Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

членистоногих

Newport

(1843)

стомато-гастрическим нервам

других

членисто-

ногих соответствует

скорпионов всего одна пара висцеральных

нервов.

Наконец,

всех

Insecta стомато-гастрический, или лабро-

фронтальный,

нерв каждой стороны, тотчас

же при

выходе

из

мозга, разделяется

на

лабральный

фронтальный нервы.

Обыкновенно

еще в

области головы

оба

стомато-гастрических

нерва соединяются

друг

другом

над

кишечником, большею частью

В С D

Рис.

47. Симпатическая нервная система Arthropoda.

— надглоточный ганглий; 2 — подглоточная коммиссура или подглоточный ганглий. А —

речной

рак

(Potamobius).

— медианный нерв;

4 и

5—•

губные ганглии;

в — пе-

ремычка

между

губными ганглиями;

—висцеральный ганглий;

8 и 9

—двойной стомато-

гастрический нерв; 10

—

непарный висцеральный нерв;

11 —

стомато-гастрический

ган-

глий.

В —

мечехвост (Limulus).

—• стомато-гастрические нервы. С

—

скорпион.

з,

4 и 5

—• три пары стомато-гастрических нервов.

В —

сенокосец (Phalangidea).

—

корешки симпатического ствола, проходящие внутри головогрудной ганглиозной

массы;

—• непарный симпатический нерв.

—•

Peripatus. з —

стомато-гастрические

нервы,

соединяющиеся

один ствол.

F —

многоножка

(Scolopendra).

3—-фрон-

тальный ганглий, слитый

головным мозгом;

4 —

nervus recurrens.

G —

насекомое.

—

фронтальный ганглий;

4 —

стомато-гастрические нервы;

5—nervus

recurrens;

—• глоточные нервы;

—•

ganglia

pnaryngea;

—corpora allata;

—коммиссура

между

парной

непарной симпатической системой;

10 —

зобный ганглий. (Оригинал.)

образуя

на

месте соединения ганглиозное

вздутие

(отсутствует

Рго-

tracheata).

Так,

Insecta и Myriapoda оба фронтальных

(у

Myriapoda—

стомато-гастрических) нерва сливаются

довольно крупный

фрон-

тальный

ганглий.

довольно многих Myriapoda фронтальный

ган-

глий

на вид

отсутствует;

на

самом же

деле

них сильно укороченные

стомато-гастрические нервы

и сам

фронтальный ганглий слились

с задней частью головного мозга;

это

слияние происходит

течение

эмбрионального периода развития

(рис. 47, F).

6 Сравнительная анахомия—260

Нервная

система

Церебральный отдел симпатической системы продолжается и за

пределы упомянутого ганглиозного вздутия (губного ганглия, фрон-

тального ганглия), обыкновенно в виде довольно толстого непарного

нерва, который тянется назад вдоль спинной стороны кишечника,

снабжая своими ветками как переднюю, так и среднюю кишку.

Этот нерв получает у раков название висцерального непарного нерва

Рис.

48. Симпатическая нерв-

ная

система речного рака.

—

сверху,

В — с левой сто-

роны.

— нервная коммиссура; 2 —

верх-

негубные нервы; 3 — непарный

медианный нерв; 4— пищеводный

ганглий; 5 —- окологлоточные ком-

миссуры; 6 — ганглий окологлоточ-

ных коммиосур; 7 — непарный ше-

лудочный нерв; « — желудочный

ганглий; 9 — спинной желудочный

нерв;

10—-передние желудочные

мышцы;

11 — боковые желудочные

нервы; 12 — место ветвления спинного желудочного нерва и его ветви — 13;

14 — задние желудочные мышцы; 15

—•

периферические отростки пилорических

нервных клеток; 16 — пищеводные нервы; П — головной мозг; IS — подгло-

точный ганглий; 19 — нижний малый непарный нерв; 20 — средняя кишка;

-г-задняя кишка (по Орлову).

(п.

visceralis

impar); вероятно, гомологичный ему непарный нерв

Myriapoda и Insecta носит более короткое и удобное название

nervus

recurrens. У раков с двумя губными ганглиями п. recurrens начи-

нается от заднего, проходит через передний и затем обращается назад.

У тех Myriapoda, где фронтальный ганглий слит с головным мозгом

(Scolopendra,

Lithobius

и др.), п. recurrens

отходит

прямо от tritoce-

rebrum. Наконец, относительно Insecta

следует

заметить, что у них

п.

recurrens обычно теряет медиальное положение и смещается более

или менее сильно на

левую

сторону пищевода.

Tim

членистоногих

На

пути непарного симпатического нерва помещается один или

несколько

ганглиев. У раков это

желудочный

ганглий

(g. stomato-

gastricum, рис. 48), прилегающий у Decapoda к переднему краю

верхней поверхности желудка. От этого ганглия на стенки желудка

продолжается постепенно ветвящийся нерв (Орлов, 1925, у речного

рака);

последний своими ветвями оплетает пилорический отдел же-

лудка, а некоторые из его чувствительных волокон

могут

быть про-

слежены вплоть до задней

кишки.

Свои двигательные волокна средняя

задняя кишка получают от абдоминального отдела нервной системы

(см.

далее).

У насекомых

nervus

recurrens на своем пути кзади прежде всего

образует непарный

гипоцеребралъный,

или затылочный, ганглий.

Последний

лежит непосредственно позади головного мозга. Далее

п.

recurrens продолжается в непарный или парный пищеводный нерв,

на

котором имеется непарное или парное

вздутие

—

вентрикулярный

ганглий.

Как

можно было видеть из описаний, церебральная симпатиче-

ская

система носит большей частью непарный характер. Однако

у насекомых, помимо этой непарной, имеется еще особая парная

церебральная симпатическая система. Она состоит из

двух

начи-

нающихся по бокам головного мозга глоточных нервов (nervi pha-

ryngeales),

которые тянутся назад по бокам пищевода, образуют

на

своем пути два ганглия (g. pharyngea, или g. postcerebralia) и

играют роль при дыхании и кровообращении.

Парная

часть церебральной нервной системы особенно сильно

развита у саранчовых и сверчков, непарная же — у жуков, бабочек

стрекоз. Нервы парной системы, в отличие от стомато-гастрических,

берут

начало, невидимому, не от tritocerebrum, а от deutocerebrum.

Несомненно

гомологичная им пара нервов имеется и у Myriapoda^

Запутаннее обстоит вопрос о присутствии парных частей церебраль-

ной

симпатической системы у Aracrmoidea,

Xiphosura

и Protracheata.

При

сравнительно большом числе симпатических нервов (по Р о-

i с е три пары), посылаемых головным мозгом Scorpionidea, воз-

можно,

что одна из этих пар (например nervi

laterales)

отвечает

вышеописанным

нервам насекомых и многоножек. Гомологами пар-

ной

церебральной системы насекомых некоторые авторы, как

Butschli (1912), склонны считать и единственную пару симпа-

тических церебральных нервов, имеющуюся у Protracheata и Xipho-

sura. Однако N. Holmgren

(1916)

установил отхождение этих

нервов у названных групп от tritocerebrum. Поэтому правильнее, как

мы это и делаем, приравнивать их стомато-гастрическим нервам про-

чих Arthropoda. У раков парная часть симпатической церебральной

системы

отсутствует.

2. Абдоминальный отдел симпатической

нервной

системы. Эта часть симпатической системы Arthro-

poda, которую часто сравнивают с симпатической системой позво-

ночных, находится в морфологической связи не с головным мозгом,

а с брюшной

цепочкой,

преимущественно с абдоминальным ее отделом.

Нервная система

Абдоминальный отдел закладывается в эмбриональном состоянии

виде так называемого срединного тяжа

между

двумя эктодермаль-

ными

валиками, дающими обе половины брюшной нервной цепочки.

На

более поздних стадиях он в некоторых случаях удерживает свою

самостоятельность, в

других

же, повидимому, без остатка сливается

с брюшной цепочкой. В виду того, что срединный тяж временно дифе-

ренцирован

даже

у таких примитивных форм, как Protracheata,

можно

думать,

что составные элементы абдоминальной симпатической

системы присутствуют в брюшной цепочке

всех

Arthropoda.

Лучше

всего этот отдел обособлен у многих насекомых, где он

образует особый

nervus

sympathicus (или Ньюпортовский нерв). Он

тянется в абдоминальном отделе тела

между

обеими половинами

брюшной цепочки и состоит как бы из ряда отрезков, А именно

от каждого брюшного ганглия

отходит

назад непарный тонкий нерв,

который,

миновав следующий кзади узел, разделяется на две ветви.

Каждая ветвь вздувается в маленький ганглий и затем более или ме-

нее сливается с боковым периферическим нервом, отходящим от

данного брюшного нервного

узла.

У некоторых насекомых, например

у Diptera, симпатический нерв обособлен лишь в зародышевом со-

стоянии.

Типично

выражен этот нерв у личинок

Aeschna

(3 а в а р з и н,

1924) и у

других

насекомых с довольно гомономным расчленением

брюшной

цепочки.

Наконец, от последнего ганглия брюшной цепочки

берет начало особый п. splanchnicus, иннервирующий половые органы

дающий сплетение вокруг задней

кишки,

которое иногда распро-

страняется вперед и на часть средней кишки (О р л о в, 1924, у ли-

чинки

Oryctes).

У части Crustacea (Ostracoda, Cirripedia, Anisopoda, Isopoda)

между

всеми или частью ганглиев брюшной цепочки проходит не-

парный

нерв

Ратке, гомологичный симпатическому нерву насекомых.

Говоря о симпатическом нерве Arthropoda, нельзя не указать на

сход-

ство его по положению с Фэвровским нервом пиявок.

Наконец,

следует

сказать, что у многих высших раков от послед-

него ганглия брюшной цепочки

отходят

нервы к задней и

даже

сред-

ней

кишке, образующие околокишечное сплетение. Такое сплетение

присутствует, повидимому, и у некоторых низших раков (Phyllo-

poda).

ТИП

МОЛЛЮСКОВ (MOLLUSCA)

У большинства моллюсков центральная нервная система носит

характер небольшого числа (от 3 до 5) парных ганглиев, довольно

прихотливо и разнообразно разбросанных по

телу

и связанных систе-

мой

продольных и поперечных волокнистых перемычек. Изучение

наиболее примитивных форм Mollusca показывает, однако, что эта

типичная

для мягкотелых картина нервной системы произошла

путем видоизменения встречавшейся нам уже у

Vermes

системы

нескольких продольных нервных стволов, соединенных поперечными

Тип

моллюсков

лестничными перекладинами. Таким образом нервная система раз-

бросанно-узлового

типа

есть дериват нервной системы червей. Это

особенно

хорошо видно при рассмотрении нервной системы класса

Amphineura.

Класс

Amphineura

Amphineura стоят ближе

всех

прочих классов к общему корню

родословного дерева моллюсков. У

всех

Amphineura нервная система

состоит из окологлоточного нервного кольца, верхняя половина

которого более или менее дифе-

ренцируется в парный

церебраль-

ный

ганглий,

и из идущих от по-

следнего назад четырех нервных

стволов:

двух

педальных

двух

плевро-висцералъных

(рис. 49).

Надглоточная часть

кольца у Placophora пред-

ставляет собою просто дугообраз-

ное

соединение

всех

нервных ство-

лов,

лишь слабо превышающее

эти

стволы своей толщиною.

Здесь, следовательно, церебраль-

ный

отдел нервной системы

крайне

слабо диференцирован.

У большинства Placophora ган-

глиозные клетки более или ме-

нее равномерно распределены по

всей церебральной

дуге

так же,

как

и на протяжении четырех

нервных стволов. У

Callochiton

rubicundus

на ней обособляются

два явственных скопления ган-

глиозных клеток.

У Aplacophora

дуга

превра-

щается в ганглиозное вздутие,

большею частью парное. Особен-

но

крупных размеров достигает церебральный ганглий у

Chaetoderma.

Усложнение церебрального ганглия

Chaetoderma

сказывается и в том,

что от него отщепляются побочные мелкие ганглии (две пары боковых

одна пара передних).

Подглоточная часть кольца обнаруживает более

сложные отношения. У Placophora ее можно изобразить состоящей из

трех

дужек,

отходящих общим основанием от верхней половины

кольца. Одна из дужек направляется к краям рта, образует на своем

пути два маленьких ротовых, или буккальных ганглия и сама полу-

чает название

буккалъной.

Вторая

дужка

есть собственно

субцере-

бральная

коммиссура. Наконец, третья идет под радулой, иннерви-

рует

особый субрадулярный орган и называется

субрадулярной.

-•

,—•

—

——.

•

Рис.

49. Нервная система.

А—Асап-

thopleura

(Placophora); В —

Proneo-

menia

(Aplacopliora).

—• церебральный узел; 2 — педальные

стволы; 4 — плевро-висцеральные стволы;

—• буккальная коммиссура с ее ганглиями;

— субцеребральная коммиссура; 10 — суб-

радулярная коммиссура; 12— коммиссуры

между

продольными стволами (из Л а н г а).

Нервная система

У Aplacophora имеется бесспорная буккальная коммиссура с ее

ганглиями,

другие же, как таковые,

отсутствуют.

Правда, Heath

(1904)

описывает у

Rhopalomenia

Limifossor

субрадулярную коммис-

суру,

но она отходит от буккальных ганглиев; значит, здесь она,

если наблюдение Heath верно, имеется, но утратила свою само-

стоятельность, придя в связь с буккальной коммиссурой. Что

касается субцеребральной коммиссуры, то у некоторых Aplacophora

(Proneomenia

и др.) она, быть может, представлена передней из

поперечных коммиссур между педальными стволами. В таком случае,

по

мнению Plate, и субцеребральная коммиссура Placophora

должна быть рассматриваема как передвинувшаяся сильно вперед

первая интерпедальная коммиссура.

Plate вообще полагает, что окологлоточное кольцо возникло

за счет

двух

пар огибающих дуговидно передний конец тела продоль-

ных нервных стволов, снабженных поперечными перемычками.

В предротовом отделе тела обе дуги, образуемые этими стволами,

слились и дали надглоточную половину нервного кольца, тогда как

первая перемычка между двумя (педальными) стволами внутренней

дуги

превратилась в субцеребральную коммиссуру.

Продольные нервные стволы. Пара наружных, или

плевровисцералъных

стволов тянется по бокам тела вплоть до заднего

конца,

где они соединяются

друг

с другом позади анального отвер-

стия.

У Aplacophora начало обоих стволов снабжено явственными

передними ганглиями, а~постанальная коммиссура может несколько

утолщаться

{Neomenia)

или даже вздуваться в очень крупный ган-

глий

(Chaetoderma).

Развитие последнего связано, очевидно, с присут-

ствием у Aplacophora клоаки, содержащей жабры и другие органы.

У большинства Placophora плевро-висцеральные нервные стволы

проходят под половыми протоками, но у немногих видов (например

Tonicella

marmorea)

они

идут

над половыми протоками. Это показы-

вает^

что,

повидимому, положению плевро-висцеральных стволов по

отношению к половым путям или задней кишке нельзя придавать

большого филогенетического значения, как это делает Т h i e I e

при

сравнении нервной системы Amphineura и Gastropoda.

Внутренние, или

педальные

стволы

идут

параллельно наружным,

но

ниже и внутрь от них. У начала и конца их у Aplacophora тоже

имеются передние и задние ганглиозные вздутия. У

Chaetoderma

обе

пары

нервных стволов кзади сливаются, образуя вышеупомянутый

крупный

ганглий.

Как

между обоими педальными стволами, так и между педальным

плеврб-висцеральным стволом каждой стороны имеются много-

численные поперечные коммиссуры, придающие нервной системе

вид лестницы из четырех стволов. По Nierstrasz

(1910)

наи-

более примитивно устройство коммиссур у

Proneomenia,

где они рас-

полагаются неправильно и несимметрично; отсюда уже вторично

происходит строго правильное расположение коммиссур, имеющееся

Neomenia

Bondersia.

Наблюдающееся у некоторых Aplacophora,

а особенно у Placophora исчезновение коммиссур между педальными

Тип

моллюсков

плевро-висцеральными стволами

следует

считать результатом

дальнейшей специализации.

Уже с давних пор обращалось внимание (I h e г i n g, 1877, и др.)

на

сходство

нервной системы Amphineura с таковою низших червей,

особенно

Turbellaria. На основании этого

сходства

делались попытки

связать тип моллюсков непосредственно с Platodes. Однако еще более

бросается в глаза совпадение плана строения нервной системы Amphi-

neura с тетраневральной нервной системой некоторых Polychaeta,

где по данным S t о г с h

(1912)

имеется совершенно такая же чет-

верная

лестничная система из пары наружных и пары внутренних

продольных стволов.

Класс

Gastropoda

Нервная

система Gastropoda представляет большой сравнительно-

анатомический

интерес. Она и более разнообразна, чем у прочих

моллюсков, и обнаруживает очень любопытные явления перекрещи-

вания

некоторых нервных стволов, происхождение которых выяс-

няется

применением сравнительно-анатомического метода.

В основу понимания нервной системы Gastropoda берется вполне

билатерально-симметричная система гипотетического первичного мол-

люска (воплощенная более или менее в классе Lamellibranchia).

Ее предполагают состоящей из пяти пар ганглиев (рис. 50

двух

церебральных,

двух

плевральных,

двух

педальных,

двух

париеталь-

ных и

двух

висцеральных. Для соединения их

существует

система

волокнистых перемычек, продольных и поперечных. Перемычки (по-

перечные)

между

одноименными ганглиями правой и левой стороны

называются коммиссурами. Таковых три: церебральная, педальная

висцеральная. Перемычки (продольные и косые)

между

разноимен-

ными

ганглиями одной и той же стороны называются коннективами:

церебро-плевральный, церебро-педалъный, плевро-педальный и

плевро-висцеральный коннектив; последний вставленным на его

протяжении

париетальным ганглием подразделяется на плевро-

лариетальный и парието-висцеральный.

Область иннервации отдельных ганглиев в общем такова, что

церебральные посылают нервы к голове с ее органами

чувств

отоцистам, педальные — к

мускулатуре

ноги, плевральные — глав-

ным

образом к передней половине мантии (давая так называемый

симметрический

мантийный

нерв),

париетальные — к жабре и осфра-

диям,

а также к мантии

(асимметрический

мантийный нерв), наконец

висцеральные — к внутренностям.

Некоторые обстоятельства указывают на то, что подобная нерв-

ная

система произошла из нервной системы, имеющейся у *Amphi-

neura, а именно из церебрального ганглия с двумя парами идущих

от него назад стволов. Церебральных!

узел

системы Amphineura

сохраняет при этом у Gastropoda свое первоначальное значение,

тогда

как нервные клетки, равномерно разбросанные на протяжении

нервных стволов Amphineura, собираются у Gastropoda в четыре

Нервная

система

пары

ганглиев. Церебро-педальные коннективы Gastropoda отвечают

педальным стволам Amphineura,

тогда

как длинные церебро-плевро-

висцеральные коннективы — плевро-висцеральным стволам Amphi-

neura. На их протяжении образуется с каждой стороны три ганглия:

плевральный, париетальный и висцеральный. У некоторых низших

Gastropoda и в настоящее время вместо церебро-педальных коннек-

тивов с педальными ганглиями на конце имеются длинные педальные

стволы, равномерно покрытые нервными клетками.

Известное

затруднение для сравнения плевро-висцеральных ство-

лов Amphineura и Gastropoda представляет то обстоятельство, что

у Amphineura эти стволы соединяются

друг

другом

позади над

порошицей,

тогда

как у Gastropoda висцеральные ганглии и коммис-

суры

между

ними лежат под порошицей. Некоторые для объяснения

этого явления высказывают предположение, что первичное сообщение

плевро-висцеральных стволов утратилось, а коммиссура

между

висце-

ральными ганглиями образовалась за счет одной из преанальных по-

перечных коммиссур

между

продольными стволами Amphineura.

Выше (стр. 86) мы уже указали, что положение комиссуры

между

плевро-висцеральными стволами вероятно не имеет важного фило-

генетического значения.

В том виде, в котором изображают нервную систему у гипотети-

ческого первичного моллюска, последняя нигде у Gastropoda не

встречается, ибо нервная система этих животных испытывает ряд

смещений,

делающих ее более или менее асимметричной. У

всех

наиболее примитивных Gastropoda, а именно у отряда Prosobranchia

у низших представителей

других

отрядов, нервная система пер-

вичного моллюска испытывает перекрест ее наружных стволов, т. е.

плевро-висцеральных коннективов, становится

хпастоневралъной.

При

этом правый париетальный ганглий переходит на

левую

сторону

тела над кишкой, увлекая за собою соответственный плевро-висце-

ральный коннектив, а левый мигрирует на правую сторону под киш-

кой,

проделывая со своим коннективом то же, что и правый. В резуль-

тате, длинные плевро-висцеральные коннективы животного оказы-

ваются перекрещенными, первично правый ганглий становится ле-

вым и получает название

супраинтестиналъного,

левый делается

правым и обозначается как

субинтестиналъный,

а нервная система

делается асимметричной.

Супраинтестинальный ганглий лежит, вследствие характера пере-

креста, несколько выше, т. е. более дорзально, чем субинтести-

нальный.

У большинства Pulmonata и Opisthobranchia нервная система

вутиневралъна,

т. е. ^перекрещивание коннективов

отсутствует,

но

все же она обнаруживает асимметрию благодаря различному поло-

жению и развитию плевро-висцерального коннектива и его ганглиев

на

обеих сторонах тела.

Вопрос о том, каким образом протекает и чем вызывается процесс

перекрещивания,

вызывал много споров и подал повод к построению

нескольких теорий, из которых две заслуживают нашего внимания.

Тип

моллюсков

Одна из них принадлежит Butschli

(1886)

и сводится вкратце-

следующему.

В эмбриональном состоянии у Gastropoda и нервная

система и все тело билатерально симметричны, причем зачаток ман-

тийной

полости вместе с порошицей лежит на заднем конце живот-

Рис.

50.

Схема перемещения мантийного комплекса орга-

нов

разных Gastropoda. Возникновение хиастоневрии.

1—-церебральный узел; 2— педальный узел; 3— висцеральный

узел; 4— плевральный узел; 5—первично правый париетальный

узел; fS

—первично левый париетальный узел; 9 — оофрадий;

10—-зкабра; 11—-отверстия почек; 12 — анальное отверстие;

— рот; 14 — сердце; 15 — мантийная складка (из Л а н г а).

ного (рис. 50, /). На дальнейших стадиях развития начинается смеще-

ние

анального отверстия и окружающего его паллиального (мантий-

ного) комплекса органов (т.е.

двух

жабер,

двух

осфрадиев, сердца

почек) по правой стороне тела кпереди; это перемещение проис-

ходит

вследствие того, что

мантийный

желобок растет гораздо быстрее

на

левой стороне тела, чем на правой. Видимым результатом такой:

Нервная

система

неравномерности роста

будет

постепенное смещение всего паллиаль-

ного комплекса более или менее далеко кпереди. При наибольшей

неравномерности роста правой и левой стороны (рис. 50, IV)

комплекс

смещается на 180° и ложится прямо над головой (самые

примитивные

Prosobranchia); при меньшей неравномерности он поме-

щается на правой стороне тела, но ближе к переднему концу тела

(Prosobranchia и Pulmonata, рис. 50,///); при самой слабой степени

неравномерности роста комплекс переходит на правую сторону,

но

остается лежать ближе к заднему концу тела (Opisthobranchia.

рис.

50, //).

При

более или менее сильных степенях смещения первично правые

органы мантийного комплекса (жабры и пр.) становятся левыми,

обратно.

Каждая жабра, как сказано, получает нервы от париетального

ганглия своей стороны. Естественно поэтому, что, в

случае

своего

перемещения

с одной стороны тела на

другу^ю,

жабра увлекает за

«обою

и соответственный париетальный ганглий, а

это,

в свою очередь,

:ведет

к смещению и (у Prosobranchia) перекрещиванию плевро-

висцеральных коннективов, на которых нанизаны париетальные

ганглии.

Неравномерность роста затрагивает по гипотезе

Biitschli

только мантийную полость с ее паллиальным комплексом органов,

а потому находящиеся в голове и ноге церебральные, педальные,

а также плевральные ганглии остаются спокойно на местах, не меняя

своего положения.

По

другой

теории (Boutan и Amaudrut, 1899, Robert,

14 а е f,

1913),

менее умозрительной и более прочно опирающейся

на

эмбриологические данные (развитие

Acmaea,

Trochus,

а также

Paludina

по N а е f), исходная форма, а именно личинка Gastropoda

тоже сначала вполне симметрична. Раковина личинки, еще во время

•свободно плавающего периода ее жизни, вырастает и загибается книзу

по

направлению к ноге и смещает порошицу к этой последней

(flexion

ano-pedieuse, или загиб к порошице). Далее

вдруг,

и притом очень

быстро (в 2—3 минуты), личинка испытывает скручивание (torsion

larvaire), при котором передний отдел тела, состоящий из головы и

ноги,

поворачивается вокруг

продольной

оси тела на 180° по отноше-

нию

к остальному, заднему

отделу

тела. Порошица, лежавшая раньше

под ногой (при вертикальном положении личинки в воде), помещается

теперь на спине, позади головы.

Причины

скручивания заключаются,

ло предположению авторов, в том, что при первоначальном положе-

нии

раковины и ноги последние

растут

друг

другу

навстречу и тор-

мозят взаимное развитие; оборот на 180° устраняет это неудобство.

Как

легко можно себе представить, скручивание личинки неминуемо

ведет

к перекрещиванию плевро-висцеральных коннективов,

тогда

как

части нервной системы, залегающие целиком в голове и ноге,

не

испытывают изменений. У многих Gastropoda скручивание про-

исходит не на 180°, а всего на 90°, притом в правую сторону, в резуль-

тате

чего паллиальный комплекс органов, а вместе с ним и париеталь-