиваться
как
в
присутствии
кислорода,
так
и
без
него,
называются
факультативнымu
анаэробами.
В
общем
виде
процесс
анаэробного
дыхания
за
счет
нитратов
может
быть
записан
так:
(органическое
вещество
-
донор
водорода)
+ 2NO)
~
N2
+
6Н20.
Денитрификация
в
природе
jlВЛЯется
одной
из
стадий
KpyroBopoтa
азота.
На
очистных
сооружениях
канализации
этот
процесс
в
сочетании
с
нитрификацией
применяется
для
полноro
удаления
соединений
азота
из
сточныХ
вод.
Микроорганизмы,
использующие
в
процессе
дыxншI
суль
фаты
и
ДИОICСИД
углерода,
называютси
сmрогШfU
анаэробами.
Кислород
и
другие
окислители
ЯВЛЯЮТСЯ
дЛЯ
НИХ
ЯДОМ.
При
использовании
сульфатов
в
качестве
конечного
акцептора
80-
ДОIЮда
микроорганизмы
восстанавливают
их
до
СУльфИДОВ:
(органичесJCое
вещество
-
донор
водорода)
+
804
---
HzS +
4Н20.
Анаэробное
дыхание
с
использованием
диоксида
угле
рода
сопровождается
образованием
метана:
(органическое
вещество
-
донор
водорода)
+
С02
~
СН4
+
2Н20.
2.
Анаэробный
процесс
БИОJ~ОГИЧескоro
окисления
органических
веществ,
при
котором
акцептор
водорода
(также
органическое
вещество)
образуется
в
ходе
распада
окисляемого
субстрата,
называется
брожением.
Процессы брожения
осуществляются
многими
видами
бактерий
и
дрожжей.
Существует
несколько
типов
бро
жений,
названия
KoTopыM
даются
по
конечному
продукту:
спиртовое
-
дрожжами,
ПРОПИОНОВОКИCJIое
-
пропионо
вокислыии
бактериями,
метановое
-
метанообразующими
бактериями.
Сбраживанию
подвергаются
в
OCHOBHfJM
угле
воды,
но
MHome
бактерии
спосоБны
сбраживать
самые
раз
нообразные
соединения:
органические
кислоты,
аминокислоты,
пурины
и
т.д.
66
В
отличие
от
аэробов
анаэробы,
осуществляющие
процесс
брожения,
не
имеют
полной
цепи
ферментов
пере
носа
водорода,
поэтому
не
могут
использовать
кислород
в
качестве
конечного
акцептора
водорода.
Переное
водорода
при
брожении
осуществляется
по
схеме:
(органическое
вещество
-
донор
водорода)
+
НАД
----
(окисленное
органическое
вещество)
+
НАД
Н2;
(8)
НАД
Н2
+
(органическое
вещество
-
акцептор
водорода)
НАД
+
+
(восстанов.лениое
органическое
вещество).
(9)
в
результате
брожения
в
среде
накап;mвзютсSl
вещества,
степень
окисления
углерода
в
которых
мож.ет
быть
Как
выш,'
так
и
ниже,
чем
в
исходном
субстрате.
Однако
средняя
степень
окис.ления
углерода
остается
такой
же,
как
у
субстрата.
Например,
при
спиртовом
брожении
глюкозы
С6Н1206
--
2СО2
+ C2HsOH
образуются
две
молекулы
СО2
(степень
окисления
углерода
+
4)
и
две
молекулы
спирта
(с"Тепень
окисления
углr.рода
-
2).
Средняя
степень
окисления
углерода
в
ПРОД}
.ктах
брожения
составляет:
2(+4)+2
[2(-2)
] =
О,
т.е.
равна
сте
пени
окисления
углерода
в
исходной
молекуле
ГЛЮКОЗъl.
Процесс
окисления
углеводов
при
дыаниии
и
брожении
протекает
совершенно
одинаково
вплоть
до
образования
ПВК.
Конечным
продуктом
этого
этапа
кроме
ПВК
явля
ется
и
восстановленная
дегидрогеназа
НАД
Н2
[см.
реакцию
(8)].
Регенерация
фермента
протекает
в
резуль
тате
окислительно-восстановительной
реакции
(9)
с
участием
ПВК
или
продуктов,
образованных
из
Het;.
Эти
реакции
дальнейшего
преврзщения
ПВК
значительно
варьируют
у
разных
микроорганизмов
и
приводят
К
обра
зованию
различных
конечных
продуктов
брожения:
спиртов,
кислот,
ацетона,
газов
брожения
СО2,
Н2,
СН4.
Например,
при
спиртовом
брожении
Сначала
протекает
реакция
образования
из
ПВК
уксусного
альдегида:
СНзСОСООН
~pMeHT
..
СНзСНО
+
СО2;
затем
уксусный
альдегид
реагирует
с
НАД
Н2:
СНзСНО
+
НАД
Н2
--+-
СНЗСН20Н
+
НАД.
При
молочнокислом
брожении
превращение
ПВК
про
текает
по
следующей
реакции:
СНэСОСООН
+
НАД
Н2---'"
СНзСНОНСООН
+
НАД.
67
и
в
ТОМ,
и
в
друroм
случае
конечный
акцептор
водорода
образован
при
распаде
исходной
молекулы
глюкозы.
Количество
энергии,
которое
микроорганизм
может
по
лучить
в
результате
брожения,
невелико,
так
как
полного
окисления
не
происходит
и
часть
энергии
остается
в
ко
нечных
продуктах
брожения.
Энергия
запасается
в
виде
А
ТФ
только
на
стадии
окисления
глюкозы
по
ПВК.
Если
полное
окисление
глюкозы
в
ПlX>цессе
дыхания
сопряжено
с
образованием
38
молекул
АТФ,
то
в
ходе
брожения
обра
зуются
только
две
молекулы
АТФ.
17.
ЗАКОНОМЕРНОСТИ
РОСТА
МИКРООРГАНИЗМОВ
Рост
микробиальной
клетки
-
это
увеличение
размера
и
веса
одной
особи
между
двумя
делениями.
Обычно
под
ростом
подразумевается
рост
не
только
отдельной
К
..
;1етки,
но
и
культуры
микроорганизмов,
т.е.
общее
увеличение
числа
:клеток.
Рост
культуры
во
времени
подчиняется
определенной
закономерности.
Для
вывленияя
этой
закономерности
клетки
kakoro-lIИбо
вида
помещают
в
жидкую
питательную
среду
и
через
определенные
интервалы
времени
ведут
под
счет
живых
микробов.
результаты выражаioт
в
виде
зависимости
логарифма
числа
клеток
от
времени.
На
про
тяжении
всего
опыаа
питательные
вещества
в
среду
не
добавляются,
продукты
обмена
клеток
не
удаляются.
Такая
культура
носит
назыаllиеe
статической.
В
общем
виде
рост
статической
культуры
во
времени
описыаетсяя
кривой
1
(рис.
15).
На
этой
кривой
можно
выделить
несколько
участков
(фаз
развития)
,
каждый
из
Koтopыx
характеризуется
индивидуальными
условиями
су
ществования
культуры.
Клеткам
в
каждой
фазе
при.сущи
своя
скорость
размножения,
размеры
и
биохимическая
активность.
Кривая
2
характеризует
процесс
потребления
клетками
субстрата.
Фаза
1 -
фаза
задержки
роста
-
НОСИТ
название
лаг
фазы
(от
англ.
-
отставание).
В
этот
период
клетки
привыкают
к
новой
среде.
Скорость
деления
в
начале
фазы
равна
нулю,
но
к
концу
достигает
максимально
возможной
для
данного
вида
микроорганизмов
велИЧИНЫ.
.
Фаза
/1
-
фаза
логарифмического
роста.
В
этот
период
клетки
делятся
с
максимальной
постоянной
скоро
стью.
Количество
питательных
веществ
еще
не
ограничено.
68
Рис.
15.
КриВ8JI
роста
статичесКОЙ
куль
туры
ВРЕМЯ
'N
I
I
r
v
Клетки
мелкие,
большинство
из
них
молодые
и
биологически
активные,
обладают
наиболее
ярко
выражен
НЫМИ
ВИДОВЫМИ
признаками.
Скорость
размножения
в
этой
фазе
характеризуется
временем
между
двумя
последова
телЬНЫМИ
делениями
клетки
(продолжительность
гене
рации).
Если
считать,
что
отрезок
времени
t
произошло
n
генераций,
то
продолжительность
генерации
т
можно
вы
разить
как
т
==
t/
n.
(10)
Если
в
начале
опыта
число
клеток равнялосъ
СО,
а
за
время
t
через
n
генераций
- Ct,
то
Ct =
С
о
2
n
•
(1.1)
Из
выражения
(11)
легко
подсчитать
число
генераций
IgG
t
- IgC
o
n
:.::
----------
.
Ig2
Подставляя
значение
n
в
выажениеe
(10),
находим
про
должительность
генерации
7:.
Продолжительность
гене
рации
ДЛЯ
некоторых
видов
составляет
20-30
мин,
а
для
других
может
составлять
сутки.
Фаза
1/1 -
замедления
роста.
Интенсивность
деления
клеток
падает,
так
как
изменяются
условия
существования
культуры:
истощаются
запасы
питательНhIХ
веществ,
в
среде
накапливаются
ядовитые
продукты
обмена.
Погибает
все
больше
особей.
Фаза
IV
-
фаза
стационарного
роста.
В
течение
этой
фазы
численность
живых
клеток
остается
постоянной.
Число
вновь
образующихся
клеток
равно
числу
погиба
ющих.
69