Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

членистоногих

виты. У Decapoda с нормальными глазами значительная часть прото-

церебрума, как видно,

уходит

в глазные стебельки. На основании

ряда наблюдений над мозгом насекомых, грибовидным телам при-

дается большое значение как главным центрам психической дея-

тельности. Действительно, у полиморфных насекомых (муравьев по

о г е 1, пчел по Jonescu, 1909) развитие грибовидных тел тем

более сильно, чем более сложную и разностороннюю жизнедеятель-

ность обнаруживает данная категория особей. Так, у рабочих пчел

муравьев грибовидные тела значительно сильнее развиты, чем

Рис.

33.

Головной "мозг'десятиногих раков

(Decapoda).

Навер-

ху —

вид, снабженный нормальными глазами (тип

Carcinus);

внизу

— вид с

начинающейся редукцией глаз (тип Emerita).

— сложный глаз; 2 — оптический ганглий с его различными

участ-

ками;

з—грибовидное тело; 4 — протоцеребральный мостик; s —

передние и задние доли (ЮМ); 6 — центральная коммисеура; 7 — око-

логлоточные коммиссуры (по Ганстрёму).

у самок или цариц. Самцы муравьев обладают почти рудиментар-

ными

грибовидными телами; трутни имеют, правда, грибовидные

тела почти такой же величины, как и рабочие пчелы, однако, по

отношению к объему всего мозга (очень крупного у трутней), эти

тела мельче, чем у рабочих. К тому же выводу приходит и А

t е п

(1910), исследуя мозг разных перепончатокрылых. Он замечает,

что грибовидные тела усиливаются в своем развитии по направле-

нию

от одиночных Hymenoptera к общественным, т. е. пчелам, шме-

лям

и осам. Однако

Wheeler

(1910)

и Holmgren

(1916)

Нервная

система

выступают против подобного значения грибовидных

тел. При

этом

они

базируются

на

наблюдениях

над

муравьями

термитами,

на-

ходя различия

развитии грибовидных

тел,

далеко

не

всегда ясно

выраженными.

Кроме того,

Wheeler

указывает,

что

Limulus,

обладающий колоссально развитыми грибовидными телами, обна-

руживает очень

слабую

психическую деятельность.

Отношение размеров мозга

объёму туловища

общем соответ-

ствует

высоте нервной деятельности данного животного.

Так,

это

отношение

пчелы равно

1/174,

муравья

—

1/280,

майского

жука •—

1/3290.

Однако имеются

исключения. Например, благо-

даря сильному развитию зрительных долей мозг трутня значи-

Рис.

34.

Головной мозг

Oedipoda coerulescens. A —

снизу,

В —

сверху..

—

зрительные доли;

2—

протоцеребрум;

з—

обонятельные доли;

4 —

тритоцеребрум;

—

обонятельный нерв;

—кожный нерв; г—срединный глззчовый нерв;

8 —

нерв

ан-

тенны;

9—дополнительный антеннальный нерв; 10—-корешки стоматогастрического

ган-

глия;

—

лабро-фронтальный нерв; 12

—

окологлоточные коммиссуры; 13—поперечная

постцеребральная коямисеура

(по В и а л л а

н у).

тельно крупнее мозга рабочей пчелы, хотя деятельность последней

гораздо разнообразнее.

Кроме

вышеуказанных частей,

protocerebrum имеются

не-

сколько

волокнистых коммиссур:

между

зрительными долями

лоб-

ными

долями

остальной protocerebrum)

между

правой

левой

лобными долями.

Deutocerebrum образован двумя антеннальными долями,

перед-

ней

части которых особенно выделяются

«два

передних ганглиозных

скопления».

Для

этой части мозга характерно присутствие особых

сгущений волокнистого вещества, которые получили название

клу-

бочков (glomeruli), находящихся

места выхода

из

мозга антен-

нального нерва. Между обеими половинами deutocerebrum имеются

обонятельные коммиссуры.

Тип

членистоногих

Tritocerebrum состоит из

двух

суживающихся кзади половин,,

переходящих постепенно в окологлоточные коммиссуры. Между

обеими половинами tritocerebrum имеется толстая поперечная ком-

миссура («стомато-гастрическая перемычка»), от которой идет нерв

стенкам

кишки.

Кроме того, уже позади самого tritocerebrum нахо-

дится натянутая

между

обеими окологлоточными коммиссурами

тритоцеребральная поперечная коммиссура.

Обе лопасти tritocerebrum связываются при помощи фибрилляр-

ных пучков как с deutocerebrum, так и с лопастями protoce-

rebrum.

У насекомых (рис. 34) в головном мозгу можно различать весьма

большое "количество участков.

В протоцеребруме содержатся: 1) протоцеребральные-

доли, состоящие главным образом-из волокнистого вещества, 2) про-

тоцеребральная (волокнистая) коммиссура, 3) центральное (волок-

нистое) тело, 4) лобные доли, в которых содержатся грибовидные

тела, 5) интерцеребральная часть, лежащая

между

лобными долями

посылающая нервы к одиночным глазкам, 6) зрительные доли,,

содержащие в себе центры сложных глаз и особенно мощно развитые

у насекомых.

Дейтоцеребрум состоит главным образом из парных

обонятельных долей, связанных

друг

другом

коммиссурой, и содер-

жит клубочки (glomeruli) антенн.

Тритоцеребрум насекомых развит весьма слабо и

дает

от себя только мелкие губные и щитковые (к

clypeus)

нервы.

БРЮШНАЯ

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Брюшная

нервная система Arthropoda обнаруживает, как уже-

было сказано, во многих отношениях развитие, параллельное тако-

вому брюшной нервной системы кольчатых червей. У различных

групп Arthropoda можно видеть постепенную концентрацию нервных,

клеток

на протяжении парных брюшных нервных стволов в ганглии

а затем и собирание самих ганглиев в ганглии более высокого по-

рядка, или синганглии.

Нервная

сиетема

типа

тяжей

(без

ганглиев)

Таковая

встречается только у одной из наиболее примитивных

групп Arthropoda, а именно у класса Protracheata (рис. 35). Около-

глоточные коммиссуры

Peripatus

переходят под глоткой в два ши-

роко

расставленных нервных тяжа, которые на всем своем

ходу

покрыты

ганглиозными клетками. Правда, в каждом сегменте имеется

на

стволах легкое сгущение этих клеток, но до образования настоя-

щих ганглиев дело не

доходит.

Стволы тянутся в боковых

отделах

полости тела вплоть до заднего конца последнего, где они позади

порошицы

переходят

друг

друга.

Кроме того, и на всем остальном

своем

ходу

стволы соединены многочисленными, но очень тонкимхь

Нервна::

система

поперечными

коммиссурами, число которых может достигать 10

на

каждый сегмент. Приблизительно соответственно только что

указанным коммиссурам от обоих тяжей

отходят

в бок перифери-

ческие нервы. Каждая конечность Protracheata получает два таких

боковых нерва.

Нервная

система Protracheata своею примитивностью несколько

напоминает

таковую первичных кольчецов (Arehiannelides), отли-

ваясь от последней в сторону более высокой диференцировки своим

погружением в полость тела.

Нервная

система

типа

брюшной

нервной

лестницы

Нервной

системой подобного типа обладает

только один из отрядов низших ракообразных,

а именно Phyllopoda, и притом главным обра-

зом Phyllopoda Branchiopoda. Нервная си-

стема этих раков еще очень примитивна (рис.

36, .4). Ганглии антенн вторых, соответствую-

щие

tritocerebrum высших раков, еще не вошли

состав головного мозга и лежат у заднего

конца

окологлоточных коммиссур, находясь та-

ким

образом в области брюшной нервной си-

стемы. Далее

идут

два широко расставленных

брюшных нервных ствола,

вздутых

в ганглии

каждом несущем конечности сегменте, начи-

ная

с мандибулярного и до последнего тора-

кального.

Соответственно с полным отсутствием

брюшных конечностей, в брюшке стволы ста-

новятся

значительно тоньше и утрачивают

ганглиозные вздутия (кроме Anostraca и Соп-

chostraca, у которых имеются очень мелкие ган-

глии).

Соответственные ганглии обоих стволов

соединены двойными поперечными коммиссу-

рами.

Только

между

обоими антеннальными

обоими мандибулярными ганглиями коммис-

суры простые. Аитеннальная коммиссура про-

ходит

позади глотки.

Такая

же в общих

чертах

нервная система со-

храняется и у

другого

подотряда отряда Phyl-

lopoda, а именно у Cladocera (рис. 36, G).

Однако здесь нервная лестница сильно укорачивается вследствие

укорачивания самого тела, а коммиссуры

между

ганглиями обоих

стволов уменьшаются в длине, т. е. сами стволы несколько сбли-

жаются

друг

с другом. Кроме того, двойные коммиссуры сохраняются

большею частью лишь

между

передними 2—3 торакальными ган-

глиями.

Между прочими торакальными узлами они становятся

простыми — признак, свойственный всем прочим ракам.

^Рис.

35.

Нервная

си-

стема

Protracheata.

— годовной мозг; 2 —

=брюшные

нервные

ство-

лы;

3—слизистые же-

лезы;

4—коксальные же-

лезы

последней

пары

но-

жек

(из Л а

г а).

Тип

членистоногих

Нервная

система

типа брюшной

нервной цепочки

Этот наиболее

рас-

пространенный у Arthro-

poda

тип

нервной

си-

стемы получается

из

предыдущего сближе-

нием

обоих стволов

лестницы.

Оба

ганглия

каждого сегмента

при

этом более

или

менее

тесно сливаются, вслед-

ствие чего поперечные

коммиссуры исчезают.

Продольные коннекти-

вы

между

ганглиями со-

седних сегментов обык-

новенно

сохраняют свою

парность. Однако имеет-

ся

целый

ряд слу-

чаев, когда

обе

поло-

вины

нервной системы,

правая

левая, совер-

шенно

сливаются (Соре-

poda, Cirripedia Oper-

culata, Branchiura,De-

capoda' Brachyura среди

раков;

Scorpionidea, Pe-

dipalpi, Ararieina,

Aca-

rina среди паукообраз-

ных, задняя часть брюш-

ной

цепочки

Xiphosura,

многие Insecta, напри-

мер Diptera).

Почти

всех

Arthro-

poda замечается частич-

ное

или,

реже,

пол-

ное сближение ганглиев

брюшной цепочки

и в

продольном направле-

Рис.

36.

Нервная система ракообразных. А—Branchiopoda;

—

Cirripedia

Pedunculata;

—

Cirripedia Operculataj

D —

Dichelopoda;

—

Stomato-

poda; F—Decapoda Macrura;

G—

Cladocera;

—

Copepoda;

—

Gamma-

roidea; К—Ostracoda;

L —

Copepoda; M—Oniscoidea; N—Decapoda

Bra-

chyura.

«( — нервы антеннул; an — нервы антенн;

— аб

—

абдоминальные ганглии;

md,

т2—ганглии мандибул

двух

пар

максилл; О—непарный (науплиусов) глаз;

ol — обонятельные доли; (/—ts—торакальные ганглии

(из

Ланга).

5 Сравнительная анатомия—260

Нервная

система

нии,

которое особенно сильно выражено у животных с укорочен-

ной

формой тела (Acarina, Ostracoda, Decapoda Brachyura) или при

переходе к сидячему (Cirripedia Operculata) или паразитическому

образу жизни (часть Copepoda, некоторые Insecta). При этом процессе

ганглии цепочки, первоначально расположенные строго метамерно,

сдвигаются в меньшее число сегментов, сливаясь при этом в известное

количество (иногда всего один) сложных ганглиев, или синганглиев.

Наименее

сильно отражается эта тенденция к слиянию ганглиев.

таких

отделах

тела, которые сами хорошо расчленены и, кроме

того, снабжены хорошо развитыми конечностями. Напротив, в от-

делах,

где сегменты тесно спаяны (голова большинства Arthropoda).

происходит слияние ганглиев, хотя бы соответственные метамеры и

удержали свои конечности. То же самое

следует

сказать о явственно

разделенных, но лишенных конечностей сегментах: в тьких члени-

ках ганглии часто сливаются или перемещаются из них в сегменты,

снабженные конечностями (брюшко Copepoda, брюшко многих Insecta,.

последний,

безногий сегмент брюшка

всех

Malacostraca, лишенный

соответственного ганглия).

Следы слияния нескольких простых ганглиев в один синганглии

большею частью сохраняются в целом ряде признаков. Таковы:

легкие наружные пережимы на поверхности синганглия, располо-

жение отходящих от него нервов и групповое расположение нервных

клеток, число групп которых отвечает числу составляющих син-

ганглии узлов.

НЕРВНАЯ

ЦЕПОЧКА БЕЗ

КОНЦЕНТРАЦИИ

ГАНГЛИЕВ

некоторыми оговорками под этот заголовок подходит нервная:

система некоторых высших раков, а именно Anisopoda и части Diche-

lopoda (рис. 36, D). У этих раков мы находим нервную цепочку из

17 парных ганглиев. Первые три пары более тесно сближены и от-

носятся

к голове, посылая нервы к мандибулам и обеим парам

максилл.

Следующие восемь ясно разделенных волокнистыми кон-

нективами

ганглиев отвечают соответственному числу

грудных

сег-

ментов.

Наконец, последние шесть узлов принадлежат семичленико-

вому брюшку. Только самый последний, безногий брюшной сегмент

лишен

своего ганглия и получает нервы от

узла

предыдущего сег-

мента .

СЛИЯНИЕ

ГАНГЛИЕВ ТОЛЬКО В ОБЛАСТИ ГОЛОВЫ

У чрезвычайно большого числа Arthropoda все ганглии, относя-

щиеся

к сегментам посторальных головных конечностей, сливаются

один крупный синганглии:

подглоточный

узел. Сплошь и рядом

слияние

затрагивает и

другие

части брюшной нервной системы, но

имеется ряд форм, у которых процесс концентрации ограничивается

образованием подглоточного

узла.

Такие отношения обнаруживает

часть высших раков, например Anomostraca. У них имеется под-

глоточный синганглии, слившийся из ганглиев мандибул и

двух

пар

максилл. Остальная часть цепочки имеет тот же состав, что

Тип

членистоногих

у форм из предыдущего параграфа, т. е. восемь

грудных

и шесть

брюшных ганглиев. То же строение брюшной цепочки и у части

Schizopoda,

тогда

как у

Mysis

даже

не все три, а лишь два из голов-

ных ганглиев

входят

в состав подглоточного

узла,

третий же еще

сохраняет свою самостоятельность.

этой же категории с небольшой оговоркой

могут

быть отнесены

многие Myriapoda. У Diplopoda и Pauropoda ганглии, относя-

щиеся

к мандибулам и gnathochilarium, или паре максилл, сли-

ваются вместе в подглоточный ганглий. Остальная часть нервной

системы носит строго метамерный характер, причем у Diplopoda

каждом сегменте имеется не один, а два расположенных

друг

за

другом

в продольном направлении ганглия. Это кажущееся

отсту-

пление

от метамерии объясняется тем, что туловищные сегменты

Diplopoda являются двойными и несут по две пары конечностей.

У Pauropoda соответственно каждому сегменту имеется одно ган-

глиозное вздутие, но коннективы

между

отдельными ганглиями

сильно

укорочены. Последний, безногий членик тела в обеих груп-

пах не имеет собственного ганглия. Третья, очень большая группа

многоножек, а именно Chilopoda, обнаруживает присоединение

первого туловищного ганглия к подглоточному

узлу,

а потому отно-

сится к одной из следующих категорий.

СЛИЯНИЕ

ГАНГЛИЕВ НЕ ТОЛЬКО В ОБЛАСТИ ГОЛОВЫ

У форм, принадлежащих к этому типу, слияние ганглиев брюш-

ной

цепочки распространяется и на

другие

отделы тела, а именно

или

только на

грудь

или же на

грудь

и брюшко.

1-. Слияние распространяется только на то-

ракальные ганглии. Наиболее слабо выражен этот про-

цесс у Myriapoda Chilopoda. Здесь передний туловищный сегмент

развивает на себе крючковидные, ядовитые ногочелюсти,

участвую-

щие

захвате

и убиванги добычи, и тесно соединяется с головой.

В связи с этим и гангли! данного сегмента спаивается с подглоточ-

ным

ганглием. Все остальные туловищные ганглии сохраняют

свою самостоятельность. Хотя у Myriapoda и нет деления туловища

на

грудь

и брюшко, но, конечно, передний сегмент туловища отве-

чает одному из сегментов грудного отдела

других

Arthropoda.

У Crustacea Decapoda Масгига(рис. 36, F) с подглоточным ган-

глием сливаются уже три передних торакальных ганглия (отвечаю-

щих сегментам ногочелюстей), а у Stomatopoda

даже

пять ганглиев

(рис.

36, Е).

2. Слияние ганглиев захватывает только

брюшко.

Подобного рода способ концентрации нервной цепочки

мы находим только у насекомых. Так, например, у

Machilis

из

Thysanura при десятисегментном брюшке имеется только восемь

абдоминальных ганглиев, ибо последний из них представляет собою

синганглий,

результат

слияния

трех

нервных узлов. Такое же слия-

ние

ганглиев наблюдается в заднем конце брюшной цепочки Pro-

Нервная

система

tura.

Наконец, у

всех

Pterygota число абдоминальных ганглиев

обыкновенно

значительно меньше десяти, т. е. количества относя

щихся к брюшку сегментов, что указывает на слияние части абдо-

минальных узлов

друг

с другом. При этом чаще всего сливаются

друг

другом

последние ганглии цепи. Обычно последние 2—3 брюш-

ных ганглия, относящиеся к сегментам, которые

идут

на образование

половых придатков, сливаются

друг

другом

еще в зародышевом

состоянии,

до появления личинки на свет. Вследствие этого Insecta,

обладая 10-члениковым брюшком, никогда не обнаруживают более

восьми брюшных узлов. Та-

ким

образом,

даже

при са-

мом полном числе брюшных

ганглиев, т. е. восьми, по-

следний из них по своему

происхождению сложен. В

не-

которых случаях процесс

слияния

ограничивается этим

эмбриональным

спаиванием

последних

трех

ганглиев:

например,

самцы блох (Si-

phonaptera) обладают тремя

грудными и восемью брюш-

ными

ганглиями (рис. 37, А).

То же устройство имеет нерв-

ная

система личинок некото-

рых мух (Leptidae,

Asilidae)

комаров (Tiputa,

Corethra

др.).

Гораздо чаще слияние за-

трагивает и

другие

брюшные

ганглии. Так, гусеницы ба-

бочек, наряду с тремя

груд-

ными,

имеют лишь семь брюш-

ных ганглиев, ибо послед-

ний

(8-й) слился с предпо-

следним. Самки блох тоже

обладают семью брюшными

узлами (ибо первый брюш-

ной

сливается с третьим грудным), отличаясь таким образом

от самцов большей концентрацией абдоминальных ганглиев. Анало-

гичная

нервная система имеется и у личинок многих Ephemeridae

у некоторых Coleoptera и Hymenoptera.

В том же направлении слияние может итти и дальше. У термитов,

у личинок медоносной пчелы (рис. 46,А) число абдоминальных

ганглиев низводится

слиянием

трех

последних до

шести,

у Acridiidae—

даже

до пяти. Однако слияние не всегда идет строго в порядке сзади

кпереди,

иногда последний

(8-й)

ганглий сохраняет самостоятельность,

а сливаются

друг

другом

предшествующие ему узлы. Это проис-

Рис.

37. Нервная^система блохи,

— самца, В — самки.

I'—

надглоточный узел; II — подглоточный узел;

1—3—грудные

узлы; 4—11 — брюшные узлы

(из

Б р а н д т а).

Тип

членистонотх

ходит,

например, у самок

Mutilla

europaca,

где слиты два предпо-

следних

узла

цепи, и у ряда

других

форм.

3. Слияние ганглиев происходит как в

груд-

ном,

так и в брюшном отделе тела. Эта форма

нервной

системы очень распространена у Arthropoda, а среди Araeh-

noidea может считаться господствующей. Среди раков (рис. 36)

у части Amphipoda (Gammaroidea) первый грудной ганглий сли-

вается с подглоточным, а последние три брюшных спаиваются в один

синганглий

(рис. 36, /). Вся средняя часть цепочки состоит из явно

обособленных ганглиев. У мокриц (Oniscoidea) первый грудной

ганглий тоже слит с подглоточным, все же брюшные ганглии сра-

стаются с последним торакальным в общую массу (рис. 36, М).

У Decapoda Anomura подглоточный ганглий, все грудные и передний

брюшной спаиваются в общую продолговатую массу,

тогда

как

брюшные ганглии сохраняют свою самостоятельность. У Cirripedia

Pedunculata (рис. 36, В) первый грудной

узел

слит с подглоточным,

а последний грудной заключает в себе ганглиозные элементы сильно

редуцированного брюшка.

Очень любопытно строение нервной системы

Xiphosura.

Она

состоит (рис. 38) из головного мозга, необычайно мощных и длинных,

густо

покрытых ганглиозными клетками окологлоточных коммиссур,

помещающихся в головогрудном отделе, и из абдоминальной нервной

цепочки,

образованной шестью ганглиями. Распределение перифе-

рических нервов показывает, что у Limulus не только элементы под-

глоточного

узла,

но и

всех

грудных

и переднего брюшного ганглия

переместились сильно вперед на окологлоточные коммисеуры, дав

их ганглиозную обкладку. Действительно, от окологлоточных ком-

миссур

идут

нервы ко всем шести парам головогрудных конечностей,

а также к первой паре брюшных ног, изменившихся в жаберные

покрышки.

Из шести ганглиев абдоминальной цепи последний круп-

нее прочих и представляем собою

результат

слияния

трех

узлов.

В общем на долю брюшка, снабженного шестью парами конечно-

стей, приходится девять ганглиев (один. на окологлоточных ком-

миссурах, пять простых абдоминальных и последний трехчленный).

Этим ясно показывается более богатое расчленение брюшка у пред-

ков

Xiphosura,

что блестяще подтверждается строением ископаемых

родичей

Xiphosura,

а именно палеозойских Hemiaspidae, которые

имели от 7 до 9 брюшных члеников.

Другая интересная черта

Xiphosura

заключается в том, что от-

ходящие от абдоминальных и отчасти от

грудных

ганглиев нервы

конечностей

соединяются с каждой стороны боковым продольным

нервом.

Общая картина брюшной нервной системы получает вслед-

ствие этого

сходство

с тетраневральной системой некоторых Poly-

chaeta, описанной S t о г с h (1912).

У Arachnoidea слияние элементов брюшной нервной системы еще

более выражено. Даже у наиболее богато расчлененных форм, ка-

ковы

Scorpionidea и Solpugidea, все головогрудные ганглии (кроме

хелицерального, который

входит

в состав головного мозга) слива-

Нервная

система

ются в общую ганглиозную массу (рис. 39,40). К этой массе у скорпио-

нов

присоединяются и ганглии передних четырех члеников praeab-

domen.

За головогрудной ганглиозной массой у Scorpionidea

следует

цепочка

из семи далеко расста-

вленных абдоминальных ганглиев

(рис.

39). Шесть из них простые

отвечают 5—7 членикам praeab-

• domen и 1—3 членикам postab-

domen.

Седьмой ганглий сложный.

15 П 13

Рис.

38.

Нервная система Ыти-

lus (Xiphosura),

схема.

1—12 — нервы, идущие к 12 парам ко-

нечностей ; 13 — нервы к главным гла-

зам;

14 и is — нервы к срединным

глазкам; 1в — боковой продольный

нерв.

(Оригинал.)

Рис.

39.

Нервная система скор-

пиона.

— нервы

хелицер; 2 — нервы педи-

па льп;

з—6 —• нервы ходных ног; 7 —

глазные нервы; 8—надглоточный узел;

— головогрудная ганглиозная масса;

10 — первый свободный брюшной

узел

(из

Б юч л

и).

ибо иннервирует четвертый и пятый членики postabdomen. У

Tely-

phonidae (рис. 41) изо

всех

абдоминальных ганглиев остается сво-

бодным только этот задний, который лежит в предпоследнем чле-

нике

тела и иннервирует два последних сегмента. Все прочие абдо-

минальные ганглии

уходят

далеко вперед и вливаются в голово-