Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

моллюсков

101

симпатическая система достигает большой сложности, образуя много-

численные мелкие ганглии.

Гистология.нервной системы Gastropoda.

Ганглии брюхоногих состоят почти исключительно из униполярных

клеток, отличающихся необычайно крупными размерами. Различные

авторы указывают, что многие из ганглиозных клеток достигают 260

(К

u n z е, 1921) и

даже

400 (В 6 h m i g, 1883, у

Helix

pomatia)

микронов

в диаметре. Кроме этих гигантских клеток, в состав ган-

глиев, особенно церебральных узлов,

входят

и скопления обыкновен-

ных мелких ганглиозных клеток. Клеточные скопления, которые

можно было бы гомологизировать грибовидным телам -и другим

участкам мозга Arthropoda, у Gastropoda и вообще у моллюсков

отсут-

ствуют.

Классы

Lamellibranchia

Scaphopoda

Нервная

система пластинчатожаберных и лопатоногих вполне

билатерально симметрична. Чаще всего у них имеются три пары

далеко расставленных и соединенных длинными коннективами ган-

глиев. Передняя пара лежит по бокам рта, соединена над ним цере-

бральной коммиссурой и представляет собою продукт слияния цере-

бральных и плевральных ганглиев.

Иногда

(Lima) церебральные ганглии сдвигаются по плевро-

висцеральным коннективам далеко назад, почти входя в соприкосно-

вение с висцеральными узлами (рис. 60). Примитивной чертой,

кроме переднего положения церебральных ганглиев, является малая

длина и толщина соединяющей их поперечной коммиссуры. Однако

у большинства Lamellibranchia эти ганглии отодвигаются

друг

от

друга,

и соединяющая их коммиссура удлиняется.

Только у Scaphopoda и у некоторых примитивных Protobranchia

(Nucula) плевральные ганглии еще обособлены и лежат сейчас же

за церебральными

(рис.

61).У Ledan

Solemya(ua

тех же Protobranchia)

граница

между

церебральным и плевральным ганглием намечена

лишь

в виде легкой бороздки, а у

Yoldia

ганглии уже вполне слились.

То же происходит

плевр о-педальными

коннективами.

У Scaphopoda,

Nucula

и Leda они еще в своей начальной части самостоятельны,

лишь далее кзади сливаются с церебро-педальными. У

всех

прочих

Lamellibranchia церебро-педальные и плевро-педальные коннек-

тивы слиты на всем своем протяжении. Педальные ганглии лежат

основании ноги; длина церебро-педальных коннективов зависит от

расстояния

между

ногой и ртом: у Муа и

Modiola

они очень длинны,

Pecten

обнаруживают противоположную крайность. В

случаях,

когда нога рудиментарна, педальные ганглии сильно уменьшаются

размерах и

могут

даже

совсем исчезнуть

{Teredo,

рис. 62,

Ostrea).

Третья пара крупных ганглиев, висцеральные, лежит у Scaphopoda

над,

у Lamellibranchia под задней кишкой.

Собственно говоря, эти ганглии Lamellibranchia отвечают сово-

купности париетальных и висцеральных узлов Gastropoda, ибо они

102

Нервная

система

иннервируют, кроме внутренностей, еще жабры, осфрадии и заднюю

часть мантии.

Висцеральные ганглии соединены с церебральными при посредстве

очень длинных церебро-висцеральных коннективов, а

между

ними

самими

имеется короткая висцеральная коммиссура (рис. 63).

Dreissensia

(рис. 63) приблизительно по середине церебро-висце-

ральных коннективов лежит по ганглиозному вздутию, иннервирую-

щему отчасти и жабры. Эти вздутия можно было бы принять за сохра-

нившие

свою самостоятельность парие-

тальные ганглии, хотя у многих

других

форм

(Муа,

Cardium)

находящиеся на

сходном месте узелки посылают нервы к

половым железам и, следовательно, не мо-

гут быть приравнены к париетальным.

Нередко

(Pholas,

Teredo,

Chamidae)

оба церебро-висцеральных коннектива

соединяются поперечной коммиссурой.

Сильно

развитая мантия Lamellibranchia

получает нервы и от церебральных и от

висцеральных узлов. Получающиеся та-

ким

образом передний и задний мантий-

Рис. 60.

Нервная

система

Lima

excavata.

— отодвинутые далеко назад

церебральныеузлы;

—педаль-

ные узлы; 3 — висцеральные

узлы; 4 — крайне растянутая

церебральная коммиссура (по

Д1

е л

р у).

Рис. 61.

Нервная

система

Nucula

nucleus.

— церебральный

узел;

2 — педальный

узел;

— висцеро-париетальный

узел;

4 — плевраль-

ный

узел;

5 — статоцист с подходящим к нему

от поверхности ноги каналом (по Р э й Ланке-

с т е

у).

ные

нервы сливаются с каждой стороны в общий

краевой

ман-

тийный

нерв

(обнаруженный Duvernois в 1854), играющий

как

бы роль дополнительного коннектива

между

указанными ган-

глиями.

Нередко этот нерв является двойным, вследствие того, что

передний и задний нервы дихотомируют и затем их соответственные

ветви вступают

друг

другом

в связь. Это хорошо видно у

Pholas

(по

F 6 г s t e г,

1914),

а также и у

других.

В некоторых случаях на

протяжении

церебро-висцеральных коннективов возникают дополни-

тельные ганглии. Так, у

Pholas

как раз перед висцеральными ган-

глиями

между

церебро-висцеральными

коннективами

устанавливается

поперечная

коммиссура, так называемая превисцеральная, на которой

скопляется

значительное количество ганглиозных клеток —

превис-

цералъный

узел. Относительно значения подобных непарных ганглиев

Тип

моллюсков

103

Stempell

(1912)

предполагает, что это половые ганглии. К ним же

он

относит

все вообще ганглии, появляющиеся на протяжении цере-

бро-висцеральныхконнективов, как, например,

Dreissensia,

Mya

др.

Подробное изучение даже наиболее известных объектов, какова

Anodonta,

может внести

картину нервной системы новые штрихи.

Так,

Split tstosser

(1913)

описывает

Anodonta

присутствие

двух

коннчктивов

между педальными

висцеральными

ган-

глиями, которые до

тех

пор были неизвестны

(сравни Heteropoda). Происхождение этих

коннективов таково,

что

один

из

педаль-

—

Рис.

62. Нервная си-

стема Teredo.

—

церебральный

узел;

—

следы

педального

узла;

3 —

висцеральный

узел;

от

послед-

него

идут

мощные

нервы

сифону.

Вперед

от

вис-

церального

ганглия

от-

ходят,

отвороченные

на-

право,

нервы

жабрам

(ИЗ

Ч Л И).

Рис.

63. А

— нервная система

Dreissensia;

В — нервная система

Anodonta.

—

церебральный

узел;

1 +

—

церебро-плевраль-

ный

узел;

—

педальный

узел;

3—-висцеральный

узел;

5—париетальный

узел

(?). (А —

из

Ланга,

—

из Рэй-Ланкестера).

ных нервов соединяется

одним

из

висцеральных,

что и

ведет

образованию коннективов. Следует отметить наклонность моллюсков

образованию между ганглиями перемычек именно описанным спо-

собом: так возникает диалиневрия

зигоневрия

Gastropoda,

так

получается краевой мантийный нерв

Lamellibranchia,

так

возникают, наконец, педо-висцеральные коннективы

Heteropoda

Anodonta.

В общем, можно отметить

для

Lamellibranchia слабое развитие

деребро-плевральных ганглиев, находящееся

прямой связи с редук-

104

Нервная

система

цией

головного отдела тела. Этой же причиной вызывается и частое

отсутствие буккалъных ганглиев, которые у

других

Mollusca зале-

гают

в голове.

Интересно,

что у более примитивных Protobranchia буккальные

ганглии влиты в церебральные. Они обособляются у таких высоко

диференцированных форм, как

Chama,

Mactra,

Lutraria

и др. Здесь

имеется

даже

между

ними брюшная коммиссура, а у

Margaritifera

возникает

даже

целая система из

трех

поперечных коммиссур. От

брюшной буккальной коммиссуры у некоторых видов

(Mytilus

по

Stempell, 1912)

отходит

назад тонкий непарный стоматогастри-

ческий

нерв.

Класс

Cephalopoda

Как

и следовало ожидать, наиболее примитивная форма нервной

системы Cephalopoda свойственна Tetrabranchiata, а именно пере-

житку палеозойской эры

Nautilus.

Вместо обособленных ганглиев,

Nautilus

(рис. 64) имеются

три дуговидных, сходящихся

вместе нервных тяжа, равно-

мерно усеянных ганглиозными

клетками.

Один из этих тяжей,

равноценный

церебральным ган-

глиям,

огибает в виде довольно

широкой

ленты начало пище-

вода

сверху

и нижними кон-

цами

получающейся таким об-

разом подковы переходит в две

другие

дуги,

из которых одна

направлена косо вперед, дру-

гая наклонена назад. Передняя

из

дуг, более тонкая и нежная,

дает

нервы к многочисленным

щупальцам и воронке

Nautilus,

представляя собой

педальный

3+4

Рис. 64.

Нервная

система

Nautilus.

—

церебральная коммиссура;2

—

педальная

коммиссура;з-м —висцеральная коммиссура; тяж. Задняя

дуга,

более мас-

б — буккальные ганглии; 6 — глаза (из "

Бючли).

сивная, есть

плевро-висцералъ-

ный тяж, от которого отхо-

дят нервы к внутренностям и к мантии.

всех

Dibranchiata нервные клетки собраны в ганглии, хотя

коммиссуры

между

отдельными узлами всегда укорочены, вплоть до

частичного слияния ганглиев воедино. Вследствие укорачивания

коннективов

все ганглии собираются в общую околопищеводную

массу,

одетую

хрящевой капсулой (рис.. 65).

Верхнюю часть этой массы образуют два церебральных ганглия

с слуховыми,, обонятельными и зрительными нервами; последние

из

них вздуваются при своем основании в громадные оптические

ганглии, размерами нередко превосходящие сами церебральные

узлы.

Тип

моллюсков

105

Позади

основания оптических нервов, а иногда на них самих

рядом с оптическими ганглиями большею частью лежат два малень-

ких узелка; их рассматривают либо как обонятельные центры, либо

как

центры, заведующие изменением окраски животного, т. е.

регу-

лирующие при раздражении расширение хроматофоров в коже.

Бока

околопищеводной массы заняты плевральными ганглиями,

носылающими к мантии два мощных мантийных нерва. Достигнув-

внутренней стенки мантии, последние дихотомируют, причем одна

из

ветвей тотчас же образует крупный

звездчатый

ганглий

(g.stellare)

излучающий из себя веерообразно нервы к мышцам мантии (рис. 66)..

Другая ветвь (nervus pinnae) мантийного нерва продолжается кзадж

может быть прослежена до плавника. Оба звездчатых ганглия

нередко (многие Decapoda

Oigopsida)

соединяются при помощи попе-

речной

коммиссуры,

огибающей кишечник g

сверху.

Руковод- • j_

^г0@*^Ш

ствуясь ее положе-

нием,

данную ком-

миссуру гомологизи-

руют

заднему соеди-

нению

обоих симме-

трических мантий-

ных нервов у низших

Gastropoda.

Нижняя

половина

околопищеводной

нервной

массы в пе-

редней своей части

состоит из педаль-

ных, в задней — из

висцеральных ган-

глиев, которые, однако, почти не сохранили признаков своего парного-

характера. Педальный ганглий, у

Argonauta

снаружи

цельный,

у про-

чих более или менее диференцируется на передний

брахиалъный

ганглий,

посылающий нервы к щупальцам, и на задний

инфундибу-

лярный

ганглий,

или

узел

воронки. Обособление этих

двух

ганглиев

может быть шаг за шагом прослежено от

Argonauta

Octopus,

потом

Sepia,

далее к

Loligo,

пока, наконец, у

Sepiola

и особенно у

Отта-

strephes

не получатся два ясных отдельных ганглия, соединенных

более

тонкой

перемычкой.

Соответственно с этим и церебро-педальный

коннектив

расщепляется на два, из которых церебро-брахиальный

очень тонок. Происхождение обоих ганглиев на счет одного педаль-

ного доказывается

между

прочим и тем, что у

Eledone

часть волокон

брахиальных, т. е. щупальцевых нервов пронизывает, не остана-

вливаясь, брахиальный ганглий и берет начало в инфундибулярном.

Диференцировка

брахиального ганглия находится в несомненной

причинной

связи с перемещением части компонентов ноги, а именно—

щупалец, или рук, вперед, где они образуют околоротовой венчик.

Рис. 65.

Центральная

нервная

система

Sepia,

вид

сбоку.

7—церебральный

узел;

2 — инфундибулярный ганглий?

— брахиальный ганглий; з — висцеральный ганглий;

4 — нервы рук; 5 — глазной нерв; в — верхний буккаль-

ный

ганглий; б

—• нижний буккальный ганглий (и»

Бючли).

.106

Нервная

система

Интересно,

что то же явление наблюдается у некоторых Gastropoda

(Natica), причем получается с каждой стороны по особому пропе-

.дальному ганглию.

Отходящие от брахиального ганглия нервы щупалец соединяются

у основания последних коммиссурами в нервное кольцо. Висцераль-

ный

ганглий посылает от себя два крупных висцеральных нерва,

задторые, помимо внутренностей, иннервируют еще и жабры. Послед-

нее обстоятельство по-

казывает, что висце-

ральный ганглий содер-

жит в себе и компоненты

париетального ганглия

Gastropoda. Висцераль-

ные

нервы

могут

иногда

переходить один в дру-

гой под кишечником и

обнаруживают на своем

пути мелкие ганглии,

например

у основания

жабер.

Помимо

уже указан-

ных частей нервной си-

стемы, Cephalopoda об-

ладают хорошо разви-

тыми буккальными ган-

глиями.

У Octopoda

пара надглоточных бук-

кальных ганглиев со-

ставляет непосредствен-

ные

выросты церебраль-

ных узлов; у Decapoda

они

уже вполне отще-

пляются от церебраль-

ных и лежат впереди

последних над глоткой,

Рис.

66. Нервная система

Octopus.

соединяясь с церебраль-

ными

лишь при помощи

волокнистых коннекти-

вов.Эти

верхниебуккалъ-

кые

ганглии

(рис. 65)

нередко сливаются в

юдин непарный узел. От верхних буккальных ганглиев

идут

два

коннектива

вперед и книзу; охватывая пищевод тотчас позади

глотки, они образуют под последней два

нижних

буккальных

узла.

Главным ареалом иннервации буккальных ганглиев являются края

рта и стенки глотки. Однако от нижних буккальных ганглиев напра-

вляются два длинных нерва назад, которые соединяются на стенке

желудка в крупный

желудочный

узел

(g. gastricum). Таким образом

— церебральный ганглий; 2 — оптические ганглии;

.3 — глаз; 4 — порошица; 5 — глотка; 6 — буккальный

тантлий;

7—ganglion

stellare; 8—желудочный ган-

глий;

9 — жабра; 10—

кишечник;

11 — слюнные же-

лезы; 12 — воронка; 13 — нервы рук.

Тип

иглокожих

107

буккальная нервная система представляет собою довольно сложный

аппарат, распространяющий свои ветви вдоль всего кишечного

канала

и приравниваемый многими симпатической нервной системе

позвоночных. Буккальные ганглии и симпатический отдел нервной

системы представлены в более простой форме и у

других

моллюсков.

ТИП ИГЛОКОЖИХ (ECHINODERMATA)

Нервная

система

всех

иглокожих обнаруживает очень большое-

однообразие строения, отражая в себе пятилучевую симметрию этих

животных. Во

всех

классах современных Echmodermata она обычно

образуется

тремя

нервными

кольцами,

залегающими в самом

теле

животного, и тремя пятилучевыми венчиками отходящих от этих

колец

нервов, или нервных тяжей. Это

радиальные

нервы,

принадле-

жащие пяти

лучам

тела иглокожих животных.

По

своему положению три указанные компонента нервной системы

разделяются на два

оральных

кольца,

окружающих начало пищева-

рительного канала, и

одно

аборалъное,

огибающее аборальный полюс;

если аборальный полюс занят порошицей, то аборальное кольцо

окружает заднюю кишку.

Следует

отметить различное отношение

колец

к ротовому и анальному отверстию. Оба оральных кольца тесно

связаны

в своем положении с ротовым отверстием, следуя за ним при

его смещениях. Аборальное кольцо связано с самим аборальным полю-

сом,

оставаясь на нем

даже

в тех

случаях,

когда анальное отверстие

выходит за пределы этого полюса. В этом

следует

усматривать перво-

начальную связь аборального кольца с прикрепительным аппаратом,

или

стебельком, который приурочен у Echmodermata к аборальному

полюсу. Аборальное кольцо представляет собою, вероятно, ab

origine

нервный

аппарат стебелька.

Некоторые авторы (например Беклемишев) считают, что

аборальная нервная система, обнаруживая известную связь с темен-

ной

пластинкой

личинки

иглокожих, должна быть гомологична темен-

ной

пластинке трохофорных личинок. Нам не кажется рациональным

проводить столь далеко заходящие гомологии, тем более, что некото-

рые источники указывают на связь Deuterostomia непосредственно

с Coelenterata, минуя кольчецов и

других

трохофорных червей.

Одно из

двух

оральных колец лежит ближе к поверхности тела

более сильно развито,

другое,

более слабое, залегает

глубже,

над

первым.

Все эти части нервной системы получали от разных авторов раз-

личные наименования. Мы принимаем в дальнейшем терминологию

известного знатока иглокожих Людвига. Последний называет

поверхностную оральную систему

эктоневралъной,

более глубоко

лежащую —

еипоневральной,

а аборальную —

энтоневральной.

Все три системы характеризуются значительной степенью прими-

тивности,

которая выра'жается в тесной связи их с прилежащим к ним

слоем эпителия. Эктоневральная система есть непосредственный

дериват кожного эпителия, гипоневральная — эпителия псевдо-

108

Нервная

система

гемальных каналов, а знтоневральная — перитонеального эпителия.

Почти нигде нервы не обособляются в нечто самостоятельное, а зале-

гают

в самом эпителии.

Если подтвердится происхождение энтоневральной нервной си-

стемы из перитонеального эпителия, то здесь

будет

налицо исключи-

тельный случай образования нервной системы за счет мезодермы.

То же приходится сказать и о гипоневральной нервной системе, ибо

исевдогемальные каналы, как это

думают

многие авторы, проис-

ходят

путем отшнуровывания частей цел ома.

Главные наблюдаемые у отдельных групп изменения общей изо-

браженной схемы сводятся либо к частичной редукции одной из

нервных систем, либо к более или

менее глубокому

уходу

под кожу

эктоневральной нервной системы.

Последний процесс представляет со-

бой вторичное явление. Наиболее

примитивное устройство встречается

у Crinoidea и

Asteroidea,

где эктоне-

вральная система имеет поверхно-

стное положение.

Эктоневральнаянерв-

а я система. У Crinoidea (рис.

67) и

Asteroidea

(рис. 68) она обра-

зует

в самом эпителии состоящий

главным образом из биполярных кле-

ток околоротовой тяж, от которого

идут

плоские, лентовидные нервы

в лучи, или руки.

Впрочем, часть авторов отрицает

присутствие у Crinoidea околорото-

вого нервного кольца и Р 1 a t e счи-

тает

даже

такие отношения прими-

тивными. Нервы лучей лежат на дне

амбулакральной бороздки, опять-

подстилаются изнутри псевдогемаль-

Рис.

67. Нервная система мор-

ских лилий (Crinoidea).

— аборальное кольцо энтоневральной

системы; 2 — эктоневральное околоро-

товое кольцо; 3 — гипоневральное

нервное кольцо; 4 — радиальный або-

ральный энтоневральный нерв; 5 — ра-

диальный эктоневральный нерв ораль-

ной

стороны; в — парный радиальный

гипоневральный нерв. Животное изо-

бражено в оптическом разрезе, рото-

вым полюсом

кверху;

лучи обрезаны

недалеко от основания. (Оригинал.)

таки в самом эпителии, и

ными

каналами. Как у Crinoidea, так и у

Asteroidea

особые скопле-

ния

нервных клеток в виде ганглиев

отсутствуют,

и ганглиозные

клетки рассеяны на протяжении радиальных, или

лучевых,

нервов.

У морских звезд каждый радиальный нерв заканчивается в конце

луча,

у основания терминального щупальца, которое им иннерви-

руется. У

всех

прочих Echinodermata эктоневральная нервная система

погружается под покровы, причем процесс этот шел, повидимому,

следующим образом. Амбулакральный желобок, на дне которого

залегает в эпителии эктоневральный тяж, становится все

глубже,

ухо-

дит внутрь

луча,

отшнуровывается совершенно от покровов и пре-

вращается в замкнутый канал, называемый

эпиневралъным.

Такое же

углубление и отшнуровывание от покровов происходит и с около-

ротовым нервным кольцом. В

результате

радиальные нервы лежат

Tim

иглокожих

109

теперь не на оральной поверхности лучей, а в глубине их, в эпителии

дна

наглухо

замкнутых эпиневральных каналов. У Ophiuridea это

впячивание

амбулакральных желобков повело к

уходу

амбулакраль-

ных пластинок в

глубь

лучей, где эти пластинки образовали осевой

скелет

луча.

В получившейся

между

эшшевральным каналом и

оральной поверхностью

луча

соединительно-тканой прослойке у

Ophiuridea отлагаются брюшные пластинки скелета их лучей.

У Ophiuridea (рис. 69) эктоневральная нервная система на всем

своем протяжении помещается

между

двумя системами каналов:

эшшевральных снаружи и псевдогемальных внутри.

Рис.

68.

— нервная система мор-

ских звезд; обозначения,

как на

рис.

67.

Животное нарисовано

ртом книзу; обращенный

к зри-

телям

луч *

обрезан;

В —

попе-

речный разрез через

оральную

сторону

луча

морской звезды.

— залегающий в эпителии радиаль-

ный

эктоневральный нерв; 2 — два

гипояевральных нерва; 3 — кровенос-

ный

сосуд; 4 — мышца; 5 —

адамбу-

лакральная скелетная пластинка; в —

канал

псевдогемальной системы (А —

оригинал,

В — из Л а н г а).

Аналогичное углубление нервной системы характеризует собою

морских: ежей и голотурий. У этих форм околоротрво»; нервное кольцо

уходит

(вследствие впячивания околоротового диска) гораздо

глубже

внутрь тела, чем радиальные нервы. Поэтому посылаемые кольцом

нервы сначала направляются к оральному полюсу и уже затем

загибаются на стенки тела и пробегают по его меридианам к абораль-

ному полюсу животного.

Радиальные эктоневральные нервы имеют форму более или менее

сплющенной

ленты; в тех

случаях,

когда луч ветвится (Crinoidea,

Euryalae из Ophiuridea), нервный тяж повторяет это ветвление.

У громадного большинства Echinodermata эти нервы

доходят

вплоть

до аборального полюса, однако у некоторых голотурий, например

110

Нервная

система

Rhabdomolgus

novae-zelandiae,

они настолько редуцированы, что про-

стираются лишь на самый передний конец тела (по В е с h e г, 1910).

Нервные

клетки обыкновенно равномерно покрывают собой нерв-

ные

стволы. Лишь у Ophiuridea, в связи с сильным расчленением их

лучей на поперечные участки, похожие на сегменты Annelides,

радиальные нервы тоже принимают метамерное строение, а именно:

против середины каждого лучевого позвонка приходится утолщение

нерва, в котором ганглиозные клетки лежат в несколько слоев, тогда

как

между позвонками их всего один

слой.

Метамерность строения сказы-

вается и в том, что'соответственно

каждому членику луча от нервного

тяжа отходят (повидимому, между

указанными

ганглиозными взду-

тиями)

парные нервы к коже, муску-

латуре и ножкам членика (рис. 70).

Рис.

69. Поперечный разрез через

луч

офиуры,

изображенный ротовой

стороной

кверху.

1 — эктоневральный радиальный нерв;

г — пара гипоневральных нервов; з—

ганглий у основания

амбулакральной

ножки; 4 — нерв ножки. По периферии

под кожей видны

четыре

скелетных

пла-

стинки, а ось

луча

занята массивным по-

8В0НКОМ, который пронизан извитыми ве-

точками

амбулакрального

канала (из Д е-

ляж а).

Рис.

70. Участок нервной системы луча

офиуры,

изображенный оральной сто-

роной

кверху.

1 — эктоневральный радиальный нерв; 2 —

пара гипоневральных нервов; 3— нервные

ганглии в основании

амбулакральных

ножек,

которые помечены пунктиром (из Д е л я ж а).

Нельзя

не заметить, что нервная система Holothurioidea, с ее

околопищеводным кольцом и пятью длинными, тянущимися вдоль

колбасовидного тела нервами, очень напоминает таковую низших

червей (отличаясь лишь тем, что число нервов равно

пяти).

Однако

есть и отличие, показывающее, что мы имеем здесь дело с образова-

ниями

не гомологичными, а лишь конвергентными. У Vermes, а также

у Mollusca, обладающих подобным типом нервной системы (Platodes.

Nematodes,

Amphineura), почти всегда между продольными стволами

имеется сложная система поперечных коммиссур. У Holothurioidea

присутствие таковых отрицается всеми авторами, и этот факт имеет

свое значение. По нашему мнению, данное обстоятельство указывает

на

происхождение голотурий от форм с более

ИЛИ

менее сильно обо-

собленными

диском и лучами, при каковом плане строения каждый