Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

членистоногих

грудную

ганглиозную массу. Один только не вошедший в общую

массу брюшной ганглий сохраняется и у Solpugidea, Pseudoscorpio-

nidea и наиболее примитивных из пауков (Tetrapneumones). Прочие

пауки,

Phalangidea и Acarina обнаруживают еще большую концен-

трацию нервной системы (см.

следующую

категорию).

Оригинальная

группа Pantopoda, подобно

многим

другим, относящимся к рассматри-

ваемой нами категории, характеризуется

слиянием

ганглиев на переднем и заднем

концах

брюшной нервной системы. Ганглии

первой пары конечностей (хелицер)

входят

состав головного мозга и при помощи около-

глоточных коммиссур соединяются с под-

глоточным узлом. Он сложный и посылает

пары

к следующим

двум,

а нередко и трем

Рис.

40. Надглоточный

узел

и головогрудная

ганглиозная

масса скорпиона сбоку.

— нерв хелицер; 2 — нерв педипальп; з—6 — нервы

ходных ног; 7 — зрительный нерв медианных глаз; 8 —

зрительный нерв латеральных глаз; 9 — ростральный

нерв;

10—-дополнительные нервы хелицер;

и—13—

три

пары

симпатических нервов (скомбинировано по Г о л ь м-

грену).

Рис.

41. Нервная система

Telyphonus

eaudatus.

l — хелицеры; г — педи-

пальпы;

3—6—ходные

ноги;

— глазные нервы; 8 —над-

глоточный узел;

9—-ГОЛОВО-

грудная нервная масса;

10 — брюшной ганглий по-

.следних

двух

сегментов.

парам конечностей. Дальнейшие 3—4 пары ходных ног имеют само-

стоятельные ганглии. Заканчивается цепочка одним или двумя мел-

кими,

рудиментарными узелками, которые представляют собою ре-

зультат

слияния нескольких узлов ранее гораздо сильнее разви-

того брюшка.

Среди насекомых можно найти всевозможные комбинации слия-

ния

ганглиев брюшной нервной цепочки. Так, например, очень

полный

ряд стадий слияния брюшных ганглиев наблюдается у мух.

72 Нервная

система

Все

три

ганглия

груди

слиты

большинства

мух в

общую массу.

Что касается абдоминальных ганглиев,

то у

некоторых Syrphidae

имеется еще шесть брюшных узлов;

Stratiomys

longicornis

первый

из

восьми брюшных ганглиев спаялся

грудной нервной массой,

6—8

ганглии образовали задний синганглий, промежуточные

же

узлы самостоятельны.

Volucella

zonaria

первые два брюшных ган-

глия

входят

в состав грудного синганглия, а последние пять—в состав

заднего сложного брюшного

\ и \ / В

узла;

таким образом- только

третий абдоминальный

ган-

глий остается простым

и са-

мостоятельным.

Conops

rufipes

(рис.

42)

передние

че-

тыре брюшных ганглия

сли-

лись

торакальными,

а зад-

ние

четыре

образуют

един-

ственный брюшной синганг-

лий.

Наконец,

Echinomyia,

grossa

все абдоминальные ган-

глии образовали вместе

то-

ракальными одно мощное,

помещающееся

груди,

нерв-

ное

скопление. Та же высокая

степень слияния брюшной

нервной

цепочки имеется

у некоторых поденок (Ephe-

meridae), например

Proso-

pistoma

punctifrons.

Торакаль-

ные узлы

могут

тоже

сли-

ваться

разных комбина-

циях. Например,

мухи

Empis

их два,

ибо протора-

кальный

мезоторакальный

ганглии сливаются вместе.

Брюшная

цепочка жуков

варьирует

следующих

пре-

делах

грудных

ганглиев 3—1, брюшных 8—0;

Hymenoptera имеется

2—3

грудных

и 2—7

брюшных узлов.

бабочек обычно имеется

2—3

грудных

брюшных ганглия. Только

Hepialus

humuti

обладает

пятью брюшными ганглиями,

а у

Cidaria

bilineata

число

их

низво-

дится

до

трех.

клопов (Rhynchota) концентрация нервной системы

очень сильна. Обособленных брюшных ганглиев

нет

вовсе,

ибо они

сливаются

торакальными,

последних чаще всего два, причем про-

торакальный ганглий нередко может продвигаться вперед

спаи-

ваться

подглоточным (Nepa,

Acanthia,

Notonecta).

Иногда

кон-

центрация

идет

дальше

(см.

следующий параграф).

Разнообразие нервной цепочки насекомых очень хорошо иллю-

стрируется Беклемишевым

табличке, составленной

им

Рис.

42.

Нервная

система

мухи

Conops

rufipes,

A —

самка,

В —

самец.

—

надглоточный узел; 1

—

ганглиоз-

ная

масса, получившаяся слиянием трех груд-

ных

четырех передних брюшных узлов;

S—12

—

слившиеся воедино задние брюшные

узлы (из

Л а н г а).

Тип

членистоногих

главным образом на основании анатомических данных Б р а н д т а

(1875—1882)

о различных видах насекомых. В каждом горизонталь-

ном

ряду таблицы помещены насекомые, обладающие одинаковым,

расположением ганглиев в голове и груди. При этом числа «2 -j- 3»

обозначают наличие

двух

ганглиев (надглоточного и подглоточного)

голове и

трех

в груди; число «2 -j- 2» относится к насекомым, у ко-

торых передний грудной ганглий слился с подглоточным; в рубрике

«2 -j- 1» соединены формы, у которых с подглоточным слился и вто-

рой

грудной узел; наконец, число «1 -j- 1» обозначает насекомых.

у которых подглоточный

узел

образовал вместе со всеми грудными

одну общую массу.

В вертикальных столбиках размещены в порядке прогрессирую-

щей

концентрации насекомые, у которых число ганглиев в брюшке

равно 8, 7, 6 и т. д. до нуля. В нулевом столбике имеем формы,

у которых все брюшные ганглии переместились в

груди

и слились

с торакальными ганглиями (см. стр. 74).

Из

приведенной таблицы вытекает несколько обобщений. Так,

максимальной

концентрации

грудных

ганглиев обычно соответ-

ствует

высокая концентрация ганглиев в брюшке. Далее, у Diptera.

наблюдается большое варьирование числа ганглиев в брюшке при

столь же большом постоянстве расположения ганглиев

груди

и го-

ловы. У клопов замечается нечто диаметрально противоположное:

весьма разнообразное положение ганглиев

груди

при постоянной;

сильной

концентрации нервной системы брюшка. Поэтому, почти

все Diptera помещаются в одном (третьем

сверху)

горизонтальном

ряду таблицы,

тогда

как все клопы находятся опять-таки в одном:

(нулевом) вертикальном ряду.

Наконец,

из таблицы

следует,

что постепенная концентрация:

нервной

цепочки у насекомых есть явление прогрессивное, наиболее

сильно

выраженное у высших представителей разных отрядов. Так,

большинство бабочек имеет четыре свободных брюшных ганглия^

только у примитивного во многих отношениях

Hepialus

мы нахо-

дим в брюшке пять узлов. Точно так же наиболее высоко организо-

ванные

представители жуков и мух (Lamellicornia, Muscidae) обна-

руживают наиболее концентрированную нервную систему.

Одно и то же явление, а именно концентрация брюшной цепочки

может у Arthropoda сопутствовать и прогрессивной и регрессивной

(у паразитов) эволюции животного.

4. Вся брюшная нервная система образует

одну общую ганглиозную массу. Эта крайняя сте-

пень

слияния нервной цепочки тоже далеко не редко встречается:

среди Arthropoda, в особенности характеризуя собою некоторые

группы Arachnoidea.

До крайней степени концентрированная нервная цепочка имеется

прежде всего у довольно многих низших и некоторых высших раков

(рис.

36). Так, у Ostracoda цепочка чрезвычайно укорочена; у

неко-

торых представителей можно еще отличить 2—3 следующих

друг

за

другом

ганглия, но у

всех

Cyprididae цепочка (начиная

"~\Бргошко

голова

грудь \

Dictyopte-

rus

Pnlex d

Tenlhredo

Pnlex 9

Blalta, Cicin-

dela, Chin-

nomus

Culex Bombus

Pangomia

Silpha

Hepialus

Necrophorus

Bombus cS

Apis

Tabanus

Chrysops

Donacia

Cossus,

Mutilla

ewropaea

Vanessa

др.

Apis

и 9

Uaematopota

Stratiomys

Cassida

Mutilla

rwfipes

Argylns

Cr'abro

Cyrlus

Oncades

Chrysomela

Harpahts

Curcnli-

onidae

Syrphns

др.

Ilyster

Gyrinns

Phora

Conops

др.

Sly

lops

Geolnpes

Phthirius

Celonia

Lygalus

Musca и др.

Pentatoma

liydromelra

Bhizotrogus

Тип

членистоногих

с подглоточного ганглия) представляет собою одну общую

массу.

всех

Copepoda диференцировка цепочки на ганглии и коннек-

тивы очень неясна, ибо ганглиозные клетки расположены в таком

же изобилии

между

узлами, как и на них. Однако у свободно жи-

вущих Gymnoplea брюшная нервная система еще сильно вытянута

длину, напоминая этим более типичные картины нервной цепи.

У Podoplea, а особенно у паразитических форм (Corycaeidae и др.),

вся

цепочка сливается в общую массу, иногда

даже

неясно обособлен-

ную от надглоточных ганглиев, ибо окологлоточные коммиссуры

утолщаются и вокруг глотки получается общее ганглиозное около-

Рис.

43.

Центральная нервная система

Phalangidea (Gonyleptidae).

—нерв хелицер; г—нерв педипальп;

з—в—нервы

ходных

ног;

—

нервы,

идущие

брюшко; 8 — зрительный нерв; 9 — ростраль-

ный

нерв. Нервная система пронизывается пище

водом (по Гольмгрену).

Рис.

44.

Нервная система клеща

Hydrodroma

dispar.

г—педипальпы;

3—6—ходные

ноги;

7—глаза;

8—•

половой ганглий (из

Б ю

ч л и).

глоточное кольцо (рис. 36, L). У Branchiura подглоточный ганглий

еще несколько обособлен от торакальной нервной массы. Среди

Cirripedia группа Operculata (морские жолуди) относится тоже

данной категории (рис. 36, С), а среди высших раков единствен-

ным

крупным ганглием, представляющим собою всю брюшную си-

стему,

обладают Decapoda Brachyur?. Вследствие сильной редукции

брюшка вся нервная система крабов помещается в

груди

в виде

большой звездчатой ганглиозной массы (рис. 36, N). У Cirripedia

Brachyura, однако, окологлоточные коммиссуры очень

длинны,

так

что головной мозг ясно диференцирован.

Среди Arachnoidea уже у некоторых Pedipapli (Tarantula), не-

смотря на хорошую расчлененность тела, все ганглии брюшной

цепи

слились в один синганглий. У

всех

сенокосцев (Phalangidea,

рис.

43), двулегочных пауков (Araneina Dipneumones) и клещей

(Acarina, рис. 44) дело идет еще дальше. Вся центральная нервная

76"

Нервная

система

система их, включая и головной мозг, образует единственную круп-

ную ганглиозную массу, пронизанную пищеводом. У Araneina лег-

кий

пережим этой массы показывает еще местонахождение обильно

покрытых нервными клетками окологлоточных коммиссур, у кле-

щей

и этот перехват

отсутствует.

Наконец

среди насекомых (Insecta) очень любопытные отношения

представляют собою некоторые Diptera. А именно у личинок до-

вольно многих мух

(Stratiomys,

Masicera,

Volucetla

и др.) все узлы

брюшной цепочки более или менее тесно сливаются в один синган-

глий,

расположенный непосредственно под глоткой (рис. 45). Нерв-

ная

система взрослых

мух тех же родов обна-

руживает, как мы это

видели, меньшую сте-

пень

концентрации. Та

же особенность, т. е.

полная

концентрация

нервной

системы в личи-

ночном

возрасте, имеет-

ся

у майского жука

(Melolontha)

и у Муг-

meleo,

между

тем как

взрослый жук имеет три

ясно

различимых син-

ганглия: подглоточный,

торакальный (первый и

второй грудные) и тора-

ко-абдоминальный (тре-

тий

грудной

все брюш-

ные).

5. Сме ще ни я о т-

д е л ь н ы х частей

брюшной нерв-

ной

системы. Ознакомившись со строением брюшной нерв-

ной

системы у разных групп Arthropoda, мы остановимся на не-

скольких общих замечаниях, касающихся ее. Во всей нервной

системе Arthropoda строго фиксированным положением обладает

только головной мозг. Он неизменно помещается над глоткой в го-

ловном отделе тела. Лишь в исключительных случаях (некоторые

Protura

из низших бескрылых насекомых) две особые лопасти моз-

гового ганглия выдаются далеко назад, вплоть до средне груди. Отно-

сительно ганглиев брюшной цепочки

следует

заметить, что они очень

часто лежат не в тех сегментах, к которым в действительности отно-

сятся.

Подобные смещения их находятся в естественной связи с выше-

описанными

процессами слияния брюшных ганглиев. При слиянии

ганглиев известные участки или сегменты тела являются как бы при-

тягательными центрами, по направлению которых смещаются ган-

глии,

принадлежащие другим сегментам. Продольные коннективы

Рис. 45.

Нервная

система

мух. А —

личинка

Masicera

vanessae;

В —

Echinomyia

grossa.

— надглоточный

узел;

II— подглоточный

узел;

1 —

грудная ганглиозная йасса (из

р е д е р а).

Тип

•членистоногих

служат

при этом как бы рельсами, по которым ганглии скользят

с места на место. Эти перемещения ганглиев брюшной цепочки

могут

происходить в разных направлениях, причем некоторые типы сме-

щений

господствуют над другими.

Наиболее постоянным положением среди

других

элементов брюш-

ной

цепи характеризуется подглоточный ганглий. У животных,

обладающих ясно выраженной головой, этот ганглий всегда лежит

подглоточной части головы. Только в очень редких случаях он

заходит назад в грудной отдел (некоторые Protura) или

даже

цели-

ком

перемещается в передний сегмент

груди

(жук

Rhizotrogus

и не-

которые

другие

насекомые).

Там, где ясно обособленной головы нет,

подглоточный ганглий чаще смещается кзади (Cirripedia Operculata,

Decapoda Brachyura, где он помещается в грудном отделе тела).

Наиболее распространенными центрами притяжения для прочих

ганглиев нервной цепочки являются область подглоточного ганглия

область одного или нескольких из

грудных

сегментов. В случаях

наиболее крайней концентрации брюшной цепочки (четвертая ка-

тегория) все ганглии последней обыкновенно покидают первичное

свое положение и подтягиваются вперед, в сторону подглоточного

узла

(Arachnoidea, Ostracoda, часть Copepoda, личинки мух, ли-

чинки

Metolontha).

Однако имеются случаи, когда при такой кон-

центрации

центр притяжения переносится в грудной отдел. Таковы

Cirripedia Operculata, у которых это обстоятельство может быть

отчасти объяснено редукцией головного отдела. Однако то же самое

наблюдается и у крабов, а также у некоторых жуков

(Rhizotrogus

др.). Здесь, следовательно, самые передние и задние ганглии цепи

подтягиваются к ее центру. В общем это бывает редко.

Весьма распространено смещение иного типа, когда имеются

одновременно два притягательных центра, подтягивающих к себе

следующие за ними ганглии. Один центр лежит в области подгло-

точного ганглия и слагается из головных и передних

грудных

ган-

глиев. Другой центр образован в конце грудного отдела, где к по-

следнему или последним грудным узлам подтягиваются ганглии

брюшка. Такие отношения имеют место, например, у мокриц (Onis-

coidea), у Cirripedia Pedunculata и у многих Insecta. В крайних

случаях (некоторые

мухи,

например

Sarcophaga,

и др.) получается

только два синганглия: подглоточный и лежащий в области

груди

торако-абдоминальный. Концентрация во втором центре начинается

с задних брюшных ганглиев и постепенно распространяется кпереди.

Таким

образом второй центр остается лежать позади груди, в брюшке,

причем в образовании синганглия принимают участие последние

брюшные узлы. Так, у части Amphipoda (Gammaridae) подглоточ-

ный

ганглий подтягивает к себе первый торакальный узел, а самые

последние три ганглия брюшка подтягиваются несколько вперед

сливаются вместе; или у Decapoda Macrura

(Potamobius)

с под-

глоточным ганглием сливаются три передних

грудных,

на заднем

же конце цепи концентрация и подтягивание едва начались, ибо

слились ганглии

двух

последних члеников, и получившийся синган-

Нервная

система

глий лежит в предпоследнем сегменте; такого же характера стяги-

вание цепочки у Scorpionidea. Разные градации того же процесса

видим и на различных насекомых. У личинки пчелы

(Apis),

кроме

подглоточного ганглия, слияние имеется в заднем конце брюшной

цепочки,

где несколько последних ганглиев подтянуты в седьмой сег-

мент брюшка, сливаясь с ганглием последнего (рис. 46). У личинок

божьих коровок

(Coccinella

7-punctata)

брюшные ганглии подтянуты

область 2—4 брюшного кольца, хотя и не сливаются

друг

другом

вплотную. Этот пример,

между

прочим, показывает, что сильные

Рис.

46. Нервная система пчелы (В) и ее личинки (А).

— надглоточный узел; /7 — подглоточный узел; 1—з — грудные узлы;

— первый и второй брюшные узлы (из Л а

г а).

смещения

ганглиев возможны и при отсутствии спаивания их в син-

ганглии. Интересно, что у некоторых кольчецов, а именно пиявок,

наблюдаются слияние и смещение ганглиев как раз в тех же обла-

стях, как и у многих Arthropoda: припомним сложный подглоточный

сложный заднеприсосковый ганглий Hirudinea.

Наконец,

еще один довольно редкий тип смещений заключается;

том, что передние абдоминальные ганглии смещаются вперед

грудь

и сливаются в общую массу с торакальными; некоторое

число брюшных ганглиев остается на самом конце цепочки, в заднем;

конце

брюшка, и там сливается в небольшой синганглий. Таково

устройство нервной системы многих Pedipalpi

(Telyphonus)

и не-

которых мух

(Conops

rufipes

и др.). У

Telyphonus

имеется подглоточ-

ный

и заднебрющной

узел

(два центра стягивания), у мух — под-

Тип

членистоногих

79?

глоточный, торако-абдоминальный и заднебрюшной (три центра

стягивания).

6. Нервная система личинок и взрослых

стадий. В развитии нервной системы Arthropoda в течение инди-

видуальной жизни можно наметить следующие этапы. Первый пе-

риод обнимает собою время от начала обособления сегментов до

достижения животным полного числа метамер. В это время обыкно-

венно

число ганглиев (соответственно числу и порядку диференци-

ровки

сегментов) постепенно увеличивается, нарастая спереди кзади.

Однако уже в этот период начинаются те смещения ганглиев нервной

цепочки,

которые приводят к выработке ее окончательного вида.

При

этом возможны три различных случая. Там, где слияния ган-

глиев в нервной цепочке не происходит, число и расположение

ганглиев взрослого остаются такими же, как и у молодых стадий.

Гораздо чаще, как мы видели, нервная система взрослого испытывает

по

сравнению с такового личинки уменьшение числа ганглиев,

вследствие их слияния в синганглии. Однако изредка имеются

случаи, когда брюшная цепочка, у которой в эмбриональном периоде

наметился многочленный характер, в личиночном возрасте достигает

крайней

степени концентрации с тем, чтобы у взрослого животного

принять

более децентрализованный вид. Ряд примеров такого рода,

уже приведенных нами выше,

дают

некоторые

мухи

(рис. 45). Вся

брюшная^цепочка их личинок представляет собою одну общую про-

долговатую

массу. У взрослых мух ганглии, образующие эту массу,

частично как бы раздвигаются, так что в цепочке диференцируются

подглоточный, торако-абдоминальный и 1—4 абдоминальных

узла.

Упрощенное устройство нервной системы подобных личинок связано

с рядом

других

упрощений их организации (отсутствием конечностей,

редукцией головы и т. д.), имеющих секундарный характер. Такие

же черты имеются, но в менее ярко выраженном виде, у личинок

некоторых раков, а именно у лангуст

(Palinurus,

из Decapoda Ma-

crura) на стадии, называемой

Phyllosoma.

Ряд конечностей (антенны

вторые, максиллы вторые, первая пара

грудных

ног), уже сравни-

тельно сильно развитые в зародышевом состоянии, редуцируются

Phyllosoma

и вновь появляются у взрослого рака. Тело, вытя-

нутое у взрослого животного, сильно укорочено у

Phyllosoma.

Эти

особенности личинки

Phyllosoma

отражаются и на брюшной це-

почке,

вызывая большую ее концентрацию, чем у взрослого

рака.

7. Нервная.система самцов и са-мок. Мы уже

видели, что различные формы одного и того же полиморфного насе-

комого

могут

отличаться

друг

от

друга

по строению головного мозга.

В некоторых случаях и брюшная цепочка обнаруживает у обоих

полов одного и того же животного некоторые отличия. Иногда эти

отличия касаются лишь расположения ганглиев цепочки. У самца

мухи

Conops

rufipes

единственный брюшной синганглии лежит при

начале брюшка, у самки же в конце последнего (рис. 42). У

других

насекомых и число ганглиев у самца и самки может быть различным.

•SO

Нервная

система

Так,

у самца блохи (Pulex) имеется восемь абдоминальных ганглиев,

тогда

как у самки их всего семь, вследствие того, что самый перед-

ний

брюшной

узел

слился с самым задним грудным (рис. 37).

СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Большинство

Arthropoda обладает более или менее ясно выражен-

ной

симпатической нервной системой. Областью иннервации по-

следней служит преимущественно кишечник, а также отчасти сердце

некоторые

другие

внутренности. Сильнее всего развита симпатиче-

ская

нервная система у Insecta и отчасти у Crustacea Decapoda.

1. Церебральный отдел симпатической си-

стемы. Таковым мы условимся называть ту, у многих Arthropoda

единственную, часть системы, которая находится в непосредственной

связи

с задним отделом головного мозга (tritocerebrum). Церебраль-

ная

симпатическая система обнаружена в настоящее время у

всех

членистоногих.

Этот отдел системы начинается парным нервом, который в боль-

шинстве случаев

отходит

непосредственно от задней поверхности

tritocerebrum. Таковы два стомато-гастрических нерва Protracheata,

два висцеральных нерва

Xiphosura,

повидимому, два нерва скорпио-

нов

(Scorpionidea), два стомато-гастрических нерва части Myriapoda,

два фронто-лабральных нерва насекомых. У некоторых групп

Arthropoda, однако, видимые пункты отхождения этих

двух

нер-

вов,

которые мы повсюду

будем

называть

стомато-гастрическими,

перемещаются кзади. Например, у

всех

раков стомато-гастриче-

<жие нервы

отходят

от задней части окологлоточных коммиссур,

причем на месте их отхождения образуется два особых, так назы-

ваемых

висцеральных

ганглия. У некоторых Arachnoidea

(а

именно Phalangidea) непарный симпатический ствол начинается

как

будто

от грудной ганглиозной массы; на самом же деле, однако,

парные

корешки этого ствола, отвечающие стомато-гастрическим

нервам прочих Arthropoda,

могут

быть прослежены через грудной

синганглий

в окологлоточные коммиссуры, и

оттуда

в головной мозг.

Нередко каждый стомато-гастрический нерв при самом своем отхо-

ждении от центральной нервной системы может разбиваться на

стволики меньшего калибра. У многих раков (рис. 47, А) от висце-

ральных ганглиев

отходят

не по одному, а по два стомато-гастриче-

ских нерва — передний и задний, которые сливаются над глоткой

с соответственным нервом противоположной стороны, образуя два

губных

кольца •—• переднее и заднее; место соединения каждой пары

стомато-гастрических нервов обозначается передним и задним губ-

ными

или

пищеводными

ганглиями.

других

случаях оба кольца

объединяются на спинной стороне глотки одним пищеводным ган-

глием (Орлов, 1925).

У Scorpionidea (рис. 47, С) по Р о 1 i с е

(1903)

от задней поверх-

ности

головного мозга

отходит

до

трех

пар симпатических нервов,

однако,

по старым, но заслуживающим доверия наблюдениям