Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Inn

червей

передних нервов. В области нервного кольца две разных симметрии

вступают

друг

другом

в борьбу.

Следует

сказать, что некоторые авторы, например Martini,

пытаются производить нервную систему нематод от таковой плоских

червей. При этом предполагается, что парные брюшные и спинные

нервы Platodes у нематод слились в непарные медианные стволы-

Классы

Gordiacea,

Priapulida,

Kinorhyncha

Непосредственно вслед за нематодами

будет

уместным разобрать,

нервную систему нескольких групп, которые до последнего времени

рассматривались как их возможные родичи, но<.положение которых:

J-

Рис.

17. А —

поперечный разрез через брюшную стенку

тела

Priapulus;

В —

кожный сосочек

Priapulus с

осязательной

щетинкой;

С —

поперечный разрез через самку

Gordius.

1—•

брюшной нервный ствол; 2 — мускулатура;.3—кутикула; 4 —

эпидермис;

5 — тяж, соединяющий брюшной нервный ствол

Priapulus

с эпидермисом; 6 — чувствительные клетки сосочка; 7 и 8 — женская

половая система; 9—тящи мезенхимы; 10 — кишечник. (А — по

Горсту,

В — по Шарфу, С — иа Матвеева).

системе до сих пор остается неясным, рто — Gordiacea, Priapulida!

Kinorhyncha. Группы эти, повидимому, находятся

между

собою»

родственных отношениях, ибо личиночные стадии Gordiacea и

Priapulida (no Hammarsten, 1916) обнаруживают несомненное

§2

Нервная

система

-сходство

со взрослыми Kinorhyncha. Известные черты

сходства,

имеющиеся

между

Kinorhyncha, с одной стороны, и Gastrotricha,

& значит и Rotatoria, с другой, не имеют, по нашему мнению, боль-

шого филогенетического значения.

Как

у Gordiacea, так и у Priapulida нервная система (рис. 17)

состоит из явственного окологлоточного кольца с легким ганглиоз-

ным

парным вздутием на его спинной стороне — слабо развитой

надглоточный узел. От кольца идет назад вдоль всего тела брюшной

нервный

ствол. У Priapulida он лежит в самом эпидермисе, у Gor-

diacea несколько

глубже,

среди мышц, но удерживает непосредствен-

ную связь с гиподермой. Особых ганглиозных вздутий на протяже-

нии

брюшного ствола не замечается. У самцов

Gordius

брюшной

-ствол на самом заднем конце раздваивается, продолжаясь в обе

ветви хвостовой вилки.

Нервная

система Kinorhyncha,

судя

по далеко не достаточным

имеющимся у нас данным, обнаруживает точки соприкосновения

с таковою круглых червей. Главную часть нервной системы образует

окологлоточное нервное кольцо (по некоторым данным) или (по

другим данным) надглоточный парный ганглий. От кольца

отходит

яазад брюшной нервный ствол. Кроме последнего, описывается еще

спинной

эпидермальный нервный тяж и два боковых тяжа. Все эти

.образования,

равно как и окологлоточное кольцо, залегают в непо-

средственной связи с гиподермой. Сильное развитие брюшного ствола

запоминает Gordiacea и Priapulida, а присутствие спинного и боко-

вых нервных тяжей указывает на

сходство

с Nematodes.

Класс

Rotatoria

Главную и у большинства Rotatoria единственную часть цен-

тральной нервной системы образует надглоточный ганглий, имею-

щий

вид вытянутого в поперечном направлении над кишечником

скопления

клеток. Hirschfelder

(1910)

и особенно Beau-

champ

(1909)

и Martini

(1912)

показали, что число гангли-

озных клеток у отдельных видов коловраток абсолютно постоянно.

"У

Hydatina

senta

Martini насчитывает 183 клетки.

Помимо

надглоточного ганглия, Z е 1 i n k a (1886, 1888) и

1 a v a

(1905)

находят, по крайней мере у некоторых видов, еще

небольшое скопление нервных клеток под глоткой. Martini обна-

ружил в стенке глотки 22 нервных клетки и считает этот ганглий

специально

ганглием жевательного аппарата (mastax). Его отнюдь

не

следует

приравнивать подглоточному ганглию

других

червей,

который

не

заведует

специально иннервацией глотки.

Периферическая

нервная система,

судя

по сравнительно-ана-

томическому очерку Н 1 a v a (1905), в общем довольно одно-

типна.

Conochilus

Н 1 a v а (рис. 18) описывает два глазных

нерва, два нерва дорзального щупальца (у некоторых

других

Rotatoria этот орган иннервируется, невидимому, непарным нер-

вом),

два нерва коловращательного аппарата, два нерва, идущих

Тип

vepeeu

косо

назад к паре продольных и нескольким кольцевым мышцам,

и,

наконец, два главных боковых нерва (п. ventro-laterales). Эти

нервы огибают глотку и направляются назад,

будучи

расположены

ближе к брюшной стороне тела. Они быстро раздваиваются на п. ven-

trales — к брюшным щупальцам и п. laterales — к остальному

телу.

Достигнув основания ноги, п.

lateralis

еще раз двоится на ветку,

загибающуюся на спинную сторону тела, и на ветку,

служащую

для

иннервации

ноги. Ножная ветвь

доходит

до конца ноги и заканчи-

вается в соседстве с ножными железами небольшим ножным ган-

глием. У

Hydatina

senta

нож-

ной

ганглий образован 23 клет-

ками

(у

Conochilus

по Н

a v a

всего шестью), а на долю осталь-

ной

периферической системы

приходится 40 клеток. Таким

образом вся нервная система

Hydatina

заключает 268 эле-

ментов (183 + 22 4- 23 + 40),

тогда

как число клеток во всем

теле

животного равно 959.

Кроме

надглоточного ган-

глия,

который гомологичен та-

ковому

других

червей,

другие

ясные

гомологии с частями нерв-

ной

системы соседних групп

вряд ли

могут

быть найдены.

Nervi ventro-laterales слишком

мало снабжены ганглиозными

элементами, чтобы их можно

было сравнивать с боковыми

стволами

других

червей. Это

именно

нервы, а не стволы. Не-

которыми исследователями Ro-

tatoria рассматриваются как

неотенические трохофорообраз-

ные

личинки Annelides. Срав-

Рис.

18. Нервная система коловратки

Conoehiloides.

Слева со

спинной;

справа

брюшной стороны.

— надглоточный ганглий; г — главные бо-

ковые нервы (п. ventro-laterales); з — боко-

вые нервы (п. laterales); S — спинная ветвь

бокового нерва; 6—ножная ветвь бокового

нерва; 7 — ножной ганглий; 8 —спинное щу-

пальце;

9—желудок;

ю—

цементные же-

лезы (по Глава).

нение

их нервной системы с

таковою трохофоры тоже

дает

мало точек

сходства.

У Rotatoria

отсутствует

явственно намеченная у трохофоры радиальность

строения

нервной системы. Интересно было бы в этом отношении

более подробное изучение коловратки

Trochosphaera

aequatorialis,

которая

наиболее похожа по своему общему виду и строению мер-

цательного аппарата на трохофору.

Классы

Archiannelides, Polychaeta и OHgoehaeta

Более высокий по сравнению с низшими червями тип строения

нервной

системы имеется у кольчатых червей; нервные клетки соби-

раются у

Annelides

в многочисленные, правильно расположенные

3 Сравнительная анатомия—260

первпая система

ганглии. Наиболее простое устройство среди них имеет нервная

система Archiannelides.

Archiannelides.

Нервная система Archiannelides обнаруживает

наиболее простое устройство. Существует два разных взгляда на

Archiannelides. Одни считают их примитивными, близкими по строе-

нию

к предкам Annelides, с еще не вполне развившейся метамерно-

стью строения;

другие

признают их за формы вторично-упрощен-

ные

под влиянием роющего образа жизни. Мы не

будем

решать

этого спорного вопроса, но заметим, что

даже

если это и вторично

упрощенные Polychaeta, то данное обстоятельство не должно не-

пременно

препятствовать

сходству

их нервной системы с таковою

примитивных Annelides. Достаточно вспомнить ланцетника,

веду-

щего типичный роющий образ жизни и считаемого многими за

продукт упрощения более сложной организации. Это, однако, не

мешает рассматривать

Arnphioxus

как прототип простейшего позво-

ночного.

Поэтому, и мы не погрешим, принимая нервную систему

Archiannelides за отправную точку для развития таковой у прочих

кольчецов.

Нервная

система Archiannelides залегает всеми своими частями

эпителии —признак, характеризующий собою низкую ступень

организации.

Нервная

система Archiannelides слагается из надглоточного ган-

глия,

или головного мозга, окологлоточных коммиссур и

двух

брюш-

ных нервных стволов. Мозг помещается всеми своими частями в пред-

ротовом участке червя, или prostomium. Главную часть его образует

парный

церебральный узел, от которого вперед выделяется, по

Hempelmann

(1906), два щупальцевых узелка, а назад два

ганглия, иннервирующих головные чувствительные мерцательные

ямки.

Окологлоточные коммиссуры

отходят

от боковых сторон мозга,

огибают глотку и соприкасаются под нею, причем в этом месте у

Poly-

gordias

lacteus

наблюдается, по Hempelmann, скопление ган-

глиозных клеток —

подглоточный

ганглий.

Оба брюшных нервных

ствола представляют собою продолжение соответственных около-

глоточных коммиссур, которые позади подглоточного ганглия расхо-

дятся и

идут

отдельно

друг

от

друга

вдоль всего тела. Оба ствола

не

обнаруживают никаких ганглиозных вздутий,

будучи

на всем

своем протяжении равномерно подостланы с нижней стороны нерв-

ными

клетками

(Protodrilus,

Nerilla

no Goodrich).У некоторых

Archiannelides, а именно у

Polygordius,

оба ствола сближаются,

ложатся рядом и образуют один брюшной нервный тяж. Если мы

будем

считать Archiannelides за примитивные формы, то отсутствие

у них ясно выраженных ганглиев, кроме мозгового, и два независи-

мых брюшных нервных тяжа напоминают нам многих низших

червей.

Polychaeta

Oligochaeta.

Общий план строения этой обширной

группы кольчецов такой же, как у Archiannelides, с тою разницей,

что равномерное расположение клеток на брюшных стволах сохра-

няется

сравнительно редко (некоторыеPolynoidae,

Arenicola,

Terebella,

Тип

червей

Maldane,

Ophelia

и др.)- Несравненно чаще нервные клетки в каж-

дом сегменте собираются на стволах в два ганглия, а оба ган-

глия,

правый и левый, соединяются

друг

другом

поперечной

коммиссурой. Вследствие такого устройства у форм с двумя ши-

роко

расставленными нервными стволами нервная система приобре-

тает

вид «нервной лестницы», там же, где стволы сильно сбли-

жены,

— вид «нервной цепочки».

Мозг закладывается всегда в головной лопасти, преорально,

как

у Archiannelides, но при дальнейшем росте животного может

сдвигаться назад (особенно у Oligochaeta по V е i d о v s k у) во

2-й, 3-й или

даже

4-й сегменты тела.

В смысле размеров и сложности строения мозг то состоит всего из

одной

пары ганглиев, слившихся почти до неразличимости в общую

массу, то в нем различимы четыре клеточных массы (например

Notomastus,

Mastobranchus

no E i s i g, 1887), то, наконец, у

Dasybranchus

из Capitellidae, его образуют

даже

три пары кле-

точных групп.

Последний

из описанных выше типов строения головного мозга,

а именно состоящий из

трех

пар ганглиев, R а с о vi tz a

(1886)

своей прекрасной работе считает за наиболее распространенный

основной. Он находит у 16 различных семейств Polychaeta, что мозг

состоит из

трех

расположенных

друг

за

другом

и парных отделов: из

переднего, среднего и заднего мозга, хотя

внешнее

деление его может

быть и замаскировано присутствием общей невроглиальной обо-

лочки.

Передний мозг содержит ганглии пальп и посылает нервы

пальпам и вкусовым ямкам. Средний мозг содержит ганглии антенн

(по

Holmgren, 1916, они принадлежат у

Nereis

к переднему

мозгу) и глаз, задний мозг иннервирует затылочную обонятельную

ямку.

Holmgren

(1916)

в общем подтверждает деление, прово-

димое Racovitza, устанавливая вместе с тем, что мозг

Nereis

состоит из 26 более мелких групп клеток, или узелков, и посылает

от себя 16 пар нервов. Признавая топографическое деление мозга

на

три отдела, Holmgren, однако, отрицает соответствие этих

отделов трем различным сегментам, ибо сформированный мозг Аппе-

lides

вовсе не сегментирован.

Несколько

иного мнения держится Hanstrom (1930), который

полагает, что по крайней мере у некоторых семейств бродячих полихет

(Errantia)

в мозг

могут

входить элементы метамерного характера.

А именно он считает, что задний мозг этих

долихет

произошел из

пары

передних ганглиев брюшной цепочки, переместившихся по

окологлоточным коммиссурам вперед и слившихся с преоральным

головным мозгом. В пользу своей гипотезы Hanstrom приводит

способ отхождения от мозга стоматогастрических нервов. А именно,

у некоторых полихет (Ampharetidae, Amphictenidae) стоматогастри-

ческие нервы

берут

начало от подглоточного ганглия, т. е. от первого

узла

брйшной цепочки. У

Ophelia

их

дают

два особых ганглия,

находящихся на окологлоточных коммиссурах и посылающих также

Нервная

система

нервы

первой паре параподии,

т. е. это

суть

переместившиеся

вперед подглоточные ганглии Ampharetidae.

большинства Poly-

chaeta стоматогастрические нервы

идут

прямо

от

задней части голов-

ного мозга.

последнем

случае

Н a n's t г о m и

считает,

что

пер-

вая пара туловищных ганглиев слилась

мозгом,

тогда

как

соот-

ветственная первая пара параподии

отвечающих

им

нервов атро-

фировалась. Если это рассуждение правильно,

то

совокупность

двух

передних отделов мозга Hanstrom

толкует

как

первичный,

несегментированный, преоральный мозг,

или

архицеребрум

й —

Ланкестера,

тогда

как задние отделы мозга Polychaeta отвечают

^-~-ч заднему

мозгу,

или

//\1

тритоцеребруму

членистоногих

(см.

далее). Некоторые со-

временные авторы

(Gustafson,

1930)

спаривают точку

зре-

ния

Hanstrom

считают весь мозг

Polychaeta несегмен-

тированным.

Большой

интерес

представляет,

судя

по

работам Holm-

gren, Hanstrom

других,

гистологи-

ческое строение моэга

Annelides. Мозг

со-

стоит

из

значитель-

ного числа более или

менее обособленных

скоплений

нервных

клеток

столь

же

определенно распо-

ложенных участков волокнистого, лишенного клеток вещества

(рис.

19). Положение

форма отдельных участков мозга столь харак-

терны,

что

некоторые

из них

удается

гомологизировать

не

только

пределах группы Annelides, но

и с

соответственными частями мозга

Arthropoda. Последний факт особенно любопытен, показывая боль-

шую стабильность строения головного мозга

и,

ввиду того, полную

пригодность

его для

филогенетических построений.

Особенно важное значение

этом смысле имеют

так

называемые

грибовидные

тела

(corpora pedunculata), залегающие

переднем

отделе

мозга. Грибовидные тела состоят

из 1—3

«глобули»,

т. е.

шапковидных ганглиозных скоплений, посаженных

на

такое

же

число волокнистых стебельков, которые своими основаниями

сли-

ваются вместе. Стебельки представляют собою совокупность нервных

волокон,

посылаемых

от

себя ганглиозными клетками грибовидных

Рис.

19.

Схема головного мозга

главных его нер-

вов

Nereis.

1—-нервы

антенн; 2—грибовидные тела; 3—нервы

пальп;

4 —

стебельки грибовидных тел;

5 ч в

—нервы

пе-

редней

задней пары глаз;

—центральное тело;

8—glo-

meruli (по

Г а н с т р е

м).

Тип

червей

тел. Лишь

некоторых Polychaeta (Eunicidae) грибовидные тела

имеют менее диференцированное

более диффузное строение. Боль-

шинство авторов считает грибовидные тела центрами высшей, ассо-

циативной

деятельности мозга. Именно присутствию грибовидных

тел приписывают способность

Nereis

некоторым условным рефле-

ксам

(см. далее раздел о глазах).

Aphroditidae грибовидные тела

занимают

до 30%

общего

объема мозга. Помимо

гри-

10 д

бовидных

тел в

мозгу Poly-

chaeta ясно различимы

осо-

бые сгущения волокнистого

вещества, находящиеся

основания

нервов, идущих

пальпам — это так называе-

мые

клубочки

(glomeruli),

ряд поперечных нервных ком-

миссур

—

преоральная опти-

ческая,

посторальная

сто-

матогастрическая; середину

мозга занимает большое ко-

личество волокнистого веще-

ства

—

центральное

тело.

Объем головного мозга равен

Hermione

приблизительно

одной

девятитысячной объема

всего тела,

т. е.

относительно

крайне

мал.

От головного мо зга

отходит

довольно значительное коли-

чество нервов (рис.20). Так,

у Amphinomidae G

u s t a f-

о n

(1930)

находит три нер-

ва антенн,

два

нерва пальп,

шееть

нервов,

идущих

краям

рта,

два

глазных нерва,

два

нухальных нерва,

кроме

того коммиссуры, связующие

мозг

брюшной нервной си-

стемой.

Брюшные

нервные стволы либо залегают

на

всем

своем

ходу

эпителии (Archiannelides), либо

уходят

более или менее

далеко

вглубь.

При этом они

могут

лежать

между

эпителием и

муску-

латурой, среди мускулатуры, или, чаще всего,

под

мышцами,

во

вторичной полости тела.

Иногда

(некоторые Capitellidae) положение

их

даже

одного

того

же

вида варьирует

разных участках тела:

передней части

тела стволы залегают

цёломе,

задней —

между

эпителием и мыш-

цами.

На

этом основании

Е i s i g

(1887)

склонен придавать малое

Рис.

20.

Нервная

система

переднего

конца

тела

Nereis virens.

—

ппрры;

2 —

передние ганглии брюшной

це-

почки;

з —

мозг; 4

—

глаз;

5 —

рот;

6 —

подгло-

точный ганглий;

— окологлоточная коммиееура;

8—мерцательный орган; 9—нервы, идущие

хоботку;

10 —нервы антенн;

—нервы пальп;

I—V

—

пять

пар

нервов, посылаемых каждым

брюшным ганглием; из них

нерв является пара-

подиальным

(по

Хамакер).

Нервная

система

филогенетическое значение степени глубины расположения нервных

стволов

под

кожей.

В иных случаях (рис. 21) оба нервных ствола широко расставлены

(Dinophilus,

Hermellidae, Serpulidae), напоминая этим Archianne-

lides.

Впрочем, такое расположение далеко

не

всегда указывает

на

примитивность.

Так,

Э.

е й е р

(1887)

считает,

что

как

раз у

по-

именованных сидячих форм расхождение брюшных стволов вызвано

сильным развитием

на

брюшной стороне туби-

парных желез, эпителиальные зачатки кото-

рых раздвигают

стороны оба нервных брюш-

ных валика зародыша. Большею частью брюш-

ные

стволы сходятся

срединной линии и более

или

менее спаиваются

один брюшной ствол.

Нередко только поперечные срезы через него

дают

возможность узнать,

что

он слагается из

двух

половин. Нервные клетки

на

протяжении

брюшных стволов обычно собираются

каж-

дом сегменте

ганглии.

случае

расставлен-

ности

стволов,

между

двумя ганглиями одного

сегмента имеется поперечная коммиссура, кото-

рая

может быть либо простой, либо состоять

из

двух

коммиссур, расположенных

друг

за

другом.

Первый

ганглий брюшной нервной цепочки

называется

подглоточным

и у

большинства

Polychaeta помещается во втором сегменте тела.

Однако

Goniada

(по

Е h

е г

в,

1868) он ле-

жит

первом сегменте,

Ammotrypane

(по

г u v о t, 1885)

между

вторым

третьим,

Ophelia

четвертом,

а у

Nephthys

(no

Ehlers)

даже

шестом.

У OHgochaeta брюшные стволы всегда

слиты

лежат глубоко

под

кожей,

целоме.

Только

сем. Aeolosomatidae

они

обнаружи-

вают примитивное эпителиальное положение.

Типично

каждый сегмент имеет одно

(пар-

ное) ганглиозное вздутие,

но

иногда таких

вздутий бывает

больше. Так,

Amphictene,

по

R a

e (1842), нервный ствол имеет

каждом сегменте два довольно

далеко расставленных ганглия, передний

из

которых значительно

крупнее заднего;

то же

описал

Quatrefages

(1850)

Hermella.

У Serpulidae,

по Э.

е й е р у,

как правило, имеется 2—3 ганглия,

Pectinaria

neapolitana,

Claparede (1881),

три

ганглия

сегменте. Некоторые Oligochaeta

(Phraeoryctes

и др.)

отличаются

тем

же

свойством.

В некоторых областях тела, особенно

части, следующей

за

передним сегментом, может происходить сильное сближение

и ча-

Рис.

21. Нервная си-

стема

Sabellaria alveo-

ta.

—

мозг;

2 —

окологло-

точные коммисеуры,

,ча

которыми

кзади

следуют

широко

расставленные

Срюшные нервные ство-

лы;

з —

нервы

придат-

кам

головного отдела (по

е й е р у).

'hm

червей

стичное слияние метамеров, что отражается и на слиянии

друг

с дру-

гом ганглиев соответственных сегментов.

Так,

например, у

Petta

подглоточный ганглий состоит из

двух,

Myxicola

даже

из

трех

слившихся узлов.

Нервные

волокна в брюшном мозгу лежат обычно двумя пуч-

ками,

соответственно парности нервного ствола. Не мешает отме-

тить, что у

Polygordius

между

двумя толстыми главными пучками

проходит отделенный от них прослойкой соединительной ткани

непарный

третий пучок. Аналогичное устройство встречается далее

у пиявок, обладающих также срединным пучком (Фэвровский нерв).

Для защитников первичности

четырехлучевого

типа строения нерв-

ной

системы этот факт может иметь некоторое значение, как намек

на

существование, помимо боковых стволов, еще срединного брюш-

ного ствола. В промежутках

между

ганглиями брюшной мозг совер-

шенно

лишается ганглиозных клеток, так что эти участки его полу-

чают наименование коннективов.

В микроструктуре брюшной нервной системы особенно замеча-

тельно присутствие в ней гигантских нервных волокон, которые

числе нескольких пробегают вдоль цепочки. Они так велики,

что иногда своим совокупным объемом превышают объем остального

ствола (Serpulidae). Толковались эти волокна весьма различно, то

как

полости, занятые жидкостью, то как особый опорный аппарат

нервной

системы. L е у d i g первый высказал правильное мнение,

что это нервные волокна, a Spengel окончательно доказал его

правильность. В настоящее время

даже

думают,

что это не одиноч-

ные

волокна, а пучки таковых, окруженные общей изоляционной

оболочкой. Значение этих волокон заключается, повидимому, в том,

чтобы устанавливать более непосредственную связь

между

различ-

ными

сегментами.

Быстрота проведения раздражения в брюшной цепочке варьирует

от 54 см

(Aphrodite)

до 293 см

(РоХупоё)

даже

до 466 см (Eunice)

секунду.

Периферические

нервы. Судя по имеющимся скуд-

ным

данным они обнаруживают большое разнообразие. Последнее

несомненно

стоит в известной связи с крайне многообразным у Ро-

lychaeta развитием параподий и жабер, а также некоторых

других

придатков.

Для иллюстрации этого разнообразия приведем несколько при-

меров. Так, по прекрасным" рисункам Э. Мейер а

(1887)

в его,

сожалению, незаконченной работе, у Eriographidae

(Myxicola)

Hermellidae

(Sabellaria

alveolata)

в каждом сегменте от брюшного

ствола

отходят

две пары нервов: передние и задние. У

Alciope

can-

trainii,

по G г е е f (1877), ганглий каждого сегмента посылает от

себя три пары нервов: вперед, косо вперед и прямо вбок. Е i s i g

(1887)

описывает у Capitellidae 2—4 пары нервов, посылаемых самим

ганглием, да еще 1—2 пары отходящих от продольных коннективов

между

ганглиями. Hamaker

(1898)

очень подробно разбирает

нервную систему

Nereis

cirens,

причем типичный сегмент иннерви-

Нервная

система

руется пятью парами нервов (рис. 20). Первая, тонкая,

отходит

от

неравного ствола тотчас позади интерсегментальной перегородки;

вторая, самая толстая, идет к параподиям, причем у самого основа-

ния

параподии она

дает

параподиальный ганглий. Третья пара,

очень тонкая, идет косо назад. Все эти три пары

берут

начало от

переднего ганглия сегмента. Четвертая пара, следующая по толщине

за второй, и пятая

отходят

от заднего ганглия сегмента, недалеко

от задней интерсегментальной перегородки. По Тимофееву

(1910), у

Eunice

имеется

даже

семь пар сегментальных нервов, из

которых три пары образует в сегменте замкнутые кольца. Кольце-

вой

ход нервов Тимофеев предвидит у многих, если не у

всех,

Annelides.

Итак,

каждый сегмент может обладать 2—7 парами главных боко-

вых нервов.

Рис.

22. Схема тетраневральной нервной системы.

— у

Hermodice;

В — у

Lepidasthenia.

1—мозг;

2—окологлоточные номмиссуры; з — брюшная нерв-

ная

цепочка; 4 — наружная пара нервных стволов .(по

т о р ху).

Тетраневральные Polychaeta. В 1912 г. появи-

лась статья О. S t о г с h о нервной системе

Hermodice

carunculata,

которая

внесла много нового в наши представления о нервной си-

стеме аннелид. Тогда как все прочие Polychaeta обладают парным

брюшным стволом (диневрия),

Hermodice

(из сем. Amphinomidae)

обнаруживает две пары брюшных стволов (тетраневрия). Одна из

них обычна,

другая

идет значительно ближе к боковым краям тела

(рис.

22), у основания параподии — параподиальные продольные

нервы.

Подобно брюшным, они снабжены ганглиями в каждом сег-

менте, начинаются от головного мозга и соединены поперечными

коммиссурами с брюшными ганглиями. Получается четырехстволь-

ная

лестничная система. Кроме того, нервная система

Hermodice

поражает своей удивительной гомономностью. Обыкновенно при-

сутствие рта и мускулистой глотки сильно нарушает расположение

органов', в том числе и нервной системы, в передних сегментах.

Hermodice

же нервная система и здесь отличается схематичной